Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Samspil i skovens lag

Oprindelige forfattere BONi, HePet, OMaC, PGje og SiSan

Et væsentligt træk ved skoven er den vertikale lagdeling fra skovbund til trætop. Lagvis struktur findes også i andre plantesamfund, f.eks. i lyngheden, men intetsteds så udtalt som i skoven. Lagdelingen resulterer i vertikale forskelle i f.eks. lysforhold, lufttemperatur og vindhastighed (figur 7-10); dyrenes levevilkår varierer derfor mellem skovens lag. Mange mobile smådyr, f.eks. arter af insekter, edderkopper og mejere, udnytter flere forskellige lag i løbet af deres livscyklus. Selv om der altså i høj grad er udveksling og overlapning mellem lagene, kan man i hvert lag finde en karakteristisk fauna, betinget af levevilkårene (figur 7-11).

NID-4-280.png

NID-4-281.png

NID-4-282.png

NID-4-283.png

FIGUR 7-10. Mikroklimaet i skovens lag. A) Den procentvise reduktion af total-indstrålingen under passagen gennem lagene i en løvbærende bøgeskov. B1 og B2) Gradienter i vindhastighed i en ikke-løvbærende og en løvbærende bøgeskov; målingerne er foretaget på dage med forskellig vindhastighed. C) Temperaturen i tre højder i bøgeskov på en juni-dag, kl. 8-18, Hestehaven, Kalø. A og B efter Ellenberg m.fl., 1986; C efter Rasmussen m.fl., 1982. Ill.: Jørgen Strunge.

Grænserne mellem lagene er ofte glidende og varierer fra skovtype til skovtype. Det øverste lag udgøres af trækronerne (overetagen). Her er lysmængden størst (figur 7-10), og her foregår hovedparten af skovens fotosyntese. I trætoppene er vindpåvirkningen desuden større end i de andre lag i skoven. Større grene og stammer har særlige levevilkår for organismerne og kan opfattes som et særligt lag – stammelaget.

Under kronelaget findes ofte et lag af mindre træer eller buske (underetagen eller busklaget). Her er lyset begrænset af de større træers kroner, og mikroklimaet er mere udjævnet. På skovbunden er der i de fleste skove et lag af urter eller dværgbuske som lyng og blåbær (urtelaget). Ofte har urterne kun blade og blomster før løvspring, derefter gør træernes blade skovbunden for mørk. Det gælder dog f.eks. ikke lysåbne egeskove og sumpskove.

Annonce

Nederst er der et lag af nedfaldne, visne blade og andre døde plantedele (førnelaget), som mere eller mindre brat går over i den egentlige jordbund. Skovbunden kan også – evt. pletvis – være dækket af et mos- eller lavlag. Især i nåleskov, hvor der er for lidt lys til urter, men tilstrækkeligt til mosvækst, kan man finde et mere sammenhængende mostæppe på skovbunden. Generelt er der stor lighed og overlapning mellem dyrelivet i sådanne mos- eller lavbevoksninger og førnelaget; desuden er der glidende overgange fra disse lag til den egentlige jordbund. Mange jordbundsdyr vandrer i perioder op og ned i de jordnære lag. Derfor er det undertiden mest praktisk at behandle disse tre typer af levesteder under et, skønt de med god ret kan betragtes som selvstændige lag.

 FIGUR 7-11. Eksempler på smådyr fra skovens lag. KRONELAG: 1. bøgenonne, larve (Calliteara pudibunda), 2. bøgeløvsnudebille (Phyllobius argentatus), 3. bøgeloppe (Rhynchaenus fagi). STAMMELAG: 4. barklus (Stenopsocus immaculatus), 5. skovørentvist-hun (Chelidurella acanthopygia), 6. almindelig sneppeflue (Rhagio scolopaceus). BUSKLAG: 7. bærtæge (Dolycoris baccarum), 8. lille frostmåler, larve (Operopthera brumata), 9. perleedderkop (Enoplognatha ovata). URTELAG: 10. skovrandøje (Pararge aegeria), 11. nælde-blomstertæge (Liocoris tripustulatus), 12. grøn bladhveps (Rhogogaster viridis). JORDBUND: 13. langhornspringhale (Pogonognathellus longicornis), 14. stenskolopender (Lithobius forficatus), 15. skovregnorm (Lumbricus rubellus), 16. pansermide (Xenillus tegeocranus).

FIGUR 7-11. Eksempler på smådyr fra skovens lag. KRONELAG: 1. bøgenonne, larve (Calliteara pudibunda), 2. bøgeløvsnudebille (Phyllobius argentatus), 3. bøgeloppe (Rhynchaenus fagi). STAMMELAG: 4. barklus (Stenopsocus immaculatus), 5. skovørentvist-hun (Chelidurella acanthopygia), 6. almindelig sneppeflue (Rhagio scolopaceus). BUSKLAG: 7. bærtæge (Dolycoris baccarum), 8. lille frostmåler, larve (Operopthera brumata), 9. perleedderkop (Enoplognatha ovata). URTELAG: 10. skovrandøje (Pararge aegeria), 11. nælde-blomstertæge (Liocoris tripustulatus), 12. grøn bladhveps (Rhogogaster viridis). JORDBUND: 13. langhornspringhale (Pogonognathellus longicornis), 14. stenskolopender (Lithobius forficatus), 15. skovregnorm (Lumbricus rubellus), 16. pansermide (Xenillus tegeocranus).

Den følgende beskrivelse af de enkelte lags organismer og deres samspil begynder nedefra. Flere af eksemplerne er hentet fra en ca. 85-årig bøgebevoksning i Hestehaven ved Kalø (boks 7-1).

Liv og samspil i jordbunden

Jordbunden: et system af dødt stof og levende organismer
Jordbunden er skovens fundament. Det er det øverste porøse lag af jordskorpen, som har den særlige egenskab, at det er levested for og påvirket af levende organismer: planterødder, svampe, mikroorganismer og dyr. I virkeligheden kan man bedst opfatte jorden som et kompleks af dødt og levende stof, der er sammenvævet af talrige processer, som sikrer opretholdelsen af jordbundssystemet og dermed skovens eksistens. Det døde stof er en blanding af uorganiske partikler, der er mere eller mindre forvitrede mineralkorn, som kommer fra det geologiske udgangsmateriale, samt organisk stof, som stammer fra døde plante- og dyrerester.

Mens det døde organiske stof i jordbunden danner grundlaget for nogle af skovens vigtigste nedbryderfødekæder, er der omkring de levende planterødder en særlig intensiv biologisk aktivitet af organismer, der tilhører forskellige fødekæder. Det skyldes, at rødderne på deres vej igennem jorden afslider væv og udskiller energirige væsker og slimstoffer (rodeksudater). De udnyttes som næringskilde af bakterier og svampe, som principielt må betegnes som græssere, idet de direkte udnytter sukkerstoffer fra en levende plantevært (figur 7-1). Disse organismer er grundlaget for en fødekæde af mange forskellige dyr, der således bliver koncentreret omkring rødderne. Man kalder denne biologisk set særligt aktive zone omkring rødderne for rodzonen (rhizosfæren).

 FIGUR 7-12. Ændringer i indhold af organisk stof, porevolumen og nogle organismegruppers bestandsstørrelse med dybden i en bøgeskovbund. Data fra Hestehaven ved Kalø.

FIGUR 7-12. Ændringer i indhold af organisk stof, porevolumen og nogle organismegruppers bestandsstørrelse med dybden i en bøgeskovbund. Data fra Hestehaven ved Kalø.

Koncentrationen af organisk materiale falder generelt med dybden. Ofte består de øverste lag udelukkende af organisk stof (mor- eller humuslag). Opad regnes laget af visne blade og andre døde planterester, det såkaldte førne-, løv- eller strølag samt den jordnære vegetation af mos og lav gerne med til jordbunden. Jordbundens nedre grænse, dvs. overgangen til det uorganiske, geologiske udgangsmateriale, falder typisk sammen med den største dybde, planterødderne når ned til. I danske løvskove når trærødderne ofte indtil 1-2 m ned, hvor de normalt begrænses af de vandmættede, iltfattige forhold under grundvandsspejlet. I nåleskove er rødderne oftest mere overfladiske, og jordbunden er derfor tyndere.

Uden for rhizosfæren er tætheden af bakterier, svampe og dyr generelt mindre, men hvor der er koncentrationer af let nedbrydeligt organisk materiale, f.eks. planterester, ekskrementer eller døde dyr, kan der være særligt aktive pletter, såkaldte “hot spots”, hvor bakterier, svampehyfer og jordbundsdyr optræder med langt større tæthed end i den omgivende jord. Det er også karakteristisk, at tætheden af både bakterier, svampe og dyr falder med stigende dybde under de øverste 3-6 cm af jorden under førnelaget (figur 7-12). Under ca. 40 cm’s dybde er svampebiomassen meget lille, mens bakteriernes biomasse er relativt jævnt fordelt ned til ca. 1 m’s dybde.

 FIGUR 7-13. Klassificering af jordbundsdyr efter kropsbredde.

FIGUR 7-13. Klassificering af jordbundsdyr efter kropsbredde.

Jordbundens svampe
Svampe spiller en meget vigtig rolle i de fleste skovjorde, og især i humuslaget er tætheden af svampehyfer ofte meget stor. Udenlandske undersøgelser har således påvist en samlet længde af svampehyfer på over 50 km pr. gram tør humus i både løv- og nåleskov.

Jordbundens svampe omfatter en lang række funktionelle og systematiske grupper, som indgår i flere led af jordbundens fødekæder. Svampe er sammen med bakterier de vigtigste primærnedbrydere af cellulose og lignin i dødt ved, nedfaldne blade og nåle (se kapitlet Nedbrydning). Andre svampe indgår på højere trin i fødekæden. Nogle fungerer som sekundære nedbrydere, f.eks. ved at nedbryde kitin, der er det vigtigste strukturstof i svampehyfer og insekters og andre leddyrs hudpanser, mens andre helt eller delvist ernærer sig som parasitter på andre svampe eller som rovsvampe, der fanger rundorme og andre smådyr i jordbunden.

Boks 7-1: Hestehaveprojektet: undersøgelse af bøgeskovens økosystem

Hestehaven ved Kalø er den eneste skov i Danmark, hvor alle skovens lag – fra jordbund til trækronerne – er undersøgt. Undersøgelserne var forankret i International Biological Programme (IBP), 1964-1974, der var den første, større internationalt organiserede forskningsindsats, hvor biologer i mange lande arbejdede sammen ud fra en fælles målsætning. Målet var at kvantificere, dvs. sætte tal på, “Det biologiske grundlag for produktivitet og menneskelig velfærd”. Et fokusområde var energi- og stofomsætning i landjordens økosystemer.

Det væsentligste danske bidrag var en økologisk undersøgelse af en 3 ha stor parcel med ensartet ca. 85-årig bøgebestand i Hestehaven ved Kalø, Østjylland. Professor Harald M. Thamdrup, Aarhus Universitet, tog initiativ til dette projekt, som blev påbegyndt 1967-68 og i de følgende år kom til at beskæftige omkring 30 forskere og specialestuderende fra 7 forskellige danske forskningsinstitutioner. Desuden udførte en gruppe fra Lunds Universitet detaljerede målinger af træernes biomasse. Projektets mest intensive fase var 1969-72, men flere delprojekter og offentliggørelse af resultater fortsatte efter den officielle afslutning af IBP.

Undersøgelsen omfattede mange aspekter af skovens økologi. Træernes biomasse over og under jorden og deres årlige tilvækst blev opmålt. Løvfaldet blev vurderet ud fra blade opsamlet ved hjælp af ophængte poser fordelt over skovbunden (se figuren). Også urtefloraens bidrag til primærproduktionen blev undersøgt. Insekters fordeling i skovens forskellige lag blev bl.a. bedømt ved hjælp af fælder ophængt fra et 40 m højt ståltårn, der også blev benyttet til måling af mikroklimaet fra kronens top til jordoverfladen. Ud fra opmåling af insektgnav på blade kunne det beregnes, hvor meget dyrene konsumerede af levende bøgeblade og urter. Mængden af mikrosvampe og bakterier i jordbund og førne blev analyseret, og skøn over disse organismers biomasse blev udregnet.

Et særkende for Hestehaveprojektet sammenlignet med de fleste andre skovprojekter under IBP var de detaljerede undersøgelser afjordbundsfaunaen, hvor optælling og biomassebestemmelse fra omfattende månedlige prøvetagninger gennem 1-2 år blev kombineret med undersøgelser i laboratoriet af dyrenes fødebiologi, fordøjelse, formering, vækst og stofskifte. Individantal og biomasse blev bestemt for rundorme, dværgregnorme, regnorme, mider og springhaler. Skøn for disse bestandes andel af økosystemets energiomsætning blev beregnet ud fra laboratorieundersøgelser eller data hentet i den videnskabelige litteratur. Derudover opnåede man vigtige resultater til belysning af andre dyregruppers betydning i bøgeskovens økosystem. Det gælder f.eks. småpattedyr, skovsnegle, edderkopper, løbebiller og tovinger. Alt i alt giver de opnåede data en god baggrund for beregningen af energistrømmene gennem det komplekse fødenet i skoven (se figuren).

NID-4-285.png

Ill.: Jørgen Strunge; foto: H. Petersen.

En anden vigtig svampegruppe i jordbunden danner mykorrhiza. Mykorrhiza eller svamperod er betegnelsen for en dobbeltstruktur af planterødder og svampehyfer, som dannes ved, at svampehyfer vokser ind i planterødderne og lægger sig mellem rodcellerne eller vokser ind i disse, således at svamp og plante kan udveksle næringsstoffer: Planten forsyner svampen med kulhydrater, mens svampen kvitterer med næringsstoffer og vand (boks 6-1 i Fødeoptagelse).

Svampenes evne til at forsyne sin plantepartner med næringsstoffer hænger sammen med, at de danner enzymer, der gør dem i stand til at nedbryde organisk stof, hvorved de bl.a. kan frigøre hårdt bundne næringsstoffer, f.eks. fosfor, som uden svampepartnerens mellemkomst ville være utilgængelige for planten. Det har desuden vist sig, at nogle mykorrhizasvampe er meget konkurrencestærke og kan vriste næringsstoffer fra svampe, der lever som primærnedbrydere.

Mykorrhizasvampe er derved lidt vanskelige at indplacere i en traditionel fødekæde. Da de i vid udstrækning er afhængige af kulhydrater fra levende plantepartnere, kan de betegnes som primærkonsumenter i en græsningsfødekæde baseret på skovbundens planterødder. På den anden side gør evnen til at optage næringsstoffer fra nedbrudt organisk stof eller direkte fra primære nedbrydere dem til vigtige medspillere i nedbryderfødekæden.

Mens bakterier og mange jordbundsdyr er stedbundne og kortlivede, danner jordbundens basidiesvampe og nogle sæksporesvampe vidtstrakte mycelier, der kan opnå en betydelig alder. Disse mycelier har i mange skovtyper afgørende betydning for oplagring, transport og fordeling af næringsstoffer i skovbunden. En del svampe, især basidiesvampe i nedbryderfødekæden, danner effektive transportmotorveje i skovbunden i form af myceliestrenge (figur 10-5 i Svampe). Via disse kan de hurtigt og effektivt transportere næringsstoffer som kvælstof og fosfor rundt i skovbunden, såvel vertikalt som horisontalt.

Skovbundens netværk af mycelier indeholder betydelige mængder næringsstoffer, som ikke umiddelbart er tilgængelige for andre organismer, med mindre disse interagerer med svampene. Dette er ikke mindst tilfældet i skove på næringsfattig jordbund, hvor mykorrhizasvampe nærmest kan monopolisere de næringsstoffer, som primærnedbryderne frigiver fra nedfaldent løv og nåle. Når svampene producerer frugtlegemer, f.eks. paddehatte, stilles en ganske betydelig mængde næringsstoffer til rådighed for andre organismer, f.eks. insekter og pattedyr, der lever af de friske eller henrådnende frugtlegemer. Det samme er tilfældet, når svampemycelier møder og konkurrerer med hinanden. Mødet mellem forskellige svampeindivider resulterer typisk i, at en del hyfer dør i den zone, hvor mycelierne interagerer. Desuden er der mange jordbundsdyr, der græsser på svampehyfer (se Dyr) og derved aktivt får del i de næringsstoffer, som svampene har optaget.

Jordbundens dyreliv
Jordoverfladen, førnen og den egentlige jord er levested for en mængde dyrearter spændende i størrelse fra mikroskopiske encellede dyr (protozoer) og rundorme, hvis kropsbredde kan være mindre end 1/100 mm, til store dyr som regnorme, tusindben og muldvarpe (figur 7-13). På grundlag af kropsbredden skelner man mellem mikrofauna, mesofauna, makrofauna og megafauna.

Mikro- og mesofauna som f.eks. dværgregnorme (enchytræer) og rundorme, mider og springhaler, er stort set ikke i stand til at flytte jordpartiklerne, men er henvist til at bevæge sig i de forhåndenværende porer og hulrum i jorden. Makro- og megafaunaen er derimod i stand til at grave, mase eller æde sig igennem jorden, hvorved den kan have stor indflydelse på jordbundens struktur. Det gælder i udpræget grad for de store regnormearter, der regnes til makrofaunaen, eller muldvarpe, der klassificeres som megafauna.

Man kan desuden skelne mellem to vidt forskellige fysiologiske typer af jordbundsdyr. Den ene er egentlig ferskvandsdyr, som optager ilt opløst i vand, og hvis aktive stadier skal være i kontakt med vand. Den anden slags jordbundsdyr er tilpasset et liv uden permanent kontakt med vand. De er i stand til at udveksle ilt og kuldioxid med jordluften, enten ved hjælp af særlige åndedrætsorganer, som lungelignende strukturer og ånderør (tracheer) eller ved hudåndedræt.

 FIGUR 7-14 (a). Mikrodyr fra jorden. Den skalbærende jordamøbe Nebela sp., der især lever af andre amøber.

FIGUR 7-14 (a). Mikrodyr fra jorden. Den skalbærende jordamøbe Nebela sp., der især lever af andre amøber.

 FIGUR 7-14 (b). Mikrodyr fra jorden. Rundormen Caenorhabditis elegans, der lever af bakterier.

FIGUR 7-14 (b). Mikrodyr fra jorden. Rundormen Caenorhabditis elegans, der lever af bakterier.

Til jordbundens ferskvandsdyr hører mikrofaunaen, som er henvist til at leve i de fine vandfyldte porer eller tynde vandhinder omkring jordpartikler, mellem nedfaldne blade osv. (figur 7-14). I tilfælde af tørke beskytter disse dyr sig ved at gå i tørkedvale med stærkt nedsat stofskifte eller ved at kunne tåle en næsten total udtørring, hvor alle livsprocesser midlertidigt går helt i stå (anabiose). Et stort antal dyregrupper med hovedudbredelse i ferskvand er repræsenteret i jordbunden, f.eks. encellede dyr, fimreorme, rundorme, hjuldyr, vandlopper og bjørnedyr.

Også større dyr som dværgregnorme og regnorme er i fysiologisk henseende ferskvandsdyr, idet deres hud til stadighed skal holdes fugtig. Bliver jorden for tør, ruller de sig sammen i nøglebundter, der mindsker fordampningen. Dværgregnorme, der regnes til mesofaunaen, er små 1 mm til 5 cm lange, hvide ledorme beslægtet med regnormene (figur 7-15). Deres føde består af plantedele, humus, svampehyfer, bakterier og mineralsk materiale i forhold, der varierer fra art til art. Dværgregnorme er ofte uhyre talrige i skovbundens førne og øverste jordlag, men da de er meget afhængige af høj fugtighed, kan bestandstætheden variere meget fra årstid til årstid og inden for små afstande. Til forskel fra regnorme har dværgregnorme generelt tættere bestande i jorde med lav pH og højt indhold af organisk materiale, f.eks. i morjorde, end i mere basiske muldjorde. I en tysk bøgeskov med morbund var der i gennemsnit 88.000-121.000 individer pr. m2, mens tætheden i den danske bøgeskov Hestehaven (boks 7-1) med muldbund varierede mellem 13.000 og 29.000 pr. m2 igennem et år.

Boks 7-2: Regnorme

NID-4-291.png

NID-4-292.png

Øverst den endogæiske art grå orm (A. caliginosa). Nederst den epigæiske art skovregnorm (Lumbricus rubellus). Foto: J. & O. Mather-Christensen.

Regnorme er ledorme (Annelida). I Danmark er der med sikkerhed fundet 18 regnormearter, hvoraf i det mindste 13 forekommer almindeligt i vore skove.

Regnorme er veltilpasset til livet i jorden, hvor de fungerer som små, effektive “gravemaskiner”. Den leddelte krop er langstrakt, cylindrisk. I kropvæggen findes kraftige lag af ring- og længdemuskulatur, og de fleste af kroppens led er forsynet med korte børster, som bruges som modhager, når dyret bevæger sig, eller når det søger at holde kroppen fast i regnormegangen. I overensstemmelse med at regnormene har udviklet sig fra ferskvandsforfædre, foretrækker de fugtige levesteder. Hudoverfladen, hvor iltoptagelsen finder sted, må hele tiden holdes fugtig ved hjælp af slim. De er nataktive og særligt følsomme over for sollysets UV-stråling.

Funktionelle grupper
Skovens regnorme kan inddeles i tre funktionelle grupper ud fra ligheder og forskelle i vertikal placering i jorden, graveaktivitet og fødevalg:

Overfladelevende (epigæiske) arter lever typisk i skovbundens førne, hvor de æder store mængder af dødt løvmateriale. De laver sjældent veldefinerede gangsystemer i mineraljorden. Epigæiske arter råder typisk over særlige fysiologiske mekanismer, der sikrer overlevelse under frost, tørke og høj temperatur i det eksponerede, overfladiske miljø. De er små til middelstore, pigmenterede regnorme med livlige bevægelser. De epigæiske arter er almindelige i skov og omfatter f.eks. skovregnorm (Lumbricus rubellus; udviser også endogæisk adfærd), løvregnorm (Lumbricus castaneus), mosorm (Dendrobaena octaedra), stuborm (Dendrodrilus rubidus) og den sporadisk forekommende kompostorm også kaldet brandorm (Eisenia fetida).

Jordlevende (endogæiske) arter lever typisk i de øverste 10-40 cm af mineraljorden. Her graver de forgrenede, horisontale gangsystemer og konsumerer mineraljord rig på organisk materiale; de gamle gange fyldes med ekskrementer og får dermed et usammenhængende for løb. Dyrene er upigmenterede, af middel størrelse og bevæger sig langsommere end de overfladelevende former. Typiske endogæiske arter er grå orm (Aporrectodea caliginosa), rosa orm (Aporrectodea rosea), grøn orm (Allolobophora chlorotica), blå orm (Octolasion cyaneum) og mælket orm (Octolasion lacteum).

Dybtgravende (aneciske) arter laver dybe gange i mineraljorden. Gangsystemerne udmunder på jordoverfladen og er kun lidt forgrenede. Gangvæggen er mere kompakt end den omgivende jord, fordi den pakkes med en kappe af slimafsondringer, ekskrementer og ler/humuspartikler. Gangene er derfor mere eller mindre permanente. Den ca. 2 mm tykke kappe rundt om gangene (“drilosfære”) danner en vigtig mikro-habitat, hvor vækst af bakterier og svampe stimuleres.

Aneciske regnorme er store arter, hvis forende er pigmenteret på oversiden; almindelige repræsentanter er stor regnorm (Lumbricus terrestris) og lang orm (Aporrectodea longa). Arterne fouragerer fortrinsvis på overfladen; føden består af løvmateriale og indeholder kun lidt jord. Typisk trækkes blade ned i gangene, hvor den stabile fugtighed giver mulighed for øget aktivitet af svampe og bakterier i det organiske stof. Det fremmer nedbrydningen af cellulose, lignin og andre komplekse organiske molekyler i bladene, der derved bliver mere spiselige, så de kan konsumeres nogle uger senere.

Disse regnorme koncentrerer førnemateriale og ekskrementer omkring gangåbningerne, såkaldte “orme-møddinger” med øget aktivitet af mikroorganismer. Desuden forårsager de hele tiden en “nedpløjning” af organisk materiale, ved at ekskrementer afsættes oven på og i førnen.

Sammenfattende er de epigæiske og aneciske former afgørende for fjernelse/ omsætning af førnelaget på muldbund, mens de endogæiske sammen med de aneciske regnormearter må betragtes som ansvarlige for dannelsen af makroporer og dermed dræn i skovjorden.

Regnorme (boks 7-2), der hører til makrofaunaen, omsætter store mængder af dødt plantemateriale og producerer betydelige mængder af ekskrementer. Deres føde er mere eller mindre nedbrudte blade og andet organisk stof i jordbunden med dets indhold af svampe og bakterier. På gode, muldrige lokaliteter med bestande på 200-400 individer pr. m2 er der målt en årlig produktion af ekskrementer, der varierer fra 1 til 26 kg pr. m2 eller op til ca. 260 tons pr. ha.

Regnorme søger ikke føde tilfældigt. F.eks. udvælger den dybtgravende stor regnorm bestemte typer af bladmateriale; den foretrækker blade af el, ask, hyld og elm frem for blade af eg, bøg og lærk. Spiseligheden stiger med stigende indhold af kvælstof og opløselige kulhydrater, men falder med stigende indhold af sekundære stoffer (garvestoffer). Et andet eksempel på regnormenes selektive fødesøgning findes hos arter som grå orm og rosa orm, der opsøger mikrohabitater i jordprofilen, der er rige på organisk materiale.

NID-4-293.pngNID-4-294.pngNID-4-297.png

NID-4-295.pngNID-4-296.png

FIGUR 7-16. Eksempler på leddyr fra jorden. A) Pauropod (Allopauropus sp.), B) symfyl (Scutigerella sp.), C) almindelig mosskorpion (Neobisoium carcinoides), D) børstespringhale (Orchesella flavens), E) kuglespringhale (Dicyrtomina ornata). Foto A, B, D og E: K. Hall, C: R. Ahlburg.

Fordøjelsen foregår ved en kombination af direkte processer, der involverer egen enzymproduktion (cellulaser, kitinaser), og indirekte processer, hvor regnorme indgår i et intimt samspil (mutualisme) med bakterier og svampe (se Regnormens betydning for nedbrydningen i Dyr).

Funktionelt virker regnorme som “økosystemingeniører”, der direkte og indirekte påvirker jordbundens fysiske egenskaber og de andre jordlevende organismer – og dermed nedbrydningsprocessen. For den dybtgravende art stor regnorm, med gangdiameter på mere end 5 mm, har beregninger vist 160 lodrette gange pr. m2. Regnorme udfører således et anseligt “pløje-/ hyppe”-arbejde i jordbunden. Ikke mindst i skovjord er regnorme en vigtig faktor, der bl.a. forbedrer muligheden for nedsivning af vand og fremmer næringsstoffernes kredsløb og tilgængelighed for planter og andre organismer. Yderligere påvirker regnorme skovbundsfloraens udvikling og sammensætning ved at sprede plantefrø i jorden.

 FIGUR 7-17 (a). Mide fra jordbunden. Rød jordmide (Trombidium holosericeum).

FIGUR 7-17 (a). Mide fra jordbunden. Rød jordmide (Trombidium holosericeum).

 FIGUR 7-17 (b). Mide fra jordbunden. Pansermide.

FIGUR 7-17 (b). Mide fra jordbunden. Pansermide.

De fleste luftåndende dyr i jordbunden er leddyr (Arthropoda), dvs. dyr, der som voksne har leddelte lemmer på en leddelt krop, beskyttet af et hudpanser (hudskelet). Leddyr er den dyregruppe, der optræder med den højeste artsdiversitet blandt skovbundens makro- og mesofauna.

Mikroleddyr er en fællesbetegnelse for forskellige grupper af hovedsageligt ganske små leddyr: pauropoder og symfyller (figur 7-16). Det er hvidlige, tyndhudede og blinde dyr, der er nærmest beslægtet med tusindben. Dertil kommer springhaler, proturer og diplurer (figur 7-16), der er seksbenede leddyr beslægtet med insekter, men uden anlæg til vinger. Endvidere mosskorpioner (figur 7-16) og mider (figur 7-17), der hører til spindlerne (Chelicerata), som mangler et egentligt hoved med antenner og har fire par ganglemmer.

Mikroleddyrenes udbredelse strækker sig fra førne- og moslaget til de dybeste dele af jordbunden. Der er dog en kraftig koncentration af disse dyr i førnen og de allerøverste centimeter af den egentlige jordbund. Af de springhaler, der på et bestemt tidspunkt blev fundet i de øverste 15 cm af skovbunden i Hestehaven, var 8 % fra førnen og 61 % fra de øverste 3 cm af den egentlige jordbund umiddelbart under førnen, mens mindre end 1 % befandt sig i zonen mellem 12 og 15 cm's dybde. Denne udbredelse kan forklares med, at jordens hulrum bliver mindre og mindre, jo dybere man kommer ned i jorden, men også med at dyrenes føde, bl.a. mikrosvampe, bakterier og små jordbundsdyr, er rigeligst til stede i de øverste jordlag. Det er også karakteristisk, at mikroleddyrenes gennemsnitsstørrelse aftager med tiltagende dybde i jorden som følge af de snævrere porer. Dette skyldes dels en ændret artssammensætning med dybden, dels at de unge, små individer lever længere nede end de ældre.

 FIGUR 7-18. Dværgbænkebider, Trichoniscus pusillus.

FIGUR 7-18. Dværgbænkebider, Trichoniscus pusillus.

De fleste mikroleddyr lever af dødt plantemateriale, bakterier og svampe og er derfor vigtige aktører i nedbrydningsprocessen (kapitlet Nedbrydning). Nogle begnaver levende planterødder eller æder alger og må derfor regnes for primærkonsumenter. Endelig er mange mikroleddyr fra forskellige grupper rovdyr, mens mange mider er parasitter på dyr og planter.

Springhaler (Collembola) og mider (Acari) er langt de mest arts- og individrige mikroleddyrgrupper i skovbunden; i samspil med bakterier og svampe har de stor betydning for jordbundens egenskaber og omsætningen af døde plantedele. I bøgeskovsparcellen i Hestehaven (boks 7-1) varierede springhalernes individantal igennem to år mellem 19.000 og 67.000 pr. m2, og i alt 60 arter blev fundet inden for 1 1/2 ha. Samme sted var det gennemsnitlige antal mider igennem et år ca. 70.000 pr. m2 fordelt på ca. 175 arter. I nåleskov på morbund kan antallet af mider være langt større; i nordiske skove er der fundet op til 800.000 pr. m2.

 FIGUR 7-19 (a). Cylindertusindben (Cylindrojulus punctatus). Som små bulldozere kan de mase og grave sig vej gennem løs jord og kan på denne måde bidrage til opblanding af jordbundens organiske og uorganiske komponenter.

FIGUR 7-19 (a). Cylindertusindben (Cylindrojulus punctatus). Som små bulldozere kan de mase og grave sig vej gennem løs jord og kan på denne måde bidrage til opblanding af jordbundens organiske og uorganiske komponenter.

 FIGUR 7-19 (b). Kugletusindben (Glomeris marginata).

FIGUR 7-19 (b). Kugletusindben (Glomeris marginata).

Typiske springhalearter fra førne og jordoverflade er de større, op til ca. 6 mm lange ledspringhaler, f.eks. børstespringhaler (figur 7-16). De kan være mørkfarvede eller have en mørk tegning på lysere baggrund, og mange er beklædt med børster eller skæl. Følehorn, øjne, ben og springgaffel er veludviklede. De optager især føde ved at afgræsse bevoksninger af svampehyfer og alger på døde blade og henfaldende træ (“mikrogræssere”). Typiske springhalearter fra de snævre porer i jorden er porespringhaler, små, slanke, blege dyr uden øjne og uden eller med reduceret springgaffel. De æder oftest jordpartikler og andre dyrs ekskrementer, “jordædere”, men den egentlige næringskilde er de medfølgende bakterier og svampehyfer.

Blandt miderne er fire hovedgrupper knyttet til skovbundens førne- og jordlag, hvoraf to er vist i figur 7-17:

  1. Pansermider (Oribatida) er normalt talrigest og rummer det største antal arter. De er jordædere eller mikrogræssere, men en del arter er i stand til at fordøje cellulose og kan betragtes som primære nedbrydere.

  2. Fløjlsmider (Actinedida) er blødhudede, og de fleste arter er ganske små. De omfatter både mikrogræssere og rovdyr samt plante- og dyreparasitter.

  3. Rovmider (Gamasida) er overvejende rovdyr, men nogle arter er mikrogræssere, og nogle kan skifte mellem at være mikrogræsser og rovdyr.

  4. Endelig skal fedtmider (Acaridida) nævnes. Mange af dem er primært mikrogræssere, mens andre er parasitter, f.eks. Histiostoma murchiei, der snylter på og ødelægger regnormes ægkokoner. Mange fedtmider synes dog oprindeligt tilknyttet fugle- og pattedyrreder. Et særligt nymfestadium (hypopus) hjælper fedtmiderne med at sprede sig, idet det hæfter sig til – og lader sig transportere af – jordlevende insekter.

Inden for pansermider, fløjsmider og rovmider er der som hos springhalerne forskellige undergrupper, der lever i hver deres jordbundslag.

Foruden disse fire hovedgrupper huser skovbunden som bekendt blodmider (Ixodidae), f.eks. skovflåt, der suger blod på hvirveldyr, herunder mennesker (boks 7-3).

Større luftåndende leddyr lever især i førnen, mellem mos og døde blade og i tilknytning til nedfaldne, døde grene, stammer, stubbe o.l. Et flertal af dem bidrager til omsætningen af dødt organisk materiale.

 FIGUR 7-20 (a). Stenskolopender (Lithobius forficatus).

FIGUR 7-20 (a). Stenskolopender (Lithobius forficatus).

Det er f.eks tilfældet med bænkebidere (Isopoda) (figur 7-18). De er landlevende krebsdyr og har i modsætning til de fleste krebsdyr frigjort sig fra den absolutte afhængighed af frit vand. De er særlig almindelige i fugtige løvskove, hvor flere større arter især findes i stubbe og andet dødt træ. Den indtil 5 mm store dværgbænkebider (Trichoniscus pusillus) lever derimod i fugtig bladførne, hvor den kan tælles i tusinder pr. m2. Bænkebidernes føde består først og fremmest af døde planterester, både blade og ved, der helst skal være delvist nedbrudt af mikroorganismer. Ekskrementer af artsfæller eller andre jordbundsdyr er særlig attraktive som fødeemner. Bænkebiderne hører til de mest effektive nedbrydere af dødt plantemateriale.

Tusindben (Diplopoda) (figur 7-19) æder ligesom bænkebiderne døde løvtræsblade og deres belægninger af svampe og mikroorganismer. Da der kan være mange hundrede tusindben pr. m2, kan de findele betydelige mængder af løv og omdanne det til talrige, små ekskrementpiller. Føden beriges under og efter tarmpassagen med mikroorganismer, så ekskrementerne udgør en eftertragtet føde for springhaler, bænkebidere, tusindben og andre jordbundsdyr (koprofagi).

 FIGUR 7-20 (b). Jordskolopender (Geophilus).

FIGUR 7-20 (b). Jordskolopender (Geophilus).

Insekter er talrige i førnelaget og selve jordbunden, og artsrigdommen er stor. Mange er dog kun på gæstevisit – nogle for at forpuppe sig, f.eks. mange sommerfuglelarver, andre for at overvintre, som bøgeloppen (figur 7-35 i Liv og samspil i stamme- og kronelaget), atter andre for at lægge æg som visse snudebillearter. Sådanne arter bidrager naturligvis ikke til omsætningen af dødt plantemateriale i jordbunden, men de indgår dog som potentielle byttedyr i jordbundens fødekæder.

Mange insekter har jordlevende larver, mens de voksne opholder sig i andre af skovens lag. Larver af fluer og myg er ofte de talrigeste insekter i jordbunden. I skovjord varierer antallet normalt fra nogle hundrede til fem-seks tusinde larver pr. m2, men op mod 15.000 larver pr. m2 forekommer. Larverne, der repræsenterer forskellige næringstrin, indgår på forskellig vis i nedbryderfødekæder; de fleste æder dødt plantemateriale, men udnytter især de bakterier og svampe, der vokser på substratet. Især larver af sørgemyg (Sciaridae), hårmyg (Bibionidae) og stankelben (Tipulidae) bidrager til fragmentering af nedfaldsløvet. Efter endt larveudvikling klækker mængder af voksne insekter fra skovbunden; i Hestehaven udgjorde myg og fluer over 75 % af disse.

 FIGUR 7-21. Skovjægeren (Pardosa saltans) er en almindelig jagtedderkop i skovbunden i løvskove.

FIGUR 7-21. Skovjægeren (Pardosa saltans) er en almindelig jagtedderkop i skovbunden i løvskove.

Også mange billearter har jordlevende larver. Det gælder f.eks. den grønne bøgeløvsnudebille (Phyllobius argentatus), hvis blege, lemmeløse larver er underjordiske planteædere, der begnaver rødder af græsser eller finrødder af træer.

Larven af “skovvårfluen” (Enoicyla pusilla) er et ejendommeligt indslag i skovbundens smådyrsfauna. Mens andre danske vårfluearters larver er vandlevende, lever skovvårfluens larve i førnelaget, hvor den især æder nedfaldne blade fra løvtræer, men da den udnytter under 10 % af det konsumerede bladmateriale, er ekskrementproduktionen stor. Derved bidrager vårfluelarven til findeling af nedfaldsløvet, der omdannes til talrige små ekskrementpiller med stor overflade; de koloniseres og nedbrydes derefter af bakterier og svampe. I løvskove i England og Holland er der fundet flere hundrede larver pr. m2; larver i så store mængder kan bearbejde 10-20 % af årets produktion af nedfaldsløv. I Danmark er arten fundet i løvskove i Syd- og Sønderjylland, på Lolland-Falster og i Sydsjælland.

 FIGUR 7-22. Dødningehovedmejer (Nemastoma lugubre) er en meget lille mejer, 2-3 mm lang. Mejere er gennemgående karakteriseret ved meget lange ben, men mejerarter, der som denne lever skjult i førnelaget, har relativt korte ben. De kan derfor bevæge sig ubesværet rundt mellem de nedfaldne blade.

FIGUR 7-22. Dødningehovedmejer (Nemastoma lugubre) er en meget lille mejer, 2-3 mm lang. Mejere er gennemgående karakteriseret ved meget lange ben, men mejerarter, der som denne lever skjult i førnelaget, har relativt korte ben. De kan derfor bevæge sig ubesværet rundt mellem de nedfaldne blade.

 FIGUR 7-23. Violetrandet løber (Carabus violaceus) på 20-34 mm er almindelig i de fleste skovtyper, hvor den lever af rov, ådsler og svampe.

FIGUR 7-23. Violetrandet løber (Carabus violaceus) på 20-34 mm er almindelig i de fleste skovtyper, hvor den lever af rov, ådsler og svampe.

De mange smådyr, der på forskellig vis bidrager til nedbrydningen i skovbunden, er en betydelig føderessource for skovbundens rovdyr. De hurtige stenskolopendre (Lithobius forficatus) (figur 7-20) lever især af insektlarver og orme i førnelaget og på jordoverfladen, mens de lange, tynde jordskolopendre (Geophilus) (figur 7-20) overvejende jager regnorme og dværgregnorme. Førne og jordbund huser desuden adskillige arter af edderkopper. På overfladen af førnen strejfer jagtedderkopper som skovjægeren (Pardosa saltans) omkring (figur 7-21); de fanger små insekter uden brug af fangnet. Netspindende edderkopper er imidlertid også repræsenteret i disse lag, især få millimeter lange, mørktfarvede tæppespinder-arter (Linyphiidae), der bl.a. lukrerer på småmyg og -fluer udklækket i jordbunden. I førnelaget finder man endvidere repræsentanter for mejerne (Opiliones, figur 7-22); de er antagelig overvejende rovdyr, der tager små leddyr, små orme og snegle. De æder også døde smådyr, når lejlighed byder sig.

Røde skovmyrer er vigtige rovdyr. De er ofte meget talrige i bland- eller nåleskov, hvor de lever i store samfund (boks 17-1 i Dyreliv). Også mange billearter er helt eller delvist rovlevende, f.eks. de fleste løbebiller (figur 7-23). De nedlægger byttedyr fra såvel nedbryder- som græsningsfødekæder.

Boks 7-3: Skovflåten – skovens farlige dyr

Skovflåten (Ixodes ricinus) er en blodmide (Ixodidae). Fejlagtigt kaldes de blandt hundeejere ofte for “tæger”. Flåter står imidlertid langt nærmere edderkopper end insekter og er tillige relativt fjernt beslægtet med flere andre midegrupper som f.eks pansermider og fløjlsmider.

NID-4-298.png

A. Vejrende flåt på græsstrå. Foto: P. Friis Møller.

Af skovens andre flåter kan nævnes Ixodes arboricola, der især lever på musvit og blåmejse, I. canisuga og I. hexagonus på grævling og ræv, evt. pindsvin, andre arter vides fra udlandet at leve på flagermus, og en art som I. trianguliceps lever især på mus og andre gnavere. Skovflåt, der bliver nærmere omtalt nedenfor, kendes bl.a. fra flere andre flåter ved at have en smal og spids torn ved basis af 1. benpar.

Flåternes livscyklus
Flåter er stille og rolige dyr, der gemmer sig i skovbunden det meste af året. Også hunnens æglægning finder sted her (figur B). Ud af de undertiden over 2000 æg kravler 6-benede, ganske små, blege larver på 0,5 mm; er man uheldig at sætte sig i nærheden af udklækningsstedet, kan man få hundredevis af dem på sig, og de kan være svære at få øje på. Ellers er det mest mindre dyr, som kravler på jorden – firben, mus mv. – larverne har held til at komme op på og suge blod fra. Efter blodmåltidet søger de igen ned i skovbunden for at forvandle sig til de lidt større nymfer med 4 par ben (ca. 1,5 mm lange).

Nymferne venter til næste forår med at søge op i vegetationen og finde et større dyr at suge blod på, f.eks. mus, fugl, hare, hund, menneske. Herefter vender de igen tilbage til skovbunden for at forvandle sig til de voksne flåter, der nu nærmer sig 2,5-3,5 mm i længde (hunnen størst). Hannen kan umiddelbart kendes på, at hele kroppen er dækket af et skjold, mens hunnen kun delvis er dækket af sådan et.

Næste forår – tredie år – kravler de voksne hunflåter så op i toppen af græsstrå mv. for at afvente, at en passende vært kommer forbi. Det kan være alle større pattedyr som rådyr, hunde og ræve, fugle og mennesker. Hunflåten suger typisk blod i op til 2 uger på deres værter. Den befrugtede ægfyldte hun søger herefter ned i skovbunden, og livscyclus kan starte forfra.

Man kan således groft sige, at hvert stadium i livsforløbet suger blod i hvert deres niveau i skovens nederste lag, og de værter, flåterne finder, bliver herefter. Fra udklækningsstedet spredes flåterne med deres værter ud i landskabet, men koncentrationen af flåter har vist sig at være særlig stor i skovbryn og skovlysninger, hvilket formentlig skyldes, at de blodfyldte flåter ofte forlader deres vært, når de passerer overgange mellem lys og skygge.

Skovflåters værtsøgning
Når skovflåter vil finde en vært, sætter de sig i vegetationen med forbenene udstrakt (figur A). Vejrer de “bytte”, svinger de forbenene fra side til side. Det skyldes, at der på forbenene er et uhyre indviklet sanseapparat nedsænket i en grube – det Hallerske organ. Hermed kan flåten registrere en række kemiske stoffer inklusiv kuldioxid samt fugtighed mv. Når en passende vært kommer forbi, hager flåterne sig fast med forbenene.

Man kan således let få et indtryk af flåttætheden i et område ved at trække et svedigt lagen sat på en pind hen over græsset i skovbunden. Normalt er der bid bare efter få meter. Det er dog kun en mindre del af flåtbestanden, der er oppe i græsset på samme tid – resten er nede i skovbunden for at stabilisere kroppens vandbalance, idet skovflåter er uhyre følsomme over for udtørring. Af samme årsag kravler skovflåter sjældent højere op end i græsstråhøjde, og i tørt vejr eller ved temperaturer under 7 grader søger de ned i skovbunden.

Det er karakteristisk, at skovflåter ikke er kostforagtere, de suger blod på alt, de kan komme i nærheden af. Her adskiller skovflåten sig meget fra mange andre flåter, der typisk kun suger blod på ét eller få værtsdyr.

Overførsel af sygdomme
Når skovflåten er et farligt dyr, er det ikke, fordi den suger blod – vi mærker den slet ikke, fordi munddelene er så skarpe – men fordi den i forbindelse med blodsugningen kan overføre en lang række særdeles ubehagelige virus, bakterier og encellede organismer, som mennesker, husdyr mv. kan blive meget syge af. Der er ikke registreret dødsfald blandt mennesker i Danmark som følge heraf, men dette er almindeligt kendt fra andre lande. Desværre ser det ud til, at jo mere man leder efter sygdoms“kim” i flåter – jo flere finder man. Derfor er det vigtigt at søge læge, hvis der opstår komplikationer i forbindelse med flåtbid.

De mest omtalte flåtbårne sygdomme i Danmark er borreliose, flåt-båret-hjernehindebetændelse (TBE), Ehrlichiose (flåtfeber eller anaplasmose) og Babesiose (blodpis), men flere andre er også på tale, og tager man f.eks. til Sydeuropa, stiger mængden af flåtbårne sygdomme betydeligt.

NID-4-299.pngB. Flåtens livsforløb. Ill.: Jørgen Strunge.

Lyst, tætvævet og gerne glat tøj gør det lettere at opdage flåter, der har sat sig på en, og derefter børste dem af. Har de først sat sig fast ned i huden, er det bedst at skrabe dem af med en kniv eller et “flåtkort”. En “flåtpincet” er også velegnet, bare man passer på ikke at klemme dyret. Bagefter kan man suge blod med evt. bakterier/vira ud med en insektsuger og til sidst rense med alkohol eller anden bakteriedræbende væske.

Liv og samspil i urtelaget

I de fleste danske skove består det nederste vegetationslag af urter. Urtelagets udvikling og artssammensætning afhænger af jordbundsforholdene og den lysmængde, der når ned til skovbunden (figur 7-10). Urtelaget spænder fra spredt og artsfattig plantevækst i mørke skove til tæt og mere varieret urtevegetation i lysåbne skovbevoksninger.

De mikroklimatiske forhold i urtelaget adskiller sig på en række punkter fra dem, der hersker i skovens øvre lag: Gennemgående er lufttemperaturen lidt lavere, temperaturudsvingene mere afdæmpede, fordampningen lavere og vindbevægelsen betydeligt nedsat (se kapitlet Skovens naturgivne rammer). Urtelagets smådyr lever derfor ofte i et forholdsvis fugtigt og køligt klima, hvilket ikke mindst bekommer snegle godt (boks 7-4).

I urtelaget og i de øvrige overjordiske lag dominerer græsningsfødekæderne.

Boks 7-4: Skovens landsnegle

NID-4-310.png

NID-4-311.png

A. Lille lampe (Helicigona lapicida). B. Glat foldsnegl (Cochlodina laminata). Foto: Biopix.

Der findes omkring 100 arter af landsnegle i Danmark. Ca. 60 af disse arter har skove som deres eneste eller vigtigste levested.

Af landsneglene er ca. 20 arter nøgne snegle, dvs. snegle uden hus, mens resten er skalbærende. De fleste af de skalbærende snegle er temmelig små, og man bemærker dem ikke, medmindre man leder efter dem. Den mindste art hedder Punctum pygmaeum, på dansk: priksneglen. Dens skal måler 1,3-1,6 mm på den længste led hos voksne dyr.

Næsten alle vore landsnegle har øjne på spidsen af de to øverste følehorn. Øjnene er ikke meget bevendt – de kan skelne mørkt og lyst, men ikke meget mere end det. Lugtesansen er meget veludviklet, og de er dygtige til at orientere sig i deres omverden ved hjælp af lugte. Mærkningsforsøg viser, at landsnegle – store arter såvel som ganske små arter – har en betydelig stedsans. Et individ kan holde fast til på samme sted i årevis, og flytter man det derfra, forsøger det at vende tilbage til præcis samme sted.

De nøgne snegle er over vejende etårige. Æggene lægges om sommeren og efteråret, og dyrene overvintrer som små unger. De vokser i løbet af foråret, og om sommeren, når de er voksne, parrer de sig en eller flere gange og lægger æg. Da de er hermafroditter, bliver begge dyr befrugtet, og begge lægger æg. Den mest velkendte nøgne snegl er den sorte skovsnegl (Arion ater). Tidligt om året kan man finde ungerne på fugtige skjulesteder. Ungerne er helt hvide, blot med sorte følehorn. I løbet af foråret bliver først ryggen, og siden hele kroppen sort.

De fleste arter af skalbærende snegle er derimod flerårige. Ældst bliver de store arter som vinbjergsneglen, der bliver op til 10 år gammel, men mindre arter kan også leve i adskillige år.

Ud fra en biokemisk betragtning er snegle ret specielle. De har en veludviklet lever, som bl.a. tjener til at uskadeliggøre giftstoffer. Snegle tåler uden problemer de fleste giftstoffer såsom DDT og giftene i de for mennesker dødelige paddehatte. Sneglene hører til de ganske få dyr, som selv producerer enzymer der nedbryder cellulose, så de kan f.eks. fordøje papir, pap og lak. De kan derfor bruge cellulose som energikilde. Men samtidig er de forholdsvis dårlige til at skaffe sig kvælstof, og de er derfor afhængige af at de foruden cellulose også indtager føde med et højt indhold af proteiner eller andre kvælstofkilder. Træ og visne blade er meget fattige på kvælstof, og også svampetråde er en dårlig kvælstofkilde for dem, hvorimod bakterier er gode kilder. Derfor æder de fortrinsvis materialer, som er under nedbrydning af bakterier.

Nogle af de større arter æder urter i skovbunden, især de visne, rådnende blade nederst på urterne, eller urter som er rige på kvælstof, især brændenælder. Andre arter lever i skovbunden i det fugtige, visne løv; mange af dem supplerer kosten ved at angribe og æde andre skalsnegle. Men ca. 25 arter har en anden levevis – de lever fortrinsvis på vedsub strater, dvs. på træstammer, træstubbe og fugtige nedfaldne grene. Her ernærer de sig ved at gnave af de belægninger af mikroorganismer, der gror på overfladen.

Føden er undersøgt nærmere hos de sneglearter, der forekommer på træstubbe. Her viser det sig, at føden består af bakterier. Mængden af snegle på en træstub afhænger ikke af mængden af alger, gærceller eller svampetråde, men kun af mængden af bakterier. Der er endda forskel mellem arterne, sådan at visse sneglearter trives bedst med forekomst af visse bakterier, og andre arter med forekomst af andre bakterier.

Der er flest bakterier på overfladen af løvtræ og på steder med høj pH og højt kalkindhold. Her er der mange snegle. Bl.a. kan man se snegle i hundredevis på træstammerne, hvis man går en tur i skoven i regnvejr. På steder med mere sur jordbund (lav pH), og i nåleskov, er træernes overflade derimod mest bevokset med mikroskopiske svampe. Her er der ingen eller meget få snegle. Kåre Fog

Insekter på vandring
I skovens urtelag kan der være insekter i massevis, men ofte har hovedparten intet med urtelaget at gøre – de er på gennemrejse. Urtelaget er f.eks. transitzone for insekter på vej mellem skovbunden, hvor de udklækkes eller overvintrer, og trækronerne, hvor de æder og/ eller lægger æg. Undersøgelser i Hestehaven har vist, at insekter på vej til eller fra bøgekronerne i visse perioder kan udgøre op mod 50 % af dyrelivet i skovens urtelag. Urtelaget er også rasteplads for mængder af myg og små fluer, der er klækket fra førnelag og jordbund, eller som er på vej ned for at lægge æg i førne og jordbund.

 FIGUR 7-24. Langbensmejer (Leiobonum rotundum) er almindelig og kan bl.a. findes i skovens urtevegetation. I modsætning til jordbundens mejerarter er urtelagets mejere forholdsvis langbenede.

FIGUR 7-24. Langbensmejer (Leiobonum rotundum) er almindelig og kan bl.a. findes i skovens urtevegetation. I modsætning til jordbundens mejerarter er urtelagets mejere forholdsvis langbenede.

Alle disse vandrende insekter passerer igennem et minefelt, for i urtelaget lurer mange rovdyr. Den stadige strøm af byttedyr gennem laget er basis for en rig bestand af edderkopper – især ungdomsstadier; i Hestehaven fandtes det største individantal af edderkopper netop i urtelaget. Blandt lagets rovdyr finder vi også mejere (figur 7-24), rovtæger (Nabis), næbtæger (Anthocoris) (figur 7-25) og rovlevende fluearter. De mange rovdyr tager byttedyr fra såvel græsnings- som nedbryderfødekæderne.

Planteædende insekter og planteforsvar
I urtelaget findes naturligvis også planteædende insekter, der indgår i lagets mange græsningsfødekæder. De ernærer sig af skovbundsurter, men ikke alle arter er letfordøjelig føde, idet flere af dem har et veludviklet mekanisk forsvar mod planteædere. Græsser forsvarer sig f.eks. med kiselkrystaller indlejret i overhudscellernes vægge eller med tæt behåring på bladene; det hæmmer begnavning og fordøjelighed. I lysåbne skovbevoksningers græstæppe er sommerfuglelarver og andre gnavende insekter da også som regel fåtallige. Derimod kan der være masser af cikader og andre saftsugere samt småfluer med stængelminerende larver, især fritfluer (Chloropidae). Netop disse ernæringstyper kan omgå græssernes mekaniske forsvar.

 FIGUR 7-25. Næbtæge (Anthocoris) udsuger mindre insekter, især bladlus.

FIGUR 7-25. Næbtæge (Anthocoris) udsuger mindre insekter, især bladlus.

Andre af urtelagets planter har kemiske forsvarsstoffer, der selv i lave koncentrationer griber ind i insekternes basale stofskifteprocesser som åndedræt, nerveledning og hormonproduktion. Det gælder f.eks. hvid anemone (glykosidet anemonol), skovmærke (kumarin), konvaller (giftige glykosider) og bingelurt (bl.a. saponiner); disse planter beværter kun få arter af planteædere.

I Hestehaven konsumerede de små bestande af planteædende insekter langt under 1 % af urtelagets samlede produktion af overjordiske plantedele eller – udtrykt i vægtenheder på årsbasis – kun 6 mg plantemateriale ud af ca. 50 g pr. m2 (tørvægte). Resten af denne betydelige føderessource gik ubeskåret til organismerne i nedbryderfødekæderne. Heller ikke blåbær, almindelig kohvede, skovstjerne og majblomst i lysåbne skove huser mange planteædende insektarter og begnaves kun i ringe omfang.

NID-4-314.png

NID-4-315.png

FIGUR 7-26. A) Fordelingen af planteædende insekter på nældeplante. B) Smådyr stiller specifikke krav til mikroklimaet; dyrelivet er derfor forskelligt i en skygget og en soleksponeret nældebevoksning. Ill.: Jørgen Strunge efter Davies, 1983.

Ørnebregnen, der nogle steder danner tætte bevoksninger, har et særlig frygtindgydende arsenal af kemiske forsvarsstoffer, f.eks. thiaminaser, der ødelægger vitamin B, som er nødvendig for insekters udvikling, glykosidet prunasin (frigiver giftig blåsyre) og en sesquiterpen, Pterosin F (en ædehæmmer). Intet under, at kun få planteædende insekter er tilpasset til at trives på ørnebregne. Denne bregneart indeholder desuden de såkaldte fytoecdysteroider, der er lumske efterligninger af insekternes hudskiftefremmende hormoner (ecdyson); men koncentrationen af disse stoffer er tilsyneladende ikke høj nok til at udløse ukontrollerede hudskifter hos insekterne.

Andre af skovens urter er åbenbart mindre problematiske for planteædere og kan huse en vrimmel af insekter og andre smådyr. Det gælder f.eks. stor nælde, der har mindst 30 arter af fast tilknyttede, planteædende insekter. Arterne fouragerer på forskellige dele af nældeplanten (figur 7-26) og er desuden ofte aktive på forskellige tidspunkter i sommerens løb. Resultatet er en opdeling af føderessourcerne i tid og rum. Nældeplanter er ofte tydeligt begnavede af større sommerfuglelarver, bl.a. nældens takvinge. For adskillige andre insektarter (over 100) er nælde kun én blandt flere mulige fødeplanter, og endelig bruger mange smådyr blot de høje nældekrat som skjulested eller jagtmark, det gælder f.eks. snyltehvepse, næbtæger, mariehøns, mejere og edderkopper.

 FIGUR 7-27. Blomsterstand hos plettet arum (Arum maculatum).

FIGUR 7-27. Blomsterstand hos plettet arum (Arum maculatum).

Mange af skovens insekter opsøger blomstrende planter i urtelaget for at suge nektar – et vigtigt brændstof for mange insekter – eller for at samle eller æde pollen. Ofte er der udviklet et bemærkelsesværdigt samspil mellem blomsterplanterne og de blomsterbesøgende og -bestøvende insekter. Som eksempel kan nævnes samspillet mellem plettet arum (Arum maculatum) og sommerfuglemyg (figur 7-27). I en fase af blomsterstandens udvikling afgiver den en lugt af råddenskab eller urin. Denne lugt tiltrækker bl.a. arter af sommerfuglemyg (Psychodidae), der yngler i kogødning. Der kan findes tusinder af sommerfuglemyg i en enkelt blomsterstand. Myggene mister fodfæstet på blomsterstandens glatte vægge, falder forbi de lukkede hanblomster og passerer hunblomsterne, hvor medbragt blomsterstøv afsættes. Efter ca. et døgn åbner blomstens støvknapper sig, og myggen overpudres med nyt støv. Derefter visner nogle “børster” (golde hanblomster), der har spærret udgangen, og sommerfuglemyggene kan atter slippe fri og opsøge nye ingefærplanter, som bestøves.

Liv og samspil i busklaget

 FIGUR 7-28. Larven af penseluglen (Colocasia coryli) lever på hassel, bøg og andre løvtræer.

FIGUR 7-28. Larven af penseluglen (Colocasia coryli) lever på hassel, bøg og andre løvtræer.

Skovens bryn, lysninger og veje kantes ofte af buske og småtræer, og i lysåbne skove kan de danne et egentligt busklag. Dette lag varierer i højde fra ca. en halv meter og op til flere meter og danner undertiden en glidende overgang til skovens overetage af dominerende træer. Et veludviklet busklag skaber læ i skovens underetage.

Busklaget består udelukkende af vedplanter, som er højere og mere kompliceret bygget end urtelagets planter og byder derfor på et mere varieret mikroklima og et større udbud af levesteder for smådyr. Da vedplanter også lever længere end urter og har større aldersmæssig spredning end disse, kan busklagets smådyr i højere grad vælge mellem værtsplanter af forskellig alder end urtelagets kan. Der er da også en generel tendens til, at artsrigdommen af smådyr er større på vedplanter end på urter.

 FIGUR 7-29. Egegræshoppen (Meconema thalassina) opholder sig især på eg, men også på andre løvtræer. Den er antagelig overvejende rovdyr. Det viste eksemplar er en nymfe.

FIGUR 7-29. Egegræshoppen (Meconema thalassina) opholder sig især på eg, men også på andre løvtræer. Den er antagelig overvejende rovdyr. Det viste eksemplar er en nymfe.

Som i skovens øvrige vegetationslag afhænger busklagets rigdom af smådyrarter i høj grad af lagets botaniske sammensætning og variation.

Egeblandingsskovens busklag er særlig artsrigt med bl.a. hassel, hvidtjørn, slåen, benved, almindelig hyld og dunet gedeblad; her er basis for et rigt og varieret liv af smådyr: tæger, snudebiller, bladbiller, sommerfugle- og bladhvepselarver og mange andre (figur 7-28 og 7-29).

Hvidtjørn – en populær værtsplante
Gennem hele vækstsæsonen har hvidtjørn et stort og varieret udbud af levesteder og fødeemner for planteædende insekter, f.eks. blade, knopper, blomster og frugter (figur 7-30). I hele Europa er der fundet op mod 300 arter af planteædende insekter på hvidtjørn.

 FIGUR 7-30. Energistrømmen gennem et fødenet på hvidtjørn; en mangfoldighed af planteædere er organiseret i funktionelle grupper, f.eks. saftsugere, bladædere, knopædere og frugtædere. Der er mange interaktioner mellem næringstrinene; pilenes tykkelse afspejler omfanget af energitransporten.

FIGUR 7-30. Energistrømmen gennem et fødenet på hvidtjørn; en mangfoldighed af planteædere er organiseret i funktionelle grupper, f.eks. saftsugere, bladædere, knopædere og frugtædere. Der er mange interaktioner mellem næringstrinene; pilenes tykkelse afspejler omfanget af energitransporten.

Larver af forskellige sommerfuglearter, f.eks. viklere og halvmøl, kan leve sammen på hvidtjørnens kortskud, idet de æder forskellige dele af skuddet: Nogle udnytter især de basale blade, andre begnaver også de mellemste, og atter andre satser udelukkende på blade og blomsterknopper i skudspidsen. Flere insektarter suger plantesaft på hvidtjørnen; nogle af disse, bl.a. bladlus, producerer honningdug, der er en væsentlig energikilde for bl.a. myrer.

Hvidtjørn har en særdeles rig blomstring; de tallerkenformede blomster kan levere nektar og pollen og er lettilgængelige selv for insekter med kort snabel. Blomsterne besøges derfor af en mangfoldighed af insekter, f.eks. myg, fluer, biller og bier, men også planteædernes fjender – rovinsekter, snyltehvepse og snyltefluer – tiltrækkes fra nær og fjern. Hvidtjørnblomsternes nektarproduktion topper midt på dagen, hvor de vigtigste rovinsekter er mest aktive; blomsterne leverer på denne måde et potentielt bidrag til plantens afværgeforanstaltninger mod planteæderangreb.

 FIGUR 7-31. En minérfluelarve (Liriomyza amoena) har ædt en del af bladkødet inde i et hyldeblad; derved opstår en såkaldt bladmine. Larvens ekskrementer ligger som sorte trådstykker i de grønlige, udvaskede partier af minen. Arten findes kun på almindelig hyld, druehyld og sommerhyld.

FIGUR 7-31. En minérfluelarve (Liriomyza amoena) har ædt en del af bladkødet inde i et hyldeblad; derved opstår en såkaldt bladmine. Larvens ekskrementer ligger som sorte trådstykker i de grønlige, udvaskede partier af minen. Arten findes kun på almindelig hyld, druehyld og sommerhyld.

Hyld og benved har et artsfattigt insektliv
Nogle buske og småtræer, f.eks. almindelig hyld, er mindre populære hos planteædere. Til trods for at arten er almindelig og har været lang tid her i landet (høj geologisk alder betyder lang tilpasningstid for planteædere), er den fattig på insektliv. En medvirkende årsag til dette misforhold kunne være, at både blade, frisk hyldebark og de umodne bær indeholder cyanoglycosidet sambunigrin, der ved enzymatisk påvirkning i insekters tarmkanal frigør blåsyre, som er giftig for langt de fleste planteædende insekter.

Hyld huser til gengæld nogle meget kræsne insektarter, der kun lever på denne plante; dermed tilfører hylden skovens dyreliv flere specialiserede arter (figur 7-31). Den mest almindelige af disse er hyldebladlus (Aphis sambuci), der sidder som sorte manchetter på de grønne årsskud. De producerer rigelig honningdug, som tiltrækker myrer.

Benved er også generelt fattig på plantædende insekter, hvilket antagelig skyldes indholdet af giftige alkaloider og sukkeralkoholen dulcitol. Planten kan dog være helt eller delvist afløvet og dækket af et iøjnefaldende hvidt spind (figur 7-32) – især hvis de står i skovbryn eller lysåbninger. Det er angreb af spindemøl; larverne, “snareorm”, skeletterer bladene i og omkring spindet, der gradvist udvides. Det har vist sig, at netop dulcitol udløser æderespons hos larver af disse spindemølarter. I forsøg har man endog kunnet narre larver af disse arter til også at æde blade af hæg, imprægneret med dulcitol, selv om de normalt ikke æder denne plante.

 FIGUR 7-32. Angreb af spindemøl-larver, “snareorm”, Yponomeuta på benved i kystkrat.

FIGUR 7-32. Angreb af spindemøl-larver, “snareorm”, Yponomeuta på benved i kystkrat.

Liv og samspil i stamme- og kronelaget

Højskovens stammelag strækker sig fra skovbunden til kronelagets nedre grænse, men overgangen mellem de to lag er glidende, f.eks. medregnes de nederste, store grene i trækronerne undertiden til stammelaget. Stammelaget kommer tydeligst til udtryk i skovtyper, hvor træernes høje ranke stammer er grenløse op til en betydelig højde – i gammel, højstammet bøgeskov ikke sjældent 8-10 meter over jorden. Stammelaget består af levende, sunde træer ofte iblandet enkelte døende og døde stammer. Der kan være flere hundrede stammer pr. ha, hvilket betyder tusinder af kvadratmeter barkoverflade og en vedmasse på flere tons.

Et åbent stammerum i en bevoksning uden busklag giver fri adgang for vinden, men oppe i kronelaget bremses vindpåvirkningen (figur 7-10). Målinger i højstammet bøgeskov i Hestehaven viste, at vindhastigheden i det nedre stammerum i 3 m’s højde kunne være ca. 70 % højere end i de løvbærende bøgekroner i 20 m’s højde. Dette forhold har stor betydning for insekternes flyveaktivitet i skoven (boks 7-5).

Kronelaget – skovens øverste lag – rummer hovedparten af trævegetationens bladmasse og danner en paraply over skovens øvrige plantesamfund. Kronelagets udformning bestemmer, hvor meget lys der trænger ned til de lavere lag (figur 7-10) og dikterer dermed hovedlinjerne i skovens lagdeling. Efter løvspring bremses vindhastigheden i kronerne markant. Målinger i Hestehaven viste også, at der midt på en sommerdag optrådte et temperaturmaksimum i det øvre kronelag (26 m’s højde), hvor en væsentlig del af solindstrålingen absorberes. Her var de daglige udsving i lufttemperatur også lidt større end i f.eks. stammelaget (figur 7-10).

Boks 7-5: Smådyr i skovens luftrum

Døgnet rundt er insekter på vingerne i luftrummet mellem skovens stammer og trækroner – på jagt efter føde og ynglesteder eller som led i parrings- eller spredningsadfærd. Undersøgelser i Hestehaven har vist, at det er forskelligt, hvor højt over skovbunden de forskellige insektarter flyver. Højden afhænger af insekternes størrelse og flyveevne i relation til vindpåvirkningen i de forskellige højder (figur 7-10) samt af arternes biologiske tilknytning til bestemte lag i skoven. Hvor yngler de? Hvor finder de værtsplanten? Hvad lever de af? Generelt aftager svagt flyvende skovbundsinsekters flyveaktivitet med højden. Det gælder f.eks. små mygge- og billearter (figuren nedenfor).

Vindspredning af smådyr
Også smådyr uden vinger kan krydse skovens luftrum, f.eks. kan nyklækkede frostmålerlarver – se længere nede i artiklen – ved vindens hjælp spredes fra træ til træ eller til andre bevoksninger, selv ved meget svage vinde.

Heller ikke edderkopper kan flyve ved egen kraft, men ved at bruge en silketråd til at bære sig gennem luften, kan de spredes til nye levesteder. Edderkopper er ofte de første dyr, der koloniserer nye landområder i kraft af denne effektive spredningsteknik. Der er mange forskellige teknikker, men grundlæggende foregår det på den måde, at edderkoppen bevæger sig til et forholdsvis højtliggende punkt, strækker benene, retter bagkroppen opad og lader en eller flere silketråde flyde ud af spindevorterne. Silken løftes af opadstigende luftstrømme og kan nu – som en luftballon – bære edderkoppen til nye jagtmarker. Dette fænomen kaldes flyvende sommer, selv om det finder sted på næsten alle tider af året.

Hos større arter af edderkopper er det kun de unge stadier, der kan spredes på denne måde. De største massespredninger foretages af de små tæppespindere (familien Linyphiidae), der er meget almindelige i skove. På dage med opadstigende, varme luftstrømme kan de spredes i massevis og næsten fuldstændigt dække et område med et tæppe af silke.

NID-4-322.png

Barkens epifytter
Epifytter er organismer, der er specialiseret til at vokse i det meget udsatte miljø, barken på et levende træ udgør, og findes ikke mindst blandt mosser og laver. Det er især store svingninger i fugtigheden, der stiller store krav til epifytternes evne til at modstå udtørring. Skorpeformede laver udviser den stærkeste tilpasning til disse forhold og kan findes under ganske tørre forhold, mens buskformede laver og mosser generelt stiller lidt større krav om en rimelig fugtighed og derfor især findes i skove med et fugtigt mikroklima.

 FIGUR 7-33. Sammenhæng mellem maksimal træalder, skovdrift og forekomst af rødlistede epifyttiske laver i bøgeskove i Biskopstorp i Halland, Sverige. Bevoksninger yngre end 200 år mangler stort set rødlistede arter, men selv i bestande med meget gamle træer har skovdrift en negativ virkning, formodentlig fordi træer med meget udprægede veterankarakteristika, f.eks. skader og hulheder er fjernet bevidst.

FIGUR 7-33. Sammenhæng mellem maksimal træalder, skovdrift og forekomst af rødlistede epifyttiske laver i bøgeskove i Biskopstorp i Halland, Sverige. Bevoksninger yngre end 200 år mangler stort set rødlistede arter, men selv i bestande med meget gamle træer har skovdrift en negativ virkning, formodentlig fordi træer med meget udprægede veterankarakteristika, f.eks. skader og hulheder er fjernet bevidst.

Både gamle og unge træer kan være voksested for epifytter, men de rigeste samfund findes i gamle skove (figur 7-33, se også afsnittet Veterantræer og dødt ved (inkl. følgende afsnit)). Det skyldes bl.a., at gamle træer har den groveste bark. Det giver bedre muligheder for tilhæftning, og den grove og tykke bark med uregelmæssige, dybe sprækker er langt bedre til at holde på fugtigheden end den glatte bark på yngre træer. Desuden er epifytsamfundene ikke isolerede fra livet i træets indre.

Hulheder fyldt med formuldede ved- og insektrester kan give anledning til en lokal næringsberigelse af det regnvand, der siver ned ad stammen og gennem hulheder i træets indre. På bøg findes adskillige sjældne arter således helt karakteristisk nedstrøms for små, ofte næppe synlige hulheder, der står i forbindelse med større hulheder inde i træet, hvor vedboende svampe sammen med insekter forårsager dannelsen af et næringsrigt, formuldet træsmuld (figur 7-34).

 FIGUR 7-34 Rådhuller fyldt med næringsrigt, formuldet ved har vist sig at have en markant virkning på epifytsamfund på bøg, i hvert fald i skove på næringsfattig jordbund. Mange sjældne arter som glinsende kernelav og almindelig fladmos er således særligt hyppige i zonen under rådhuller, hvor der findes en meget høj pH-værdi, fordi nedsivende regnvand beriger barken med næringsstoffer fra rådhullet.

FIGUR 7-34 Rådhuller fyldt med næringsrigt, formuldet ved har vist sig at have en markant virkning på epifytsamfund på bøg, i hvert fald i skove på næringsfattig jordbund. Mange sjældne arter som glinsende kernelav og almindelig fladmos er således særligt hyppige i zonen under rådhuller, hvor der findes en meget høj pH-værdi, fordi nedsivende regnvand beriger barken med næringsstoffer fra rådhullet.

Smådyr på barkoverfladen
For de mange insekter, der skifter “lag” i løbet af deres udvikling, er de levende stammer en vigtig forbindelsesvej mellem skovbund og trækroner med et årstidsbestemt trafikmønster. I Hestehaven blev denne trafik overvåget ved hjælp af særlige fælder på bøgestammerne. Især om foråret går trafikken overvejende fra skovbunden mod trækronerne og består af insekter på vej fra udklækningsstederne i jordbunden til kronelaget, hvor de æder blade eller lægger æg (figur 7-35). I andre perioder vender trafikken, og de fleste insekter søger nu mod jordbunden, nogle for at lægge æg, andre for at forpuppe sig eller overvintre. Tilsvarende årstidsbestemte vandringer er observeret på stammer af ask og eg.

Epifytter spiller ingen særlig rolle for træernes tilvækst og økosystemets funktion i danske skove, men de er vigtige for dyrelivet i stammelaget. Bevoksninger af pulveralger, mos og lav på stammer af f.eks. bøg, eg og ask er således udgangspunkt for græsningsfødekæder (figur 7-1). I mos- og lavbevoksninger findes mængder af mider og springhaler, og på stammerne piler små barklus rundt (figur 7-36). I sensommernætter kan man se skovørentvisten (Chelidurella acanthopygia) græsse på stammerne (figur 7-37).

 FIGUR 7-35 (a). Insektvandringer på bøgestammer (antal pr. uge). A) Om foråret forlader bøgeloppen (Rhynchaenus fagi)overvintringsstederne og søger mod kronerne. I april er der en aktivitetstop på stammerne; sent på efteråret går turen nedad til et vinterkvarter. Efter Nielsen, 1974.

FIGUR 7-35 (a). Insektvandringer på bøgestammer (antal pr. uge). A) Om foråret forlader bøgeloppen (Rhynchaenus fagi)overvintringsstederne og søger mod kronerne. I april er der en aktivitetstop på stammerne; sent på efteråret går turen nedad til et vinterkvarter. Efter Nielsen, 1974.

 FIGUR 7-35. Insektvandringer på bøgestammer (antal pr. uge). B) Bøgeløvsnudebillen (Phyllobius argentatus) klækker i skovbunden, vandrer i maj-juni op ad stammerne til kronelaget og begnaver bladene. Snart styrer billerne atter nedad mod skovbunden for at lægge æg. Efter Nielsen, 1974.

FIGUR 7-35. Insektvandringer på bøgestammer (antal pr. uge). B) Bøgeløvsnudebillen (Phyllobius argentatus) klækker i skovbunden, vandrer i maj-juni op ad stammerne til kronelaget og begnaver bladene. Snart styrer billerne atter nedad mod skovbunden for at lægge æg. Efter Nielsen, 1974.

 FIGUR 7-35. Insektvandringer på bøgestammer (antal pr. uge). C) Tidligt forår og sent efterår kryber de kortvingede hunner af henholdsvis bøgemøllet (Diurnea fagella) og bøgens frostmåler (Operophtera fagata) via stammerne mod kronen for at lægge æg. Efter Nielsen, 1974.

FIGUR 7-35. Insektvandringer på bøgestammer (antal pr. uge). C) Tidligt forår og sent efterår kryber de kortvingede hunner af henholdsvis bøgemøllet (Diurnea fagella) og bøgens frostmåler (Operophtera fagata) via stammerne mod kronen for at lægge æg. Efter Nielsen, 1974.

Smådyr på barken efterstræbes af adskillige rovdyr, bl.a. edderkopper som barkjæger (Drapetisca socialis) (figur 7-38) samt stor springedderkop (Marpissa muscosa) (figur 7-39). Om natten kan stammerne afpatruljeres af løbebiller fra skovbunden, f.eks. Carabus-arter (se figur 7-23).

Anvendelse af indsamlingsudstyr, der er særlig effektivt til fangst af helt små dyr, har vist, at hovedparten af barkfaunaen på bøg og eg består af springhaler, mider, trips, barklus m.fl. I en ung egebevoksning (55 år) var op mod 90 % af de indsamlede dyr under 3 mm lange; springhaler dominerede klart. I fugtigt vejr udnyttes stammernes epifytter af endnu flere dyr, der vandrer op fra jordbund og urtelag, f.eks. snegle. I naturskov med mos- og lavbevoksede stammer findes mange mos- og lavædende mider, der i flere tilfælde – ligesom laverne selv – er gode gammelskovsindikatorer (se kapitlet Særlige levesteder i skovene).

 FIGUR 7-36. Barklus (Psocoptera) er meget almindelige på stammer og grene.

FIGUR 7-36. Barklus (Psocoptera) er meget almindelige på stammer og grene.

Selve barken udnyttes kun i meget ringe grad som fødeemne for insekter, men den kan være gemmested for mange smådyr om vinteren; det gælder især den dybt furede egebark. De overvintrende smådyr i barkens revner er et velbesøgt spisekammer for bl.a. mejser og spætmejser.

Vedædere og saftsugere
Stammelagets enorme vedmasse udnyttes kun i meget ringe grad af insekter. Vedædere som f.eks. barkbiller er primært knyttet til svækkede, døende eller døde stammer (kapitlerne Dynamik og forstyrrelser i skoven og Særlige levesteder i skovene). Generelt kræver det kraftige, bidende munddele at binde an med det hårde ved, der samtidig er næringsfattigt og til og med vanskeligt at fordøje. Derfor har nogle insekter også et samarbejde med vednedbrydende svampe, som det er beskrevet nærmere i Nedbrydningens tidlige faser.

 FIGUR 7-37. Skovørentvisten (Chelidurella acanthopygia) æder lidt af hvert; i dens tarm finder man bl.a. grønalger, svampesporer og dyrerester.

FIGUR 7-37. Skovørentvisten (Chelidurella acanthopygia) æder lidt af hvert; i dens tarm finder man bl.a. grønalger, svampesporer og dyrerester.

Nogle insekter borer deres veludviklede, sugende munddele ind gennem stammebarken og tapper den næringsrige saft fra sikarrene (kapitlet Skovens vækst). Et eksempel er bøgeskjoldlusen (Cryptococcus fagisuga). Den 0,4-0,8 mm lange, vingeløse hun sidder på bøgebarken med sin tynde snabel permanent indboret (figur 7-40). Bøgeskjoldlusen er et let bytte for rovinsekter som mariehøns og små, rovlevende galmyglarver, Lestodiplosis. Ved masseangreb af bøgeskjoldlus kan barken skades og sprække, efterfølgende kan træet angribes af vedborende biller, f.eks. gul vedborer (kapitlerne Dynamik og forstyrrelser i skoven og Særlige levesteder i skovene) og eventuelt bukke under.

At få adgang til det saftførende væv under barken kræver normalt, at insekterne har lange, sugende munddele, men under visse omstændigheder kan også mindre veludrustede insekter fouragere på træernes saft. Beskadiges barken, så safttransporten afbrydes, kan der opstå saftflåd, hvor næringsrig saft siver ud og løber ned ad barken. På grund af gæringsprocesser får saften en karakteristisk lugt, der bl.a. tiltrækker bestemte flue- og billearter. Ved saftflåd på f.eks. elm, eg og bøg optræder bl.a. larver af visse svirrefluearter, f.eks. træsaftsvirrefluer (Brachyopa), og voksne individer af elmesaftbillen (Nosodendron fasciculare) og glansbillearter.

 FIGUR 7-38. Barkjæger (Drapetisca socialis) lever især på barken af bøgetræer; den spinder ikke et egentligt fangstspind, men løber frit rundt på barken. I Hestehave-undersøgelsen var barkjæger den mest almindelige edderkop overhovedet.

FIGUR 7-38. Barkjæger (Drapetisca socialis) lever især på barken af bøgetræer; den spinder ikke et egentligt fangstspind, men løber frit rundt på barken. I Hestehave-undersøgelsen var barkjæger den mest almindelige edderkop overhovedet.

Kronelagets organismer
Kronelagets mange fødeemner, blade, kviste, frugter og frø, er et meget vigtigt spisekammer for planteædende smådyr, der igen er en betydelig føderessource for rovdyr.

Bladene brødføder langt de fleste planteædere, og tilsyneladende er trækronernes enorme bladmasse en lettilgængelig og næsten ubegrænset føderessource. Bladkost er imidlertid vanskelig at udnytte effektivt, bl.a. på grund af de svært nedbrydelige sukkerstoffer (cellulose og hemicellulose), cellevæggene består af. Dem kan kun de færreste insekter fordøje. En større sommerfuglelarve, der gnaver af bladpladen, kan således kun udnytte indholdet i de bladceller, der tilfældigvis bliver flået op, for larvens tarmkanal mangler enzymer eller mikroorganismer, som kan nedbryde sukkerstofferne i de intakte cellevægge. Ydermere indeholder løvtræernes blade garvestoffer (tanniner), der smager ilde, hæmmer insekternes udnyttelse af fødens proteinindhold og binder sig til visse enzymer i planteædernes celler. Bladenes garvestoffer fungerer dermed som et kemisk forsvar mod insektangreb.

 FIGUR 7-39. Stor springedderkop (Marpissa muscosa), der er Danmarks største springedderkop, lever på bl.a. bark og hegnspæle, men ses også i forbindelse med beboelser. Springedderkopper har et meget veludviklet syn og springer på byttet fra en afstand på flere gange edderkoppens egen længde. Da de er så afhængige af synet, jager de kun i dagslys.

FIGUR 7-39. Stor springedderkop (Marpissa muscosa), der er Danmarks største springedderkop, lever på bl.a. bark og hegnspæle, men ses også i forbindelse med beboelser. Springedderkopper har et meget veludviklet syn og springer på byttet fra en afstand på flere gange edderkoppens egen længde. Da de er så afhængige af synet, jager de kun i dagslys.

Kronelagets planteædere er som nævnt fødekilde for mange rovdyr, f.eks. bladlusædere som mariehøns, guldøjelarver og svirrefluelarver, men også for mange arter af edderkopper, f.eks. trekantspinderen (Hyptiotes paradoxus), der har et ret besynderligt udseende og en speciel jagtteknik. Den findes især i nåleskove, hvor den ofte bygger sit trekantede spind ret højt oppe mellem træernes grene. Edderkoppen sidder i den spidse vinkel af trekanten og holder fast i en silketråd, der bærer spindet i den ene side. Når et bytte går i nettet, slækker edderkoppen på spindet – og strammer det straks igen. På den måde får edderkoppen viklet sit bytte grundigt ind i nettet og kan nu mere sikkert nærme sig og fortære det. Trekantspinderen hører til en familie af edderkopper, Uloboridae, der er helt specielle ved at mangle giftkirtler. De må alene klare sig ved at pakke byttet grundigt ind i silke. Denne silke er svagt blålig og fungerer ligesom velcrotape. Deres spind er specielt ved ikke at være klistret ligesom f.eks. korsedderkoppens spind (figur 7-41).

 FIGUR 7-40. Bøgeskjoldlusen (Cryptococcus fagisuga) er dækket af uldagtig voks og kan sidde som små uldtotter på rad og række i barkrevner eller som hele belægninger på barken. Skjoldlushunnen producerer ved jomfrufødsel myriader af bittesmå “vandrelarver” – der kan være flere hundrede på en kvadratcentimeter stamme. Den store larveproduktion er nødvendig, for det er larverne, der varetager artens spredning, som sker passivt med stammerummets luftstrømme. De fleste larver falder til jorden uden at støde på en bøgestamme og går tabt – spildet er stort. Larver, der er så heldige at lande på en bøgestamme, opsøger et egnet sted på barken, borer snablen ind og indleder en livslang, fastsiddende tilværelse.

FIGUR 7-40. Bøgeskjoldlusen (Cryptococcus fagisuga) er dækket af uldagtig voks og kan sidde som små uldtotter på rad og række i barkrevner eller som hele belægninger på barken. Skjoldlushunnen producerer ved jomfrufødsel myriader af bittesmå “vandrelarver” – der kan være flere hundrede på en kvadratcentimeter stamme. Den store larveproduktion er nødvendig, for det er larverne, der varetager artens spredning, som sker passivt med stammerummets luftstrømme. De fleste larver falder til jorden uden at støde på en bøgestamme og går tabt – spildet er stort. Larver, der er så heldige at lande på en bøgestamme, opsøger et egnet sted på barken, borer snablen ind og indleder en livslang, fastsiddende tilværelse.

Synkronisering med løvspring er livsvigtigt
Efterhånden som løvtræernes blade ældes, bliver bladvævet endnu mere sejt og vanskeligt at udnytte, og et stigende indhold af garvestoffer nedsætter ligeledes fordøjeligheden (figur 7-42). Samtidig falder protein- og vandindholdet i bladene – det betyder ringere fødekvalitet. Bladgnavende insekters fouragering skal derfor være synkroniseret med værtsplanternes sæsonudvikling.

Et eksempel er frostmålerlarver, der begnaver blade af bøg, eg og andre løvtræer: Om efteråret klækker hunnerne fra skovbunden og kravler op ad stammerne for at lægge æg i barkrevner på grene og kviste (figur 7-35). Æggene klækker ved løvspring i april-maj. De nyklækkede larver skal hurtigst muligt trænge ind i en knop, der er ved at springe ud, for her kan de æde løs af de helt unge, delikate blade. Klækker æggene, før knopperne åbner sig, kan larverne ikke få adgang til bladene, men må forsøge at finde et andet træ med det rette knopstadium. De små larver spinder da en silketråd og lader sig drive med vinden (boks 7-5). Klækker æggene derimod et stykke tid efter, at bladknopperne er sprunget ud, kan bladene være for seje og fødekvaliteten for ringe på grund af et højt indhold af garvestoffer. Konsekvensen er da langsom larvevækst, øget dødelighed eller udvikling af unormalt små frostmålerhunner med lav ægproduktion. I Hestehaven var dødeligheden blandt æg og nyklækkede larver af frostmålere ca. 70 %.

 FIGUR 7-41. Trekantspinderen (Hyptiotes paradoxus).

FIGUR 7-41. Trekantspinderen (Hyptiotes paradoxus).

Optimal larveudvikling er altså begrænset til et relativt snævert tidsinterval (figur 7-42). I udlandet har man studeret mekanismerne bag synkroniseringen mellem ægklækningstidspunkt og bladknoppernes udspring på individuelle egetræer. Man fandt bl.a., at frostmålerhunner, der er aktive tidligt om efteråret, oftest forekommer på egetræer, der springer tidligt ud.

Frostmålerhunner, som derimod er aktive senere på sæsonen, lægger fortrinsvis æg på egetræer, der springer sent ud. Da frostmålerhunnen er vingeløs, øges sandsynligheden for, at hun vil lægge æg på netop det træ, hvor hun tilbragte larvetiden, og som passer sammen med hendes nedarvede æglægningstidspunkt.

 FIGUR 7-42. Ege- og bøgeblades indhold af garvestoffer stiger sommeren igennem, men de fleste løvædende insekters larveudvikling afsluttes forinden. Bøgemøllet (Diurnea fagella) er en af de få undtagelser; ældre bøgeblade er dog smalkost og betyder langsom vækst. Efter Packham & Harding, 1982.

FIGUR 7-42. Ege- og bøgeblades indhold af garvestoffer stiger sommeren igennem, men de fleste løvædende insekters larveudvikling afsluttes forinden. Bøgemøllet (Diurnea fagella) er en af de få undtagelser; ældre bøgeblade er dog smalkost og betyder langsom vækst. Efter Packham & Harding, 1982.

Også insektlarver, der minerer inde i bladkødet, er afhængig af god timing. Bøgeloppen (figur 7-44) lægger æg i bøgebladets midtribbe, og efter klækningen begynder larven at gnave en minegang inde i bladet (figur 7-43). Her æder bøgeloppelarven løs af bladkødet, producerer ekskrementer, vokser, skifter hud og forpupper sig. Omkommer den undervejs, forbliver den døde larve i minen. Bøgeloppeminer er derfor som en åben bog, hvor man kan kortlægge dødelighed og dødsårsager i en larvebestand. Det har bl.a. vist sig, at i visse år er bøgeloppens tidligste udvikling ikke godt nok synkroniseret med bøgebladets udvikling. I et køligt forår kan bøgeloppens æg- og larveudvikling forsinkes, samtidig hærder bladribberne, så de små larver ikke længere kan gennembryde dem; larverne dør af sult i den ufuldstændige mine (figur 7-43).

I et sådant år kan op til 70 % af de små larver omkomme af denne årsag.

Bladlus, småcikader og andre insekter med sugende munddele undgår at skulle håndtere de ufordøjelige plantekomponenter; de suger simpelthen plantesaft og celleindhold fra planten. Plantesaft er rig på sukkerstoffer, men fattig på kvælstof, så saftsugerne må indtage store mængder saft for at få dækket deres kvælstofbehov.

 FIGUR 7-43 (a). Normal bøgeloppe-mine.

FIGUR 7-43 (a). Normal bøgeloppe-mine.

 FIGUR 7-43 (b). Miner standset af bøgebladets lukkede net af hærdede småribber (tykke, sorte linjer).

FIGUR 7-43 (b). Miner standset af bøgebladets lukkede net af hærdede småribber (tykke, sorte linjer).

Nogle afgiver det overskydende, sukkerholdige vand som flydende ekstrementer – honningdug – en energikilde, der udnyttes af andre insekter, f.eks. sommerfugle, myrer og fluer.

Andre smådyr inducerer dannelsen af en abnorm vækst – en galle – på planten og skaffer sig på denne måde en næringsrig føderessource. Gallevæksten styres af en kemisk stimulus fra planteæderen (galmide, galmyglarve, galhvepslarve m.fl). De gallefremkaldende smådyr opholder sig inde i gallen, hvor de ernærer sig af det indre væv eller af plantesaften, der begge er letfordøjelige (figur 7-45).

Især stressede træer angribes
Skønt mange insekter æder af løvtræernes blade, er den samlede begnavning oftest lav.

 FIGUR 7-44. Bøgeloppen (Rhynchaenus fagi), længde 2,5 mm. Bagbenene er springben, og billen springer godt – deraf kommer betegnelsen loppe. Hullerne i bladet stammer fra billernes ernæringsgnav, som er nødvendigt for maksimal ægproduktion.

FIGUR 7-44. Bøgeloppen (Rhynchaenus fagi), længde 2,5 mm. Bagbenene er springben, og billen springer godt – deraf kommer betegnelsen loppe. Hullerne i bladet stammer fra billernes ernæringsgnav, som er nødvendigt for maksimal ægproduktion.

I en 8-årig undersøgelse i Hestehaven blev der kun ædt 3-9 % af bøgens totale bladareal. En så lav begnavning er helt uden betydning for bøgetræernes fotosyntese, trivsel og produktion, men med års mellemrum kan både løvtræer og nåletræer udsættes for omfattende insektangreb og afløvning (se kapitlet Dynamik og forstyrrelser i skoven).

Hvad er baggrunden for disse udsving i planteæderbestande og angrebsniveau? Ofte er det et samspil mellem klimatiske faktorer, jordbundsforhold og værtstræets vitalitet. I almindelighed er træer, der ikke har optimale vækstforhold – stressede træer – mest udsat for insektangreb. Et eksempel er rød-gran og angreb af grannålevikleren (Epinotia tedella). De små sommerfugle lægger æg på grannåle, som larverne udhuler og spinder sammen i bundter (figur 7-46); om efteråret firer larverne sig ned til skovbunden, hvor de overvintrer. Viklerbestandens størrelse svinger, nu og da er der masseformering.

 FIGUR 7-45 (a). Bøgespidsgalle induceret af bøgegalmyggen (Mikiola fagi), der om foråret lægger æg på skudspidser eller bladknopper på bøg. Larven trænger ind i en knop, placerer sig på undersiden af et ungt blad, der er i kraftig vækst, og styrer ved hjælp af et sekret galledannelsen.

FIGUR 7-45 (a). Bøgespidsgalle induceret af bøgegalmyggen (Mikiola fagi), der om foråret lægger æg på skudspidser eller bladknopper på bøg. Larven trænger ind i en knop, placerer sig på undersiden af et ungt blad, der er i kraftig vækst, og styrer ved hjælp af et sekret galledannelsen.

 FIGUR 7-45 (b). En gennemskåret galle med galmyggens pupper.

FIGUR 7-45 (b). En gennemskåret galle med galmyggens pupper.

Mængden af sommernedbør menes at påvirke viklernes opformering. Det kan hænge sammen med, at sommertørke reducerer rød-granernes vækst, modstandsdygtighed og produktion af forsvarsstoffer mod insektangreb. Det giver viklerlarverne bedre levevilkår på de stressede træer og flere vil overleve til det følgende forår, hvor de mange nyklækkede sommerfugle vil lægge mange æg på grannålene. Larverne vil stortrives på de svækkede træer, og larvebestanden vil nå nye højder. Effekten på larvebestanden af svigtende sommernedbør viser sig således med et års forsinkelse.

NID-4-340.png

NID-4-341.png

NID-4-342.png

NID-4-343.png
FIGUR 7-46 A) Rede af grannåle spundet sammen af grannålevikleren Epinotia tedella. B) Sammenhæng mellem nedbør, rød-granens vækst og angreb af viklerlarver på granerne. Årrings-index viser årsvariationen i rød-granernes vækst. Pilene markerer forbindelsen mellem lav sommernedbør, ringe vækst (= dårlig trivsel) hos rød-granen og opformering af viklerlarver. Foto: P Friis Møller. B efter Münster-Swendsen, 1987, tegning: J. Sunesen.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Boy Overgaard Nielsen, Henning Petersen, Ole Mather-Christensen, Peter Gjelstrup, Sidsel Sangild: Samspil i skovens lag i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 19. maj 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=485020

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk