Bøgeskovens planter, svampe og dyr

I den tætte bøgeskov slukkes der meget hurtigt for lyset efter løvspring (se Makroklima og skov). Ofte er det kun omkring 3 % af dagslyset, som trænger igennem bøgeløvhangets tætte – og meget effektive – bladmosaik. Det er så lidt, at ingen planter, bortset fra visse mosser og bregner, kan trives der. Bundfloraen består derfor mest af forårsblomstrende arter, mens sommerskovbunden kan være næsten nøgen.

I mere åbne bøgeskove kan bundfloraen være mere veludviklet. Det samme gælder i lysninger, og det er karakteristisk, at naturlige lysbrønde i bøge-naturskove ofte huser en artsrig sommerflora, der står i stærk kontrast til den omgivende sluttede skov. Det er således vigtigt at forstå bøgeskoven som et plantesamfund, der naturligt er meget heterogent over små afstande, og hvor den naturlige forstyrrelsesdynamik er en vigtig mønsterdannede faktor.

Ved en øgning i lystilgangen som følge af bl.a. hugst, trædød eller stormfald kan floraen reagere forbløffende hurtigt fra bl.a. hvilende frøbank, vegeterende planter og nyspredte frø. Skovdriften har ofte en meget stor indvirkning på floraen. Hugsten kan medføre, at der kommer lys nok til bunden, så der også kan udvikles en sammenhængende sommervegetation, der ofte er domineret af græsser.

Vedvarigheden (kontinuiteten) i den enkelte skov kan spille en meget stor rolle. Mange arter har svært ved at indvandre til en nyetableret skov. Almindelige, mobile, vidtspredende arter kommer hurtigst. Det gælder især vind- eller fuglespredte arter, mens andre arter kan være meget længe undervejs – ikke mindst arter, hvis frø spredes med myrer, eller som overvejende beror på vegetativ formering.

Forår i en dansk bøgeskov er næsten utænkeligt uden hvid anemone (Anemone nemorosa). I løbet af få uger forvandles en vissenbrun skovbund til et grønt tæppe oversået med blomsterstjerner. På én hektar skovbund kan være op til 7 1/2 million anemoneblomster og et bladareal på 2 ha. Den hvide anemone breder sig med vandrette, krybende jordstængler, og ofte kan man skelne de enkelte “kloner” på små ligheder og forskelle i bladform og blomster.

Frøene, eller rettere frugterne, er små nødder, der modnes i løbet af juni, hvorefter planten visner helt ned. De har et olieholdigt væv, som ædes af myrer, der til gengæld virker som frøspredere. Frøene spredes dog ikke særlig langt, og selv om hvid anemone er meget almindelig, er den faktisk meget længe om at indvandre til nyrejste skove på marker og løvtræplantninger på granbund – også selv om den findes lige i nærheden.

Stedvis træffes anemonen på heder og vejkanter, hvor der har været skov for århundreder siden. Det ses f.eks. i vejkanter vest for Hørsholm, hvor “Isterød Storskov” lå, til den blev ryddet som led i udskiftningen omkring år 1800.

Hvid anemone er et vigtigt fødeemne for rådyr, der om vinteren og i det tidlige forår skraber i skovbunden for at blotlægge og æde de karakteristiske, næringsrige jordstængler.

Det sidstnævnte er tilfældet for en ellers særdeles almindelig skovbundsplante som hvid anemone (boks 14-2). Den kan være forbløffende længe om at sprede sig, også over ganske korte afstande. I en nu 50-årig bøgeplantning i Farum Lillevang er det stadig kun et fåtal af de skovbundsplanter, som findes i den gamle bøgeskov tæt ved, som har indfundet sig. Det samme gælder i en bøgeplantning fra 1880 på Skovsgaard på Langeland. På skovrejsningsarealerne på marker, der ligger endnu fjernere fra frøkilderne, kan det tage århundreder, før floraen får en sammensætning som i gamle skove (se Frugtmodning og frøspredning).

Muldbund Muldbunden er den mest almindelige bøgeskovbundstype i Danmark – og gennemgående den artsrigeste med over 100 plantearter. Hvid anemone er nærmest karakterart for muldbunden og findes i de fleste muldbundsskove af en vis kontinuitet, men kan mangle i nogle skove (boks 14-2).

Spændet går fra lettere sure muldbunde med bl.a. skovsyre og enblomstret flitteraks til neutrale eller basiske muldbunde med bingelurt, guldnælde, hulrodet lærkespore, gul anemone, almindelig lungeurt, fladkravet kodriver, hylsterguldstjerne, almindelig guldstjerne og skov-viol samt de store skovgræsser som kæmpe-svingel, miliegræs, skov-hejre, skovbyg og skov-stilkaks. Stedvist kan ramsløg være helt dominerende.

Selv i den korte forårstid kan der ske en artsudvikling i floraen. Blomstringen begynder som regel i april med et tæt tæppe af hvid anemone. Så svinder anemonen og afløses af skovmærke eller lund-fladstjerne, som også kan dække bunden fuldstændigt. Men hen i juli er forårsurterne forsvundet, visnet ned og omsat, og skovbunden kan virke næsten livløs; kun hvor jorden blotlægges, anes nogle af anemonernes mørkebrune jordstængler.

Kalkmuldbund Kalkmuldbund er karakteriseret af, at jordbunden er så kalkrig, at der ofte findes synlig kalk i jorden. Det kan være kalk fra kalkklippe nær jordoverfladen, kalkholdigt plastisk ler i overfladen, udfældninger af kalk eller lag af kalkskaller, lokalt f.eks. skaller fra Stenalderens køkkenmøddinger.

Kalkbøgeskoven rummer en artsrig flora med mange af de samme arter, som træffes på den rige muldbund og dertil en særlig kalkflora med bl.a. blå anemone, vår-fladbælg, finger-star og druemunke. I denne skovtype træffes en lang række af Danmarks sjældne skovorkideer, bl.a. fruesko, rød og hvidgul skovlilje samt sværdskovlilje og stor gøgeurt.

Eksempler på typen ses bl.a. på Møns Klint, i Allindelille Fredskov, Rold Skov og ved Mariager Fjord samt på Trelde Næs og i Staksrode Skov ved Vejle Fjord.

Eksempler på planter fra bøgeskov på kalkbund

Morbund Morbund udvikles især, hvor jordbunden er næringsfattig og sandet, samt på udvasket og forblæst bund. Her er ingen store regnorme til at omsætte løvet og blande jorden. Derfor er omsætningen langsom, og hvor løvet ikke blæser væk, ligger der et ofte tykt lag af førne, der gradvist omdannes til sur humus i form af et morlag, der kan være fra få og op til 30 cm tykke afhængig af forholdene (se Jordbunden).

I mørke skove er der ofte kun en sparsom flora på morbunden. Selv forårsfloraen er artsfattig og består især af skovsyre og lidt hvid anemone, der dog begge kan forsvinde, hvor førnelaget bliver for tykt.

I lysåbne bøgeskove kan morbunden, navnlig hvor løvet blæser væk, være dækket af en tæt, grøn pels af græsset bølget bunke. Det er en art, der også træffes i lysåbne nåleskove og på heder. I blomstringstiden lyser den op med sine fint rødlige, sølvskinnende blomsterstande.

Andre karakteristiske arter fra lysåben morbund (figur 14-12) er bl.a. majblomst, liljekonval, skovstjerne, almindelig kohvede, almindelig gyldenris og blåbær samt krybende hestegræs, pille-star og håret frytle. Ofte er vegetationsdækket spredt med nøgne partier med særlig tykke lag af bøgeførne.

Majblomst kan med sine vidt forgrenede jordstængler danne tætte bestande. Om foråret skyder først et enkelt, hjerteformet blad frem – senere kommer det skud, som kommer til at bære de små, 4-tallige blomster og ofte også yderligere et blad. Dens frugter er, ligesom liljekonvallens røde – og giftige.

På tykke morlag kan skovstjerne være dominerende. Det er en lille, stedsegrøn og flerårig plante, hvis fladt udbredte kronblade giver den sit navn med rette. Den formerer sig både med frø og med underjordiske udløbere, der dør bort allerede det år, de er dannet, således at de nye planter hurtigt får brudt forbindelsen med moderplanten.

Eksempler på planter fra bøgeskov på morbund.

Mosser Bøgeskovens mosser er både knyttet til træerne og jordbunden. Mosser har svært ved at konkurrere med urter eller klare sig, hvor omsætningen er så langsom, at skovbunden bliver dækket af vissent løv, således som det ofte er tilfældet i bøgedominerede skove. Mange mosser træffes derfor på skrænter, hvor løvet blæser væk og på særlige voksesteder, bl.a. på sten, rodkager fra væltede træer, dødt ved i sene nedbrydningsstadier og på træstammerne. Navnlig er foden af gamle træer, især store gamle træer, et vigtigt voksested. De mest almindelige mosser i bøgeskoven er almindelig cypresmos, der vokser på den nederste del af stammerne i langt de fleste bøgeskove, og brunfiltet stjernemos.

Floraen af jordbundsmosser er artsrigest på næringsrig muld og kalkholdig bund og mere artsfattig på morbund. På fattig morbund træffes flere steder lave tuer af hvidmos og blegmos (figur 14-13) samt ulvefods-kransmos og almindelig kløvtand. På udvasket åben, forblæst bund ses ofte skov-jomfruhår og igen brunfiltet stjernemos.

En undersøgelse, hvor urørte og dyrkede bøgeskove på Sjælland blev sammenlignet, viste, at der var flere mosarter knyttet til levende og døde træer i de urørte skove end i de forstligt drevne.

Bøg er den træart, der skaber levesteder for flest svampearter i Danmark. Mange af dem er snævert knyttet til bøg. Bøgeløvet er forholdsvis svært nedbrydeligt og danner grobund for en række mere eller mindre specialiserede nedbrydersvampe. På ret friskfaldne blade kan man finde flokke af den lillebitte trådfin huesvamp – en af vore allermindste hatsvampe. På mere nedbrudt løv findes en række større hatsvampe med løv-fladhat, horngrå fladhat, knippe-fladhat og diverse tragthatte som nogle af de hyppigste. Alle er generalister, der også findes i andre skovtyper. På muldrig, let forstyrret bund, bl.a. i vejkanter, findes særligt artsrige samfund af små nedbrydersvampe, bl.a. mørkhatte og parasolhatte.

Bøgeved nedbrydes relativt hurtigt og er vært for meget artsrige svampesamfund. På nylig dødt ved er en række mere eller mindre værtsspecifikke sæksvampe karakteristiske. På kviste og smågrene er kantskive, korsprik og andre ret uanselige kernesvampe meget almindelige, mens store grene og stammer huser kuljordbær, bleg topskive og grov kulskorpe. De fleste af disse arter er påvist i levende bøgeved og -bark og er formodentlig endofytter (se Nedbrydning af ved).

En hel række svækkelsesparasitter kan angribe bøgetræer, men de fleste er knyttet til meget gamle træer og er derfor sjældne i forstligt drevet skov. Tøndersvamp (se boks 11-5 i Svampe) er en aggressiv snyltevamp, der regnes for de ældre bøges værste fjende, og den eneste, der kan give problemer i skovbruget. Selv denne art ses dog meget sjældent på træer yngre end 150 år og er derfor uden større betydning i forstligt drevne bevoksninger. Kulsvamp kan være et problem langs skovveje og -spor, da den især angriber træer med skader på rodudløbere, fremkaldt bl.a. ved skovningsarbejde og udkørsel.

På mere nedbrudt træ findes en lang række karakteristiske hatsvampe, herunder stor løgbruskhat, gulmælket og blødende huesvamp samt en række skærmhatte.

Arter knyttet til dødt ved er beskrevet i Dødt ved som levested.

Mykorrhizasvampe Bøg danner mykorrhiza og vokser sammen med flere mykorrhizadannende svampe end nogen anden dansk træart. På morbund er skørhatte, rørhatte og fluesvampe de dominerende partnere, men almindelig kantarel og tragtkantarel kan også findes her. På mere muldrig bund kommer mælkehatte (figur 14-14) og slørhatte til som vigtige grupper ofte sammen med forskellige frynsehinder, mens fluesvampe, med undtagelse af den dødeligt giftige grøn fluesvamp, er mere sjældne. Af gode spisesvampe kan nævnes stor trompetsvamp. De mest artsrige samfund af mykorrhizadannere findes i gammel bøgeskov på morbund over en leret eller kalkrig mineraljord, især hvor der er skrænter, hvor mineraljorden blottes. Her findes foruden de allerede nævnte grupper bl.a. en række meget smukke og sjældne koralsvampe og knoldslørhatte (se Svampene).

Lav Nogle få lavarter er almindelige i de forstligt drevne bøgeskove. På næsten alle stammer vokser almindelig støvlav (figur 6-19 i Laverne), som med sit blågrå, sammenhængende pulver effektivt udkonkurrerer de grønne belægninger af luftalger. Støvlav har den simpleste form for thallus (løv). Den består blot af algeklumper, der omspindes af svampehyfer, hvorimod der ikke dannes specialiserede strukturer. Det støvformede thallus er vandafvisende, men da det kan optage vand fra fugtig luft, bliver arten i stand til at vokse i revner og sprækker af barken.

Det er især den ringe lysmængde under kronedækket, som holder andre lavarter væk, for hvis stammerne får mere lys ved fældning af omkringstående træer, bliver de snart lodne af almindelig kvistlav og slåenlav. Disse to arter spreder sig effektivt med ukønnede ynglelegemer og ynder bøgetræernes oftest let sure bark.

På de skyggede bøgestammer er der et spændende samspil mellem tre organismer: grønalger, støvlav og den lavdræbende svamp randet barkhinde. På stammerne ses barkhinde som hvidlige fronter, der overvokser, dræber og nedbryder støvlaven. Den golde bark bag fronten koloniseres hurtigt af grumset-grønne algebelægninger, som siden hen bliver overvokset af blågrøn støvlav, der atter bliver offer for barkhinden, som måske er nået rundt om stammen eller har etableret et nyt mycelium. Således kan det fortsætte i utallige år.

Nyere tyske undersøgelser opgør antallet af dyrearter knyttet til bøgeskove i Europa til mere end 6800, hvoraf mindst 5200 arter er insekter.

De store dyr Mange af bøgeskovens større dyr findes også i flere andre skovtyper og er nærmere omtalt i kapitlet Skovens hvirveldyr (inkl. efterfølgende afsnit). Ikke overraskende er dyrelivet rigere i skov med gamle træer, end hvor der kun er unge. En undersøgelse fra begyndelsen af 1960'erne af fuglelivet i bøgeskov har således vist, at der i en gammel, delvist urørt skov fandtes over 700 par hulrugende fugle pr. km², mens der i en 140-årig bevoksning kun fandtes 282 par pr. km². Antallet var helt nede på 50 par i en helt ung bevoksning.

Den ældre bøgeskovs høje, store træer er hyppigt bolig for større fugle, der ikke nødvendigvis søger føde i skoven. Det er f.eks. ravn og rovfugle som musvåge, hvepsevåge, rød glente og duehøg samt kolonier af bl.a. råge. Sortspætten bygger i stor udstrækning sit store redekammer i døde eller levende bøge.

Oldenår kan for en tid tiltrække store flokke af ringduer og finker, navnlig kvækerfinker. I det store oldenår i 1976 var der således flokke på flere millioner nordiske kvækerfinker som åd løs i de danske bøgeskove.

Smådyrene Bøgeskovens smådyrliv er først og fremmest knyttet til selve træerne og til jordbunden, mens det kortvarige urtelag af forårsplanter er forholdsvis artsfattigt. Der kan dog, som beskrevet i kapitlet Skovens småorganismer og deres samspil, være en livlig trafik i laget af arter, der vandrer mellem jordbunden og træerne. Her skal blot nævnes nogle få eksempler på smådyr fra bøgeskoven (figur 14-15).

Bøgen har færre planteædende insektarter direkte knyttet til sig end f.eks. egen har; ifølge engelske undersøgelser omkring 100 mod egens over 400. Men dertil kommer en lang række arter der lever i og af dødt bøgeved og af at nedbryde andre plantedele. Nogle få karakteristiske arter omtales nærmere her, mens andre er omtalt i kapitlerne Skovens småorganismer og deres samspil, Nedbrydning og Særlige levesteder i skoven.

Allerede kort tid efter løvspring kan man finde de fine lysegrønne bøgeblade ganske gennemsat af små huller. De skyldes den lille sorte bøgeloppe (Rhynchaenusfagi), der ligner og kan hoppe som en loppe, men er en snudebille (se figur 7-44 i Samspil i skovens lag). Bøgeloppen optræder i to voksengenerationer om året. Første generation har overvintret på skovbunden eller i barkrevner. Det er den, der gnaver huller i bladene for at få energi nok til at udvikle æg. Af æggene klækkes larver, der hurtigt borer sig ind i bladene, hvor de æder bladkødet indefra og efterhånden får dannet en temmelig stor mine nær bladspidsen. Alene dette kan gå ud over mange blade, men allerede i juni har larverne overstået puppestadiet og kan som næste generation voksne bøgelopper fortsætte måltidet. Nu begnaves især bladstilkene, så skovbunden ved særligt hårde angreb kan være oversået med grønne blade allerede ved midsommer.

Bøgeblade er ikke kun føde for bøgelopper. Også bøgebladlus (Phyllaphis fagi) tager for sig af retterne. De ses på bladenes underside som hårede totter, hvis disse da ikke er krøllet sammen på grund af bladlusenes sugen. Bøgebladlus når at sætte flere generationer i verden i løbet af en sæson, og først den generation, der skal lægge de overvintrende æg, gør det kønnet. Også galler ses på bøgeblade, f.eks. den spidse, først grønne, siden røde, bøge-spidsgalle dannet af bøgegalmyggen (Mikiola fagi, se figur 7-45 i Samspil i skovens lag). Bøgenonnen (figur 11-17 i Insekter) og den dagaktive spinder, sømplet (figur 14-16), er to eksempler på sommerfuglearter, hvis larver lever af bøgeblade. Bøgenonnen kan lejlighedsvis afløve hele bevoksninger, mens sømplet mest bemærkes, når hannerne flyver hastigt omkring i bøgeskoven i maj-juni.

Bøgetræernes stammer er værter for flere forskellige insektarter. F.eks. kan bøgeskjoldlusen (Cryptococcus fagi) danne store hvide plamager på stammerne. Det hvide er voks, som i uldagtige dannelser er udskilt af de voksne skjoldlus og yder god beskyttelse mod fjender. Selve skjoldlusen er nemlig ude af stand til at flygte – den sidder hele livet fast forankret til bøgetræet med sin sugesnabel.

Algerne på bøgestammerne er også føde for smådyr, f.eks. for den almindelige grå bænkebider (Porcellio scaber) og larver af nogle ganske små sommerfugle, grønalge-sækspinderen (Narycia duplicella). Sækspinderlarverne er omgivet af en sæk, de selv har spundet, og er i nogen udstrækning beskyttet mod fjender på denne måde.

Dødt bøgeved, stammer såvel som gamle hule træer er levested for mange arter, bl.a. flere forholdsvis store biller, hvoraf bøghjort og valsehjort er de almindeligste. Deres larver lever af mørnet, dødt ved, som de er i stand til at nedbryde takket være særlige bakterier i tarmen. De er to år om deres udvikling.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Bøgeskovens planter, svampe og dyr.

• Forrige afsnit er Skovbrugets bøgeskov
• Næste afsnit er Bøgeskovens fremtid