Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.
Den Store Danske bliver fra efteråret 2020 opdateret af Foreningen lex.dk.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Laverne

Oprindelig forfatter USoech

På barken af skovens træer vokser der ofte et forskelligartet samfund af grønne pulveralger, mosser og laver (figur 6-17). Disse organismer, der vokser på barken, men ikke tager næring fra den, kaldes epifytter. Mens alger og mosser har klorofyl og hører til planteriget, er laverne dannet af svampe, som lever i symbiose med alger. På grund af samlivet med alger antager de lavdannende svampe former, som er helt anderledes end hos svampe i almindelighed; mange betragter dem fejlagtigt som planter.

 FIGUR 6-17. Skovfyrrens bark er næringsfattig og sur. I lighed med andre nåletræer og birk giver den grobund for en speciel lavvegetation med bl.a. blågrå papirlav (tv.) og almindelig kvistlav (th.).

FIGUR 6-17. Skovfyrrens bark er næringsfattig og sur. I lighed med andre nåletræer og birk giver den grobund for en speciel lavvegetation med bl.a. blågrå papirlav (tv.) og almindelig kvistlav (th.).

Laver er – populært sagt – svampe, som er blevet en slags avancerede plantedyrkere. Ligesom andre svampe skal også lavsvampene have organisk stof for at leve og vokse. Det får de i form af kulhydrater, som algerne producerer ved deres fotosyntese. Da algernes fotosyntese kræver lysenergi, vokser laver altid i lys, og de opfører sig på mange måder som planter. Der er dog den helt afgørende forskel, at lavernes svampe- og algepartnere er i stand til at tåle hyppig og langvaring udtørring uden at tage skade: De er “vekselfugtige”. Når det er fugtigt vejr, vokser de, når det er tørt, går de i dvale. På grund af de vanskelige vækstbetingelser vokser laverne ekstremt langsomt, oftest få mm om året, men vækstbetingelserne gør samtidig, at der ingen konkurrenter er – bortset fra andre laver.

Rollerne er klart fordelte hos parterne i en lav. Algerne udfører fotosyntese, mens lavsvampen opsamler uorganiske næringsstoffer og sørger for at anbringe algerne mest hensigtsmæssigt i forhold til lyset. Dette sker ved, at svampemyceliet opbygger en ofte kompliceret struktur, et thallus eller “løv”, der omslutter algerne. Svampevævet opsamler meget effektivt næring og vand fra støv og regn og hæfter laven til underlaget. Men lavsvampen kan tillige beskytte algerne mod for meget lys ved at dække dem med et lag af svampehyfer. Lavernes alger er nemlig nogen helt andre – og mere lysfølsomme – slægter end dem, der findes frit på stammerne.

Annonce

 FIGUR 6-18. Et tværsnit af en bladlav med de kugleformede alger, der laver kulhydrater til både sig selv og svampen.

FIGUR 6-18. Et tværsnit af en bladlav med de kugleformede alger, der laver kulhydrater til både sig selv og svampen.

Ofte er thallus skorpe- eller bladformet med algecellerne liggende som et grønt lag omgivet for neden af et løst hyfevæv og for oven af en kompakt bark af sammenlimede hyfer (figur 6-18). Nogle laver hæfter sig kun med ét eller få punkter til træets bark; resten af thallus hænger så ud i luften, hvorved det kommer i maksimal kontakt med lys, luft og nedbør. Den eksponerede vækstform medfører, at mange lavarter er helt tørre det meste af deres liv. I denne tilstand er de som tidligere nævnt i en slags dvale, som nogle arter kan udholde i måneder og år.

I modsætning til de svampe, der lever fugtigt og skjult i jord og træ er lavsvampene nødt til at beskytte sig mod solens skadelige UV-stråler. Derfor danner nogle arter på overfladen gule eller mørke farvestoffer for at frafiltrere det skadeligste lys.

Forholdet mellem alge og svamp kan efter temperament betragtes som slaveri eller som symbiose. Under alle omstændigheder sætter samlivet begge parter i stand til at eksistere under ekstreme lys-, tørke- og næringsbetingelser, som de hver for sig ikke ville kunne overleve.

 FIGUR 6-19. Almindelig støvlav består udelukkende af ynglelegemer, der let spredes og straks kan etablere sig.

FIGUR 6-19. Almindelig støvlav består udelukkende af ynglelegemer, der let spredes og straks kan etablere sig.

Laver vokser som nævnt langsomt, men kan til gengæld opnå en høj alder. Fra Grønland kendes individer, der måske er op mod 10.000 år gamle, men i de danske skove bliver de naturligvis ikke ældre end det træ, de vokser på. Stenboende arter er generelt ret sjældne i de danske skove, og sten rummer sjældent gamle lavindivider, da lysforholdene i perioder bliver så ugunstige, at de fleste lavarter går til.

Mange laver spreder sig ukønnet med ynglelegemer, dvs. dele af løvet, som indeholder både svamp og alger. Et ynglelegeme kan løsrives og etablere et nyt thallus, hvis det lander et passende sted, f.eks. på et andet træ. Hos nogle laver har den ukønnede spredning med ynglelegemer helt taget over, og nogle arter, de såkaldte støvlaver, består udelukkende af ynglelegemer (figur 6-19). Selve spredning af ynglelegemerne foregår ved hjælp af insekter, vind og regn. Mens det let sker inden for samme træ, er det meget sværere for laven at sprede sig til en anden træstamme eller til en anden skov.

 FIGUR 6-20. I lysåbne egeskove har træernes bark en frodig vækst af epifytiske laver.

FIGUR 6-20. I lysåbne egeskove har træernes bark en frodig vækst af epifytiske laver.

Fordelen ved den ukønnede spredning er, at både svampe og alger spredes samtidigt og sammen kan etablere et nyt thallus. Anderledes forholder det sig med den kønnede spredning. De fleste lavdannende svampe er sæksvampe, og de kønnede sporer er derfor sæksporer, der sprøjtes ud af sækkene og bæres bort med vinden (figur 6-11). Hvis de lander på et passende træ, skal de i løbet af kort tid have kontakt med en brugbar alge, ellers dør de. Selv om fritlevende, brugbare alger kun er sparsomt til stede, er der alligevel mange arter, som spreder sig på denne måde. Fordelen ved den kønnede spredning er, at der sker en nykombination af arveegenskaberne, således at laven er forberedt til ændrede livsvilkår.

Skovens betydning for laverne

Der er fundet omkring 1.000 forskellige lavarter i Danmark. Heraf vokser lidt over 200 i skove, og langt de fleste er knyttet til løvskov. En stor undersøgelse fra 1970'erne af de artsrigeste løvskovslokaliteter i Danmark viste, at der var nogle få skove med omkring 100 arter, men at langt de fleste skove havde et meget lavere artsantal. Skovene med det høje artsantal, f.eks. Kås Skov ved Skive i Nordvestjylland, var relativt uforstyrrede løvskove med ren luft, gamle træer og lang økologisk kontinuitet, dvs. skove, der kun i ringe grad havde været udsat for store indgreb i form af renafdrivning eller stævning. Senere undersøgelser af en række forstligt drevne løvskove afslørede en meget lav artsdiversitet med ca. 20 lavarter som det normale.

Der er flere grunde til disse forskelle. Helt generelt har luftforurening forarmet lavfloraen i store dele af landet. Derudover mangler de forstligt drevne skove i høj grad de meget gamle stammer, som mange lavarter foretrækker at vokse på, fordi den gamle bark skaber et helt specielt og varieret vækstmiljø. Men også i skove med århundredgamle stammer kan lavfloraen være meget begrænset. Det skyldes, at en skov med gamle stammer ikke nødvendigvis er en rest af den oprindelige skov på stedet. Laver, der kun trives i et udpræget skovmikroklima, forsvinder, hvis skoven fældes eller stævnes. Selv om skoven siden vokser op og atter får naturskovspræg med gamle stammer, vedbliver den med at have en lav mangfoldighed, fordi mange arter på grund af en dårlig spredningsevne kun meget langsomt eller aldrig vender tilbage. Hvis en skov derimod rummer mange af de såkaldte “gammelskovsindikatorer”, tyder det på, at skoven har en lang økologisk vedvarighed.

Laverne har ikke brug for at få tilført uorganiske næringssalte fra den bark, de vokser på, men alligevel er der stor forskel på de arter, der vokser på barken af forskellige træarter. Det er også forskellige arter, man finder på forskellige dele af træet, som f.eks. kviste, grene og stamme. Disse forskelle skyldes barkens varierede struktur og kemiske sammensætning. F.eks. er barken på nåletræer og birk temmelig sur (har lavt pH), mens elm og ask har neutral til svagt basisk bark; bøg, eg og lind ligger midt imellem. I lysåben bøgeskov på næringsfattig bund kan der være mange lavarter på barken; det samme gælder i naturskov med naturlige lysbrønde, samt stam mer af lystræer som eg og ask. Nåleskovene har deres helt specielle lavvegetation, surbarkssamfundet, hvor især kvistlav dominerer på oversiden af velbelyste grene og kviste, men som i øvrigt er temmelig artsfattigt (boks 6-2).

I fyrreplantager er jordbunden ofte så udvasket og næringsfattig, at den sparsomme plantevækst og det høje lysindfald giver mulighed for mange lavarter på jorden. Her dominerer bægerlav og rensdyrlav, og hen over mosser finder man ofte skjoldlaver. Disse samfund har betydelig lighed med tilsvarende samfund i heder og klitter.

Boks 6-2: Almindelig kvistlav – et økosystem på grangrene

NID-4-268.pngA. Almindelig kvistlav. Foto: U. Søchting.

Stammer, grene og kviste af fyr, gran og især lærk har tit udbredte, grå bevoksninger af almindelig kvistlav (figur A). Den dominerer helt i et ellers artsfattigt lavsamfund på nåletræernes sure og næringsfattige bark.

Kvistlavens fysiologi er blevet grundigt undersøgt. Laven kan betragtes som et meget enkelt økosystem, hvor algen ved fotosyntese producerer kulhydrat, og svampen er den eneste anden organisme, som nyder godt af det (figur B). Algen får kun lov at bruge meget lidt af kulhydratet til sin egen vækst. Den er nemlig omklamret af svampen, der gør algemembranerne utætte, så kulhydratet siver over i svampetrådene.

Samlivet mellem de to organismer er så tæt, at 90 % af algens produktion opsuges af svampepartneren. Kun omkring en tiendedel af det producerede kulhydrat bliver brugt til lavens vækst. Resten bruges til ånding eller forsvinder ved udsivning. De gentagne udtørringer og vædninger medfører nemlig, at kulhydratet siver ud gennem membranerne, og der bruges meget energi (kulhydrat) til genopretning af cellernes funktioner, efter at de har været i en tør dvaletilstand. En kvistlav vokser kun ca. to mm om året.

NID-4-267.png

B. Kulstoffet kommer ind i algen bundet i kuldioxid. Her binder fotosyntesen det i sucrose; en mindre del af sucrosen ophobes i algecellen som sucrose, en anden bruges til opbygning af algen og en sidste del forbrændes i respirationen. Størstedelen af det sucrose, algen syntetiserer, omdannes på grund af svampens påvirkning til ribitol. I svampen bruges noget af ribitolen til vækst, noget omdannes til mannitol og hovedparten forbrændes i respirationen efter først at være omdannet til arabitol. Mannitol beskytter svampen under udtørring. Ill.: Jørgen Strunge efter Farrer, 1976.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Ulrik Søchting: Laverne i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 17. januar 2020 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=485008

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk