Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Mosser

Oprindelige forfattere GSMo og BOd

Omkring en tredjedel af de ca. 630 mosarter, der findes i Danmark, kan træffes i skovene. Kun få af dem findes dog udelukkende i skove, således at man kan kalde dem egentlige skovarter. Det gælder sjældnere bladmosser som mørk yngleknop (Platygyrium repens) og skinnende dronningemos (Hookeria lucens), men også en del levermosser, der kræver skygge og konstant høj luftfugtighed som bleg dunmos (Trichocolea tomentella) og glat krokodillemos (Conocephalum conicum). Mange af de arter, der kan udføre fotosyntese under meget lave lysintensiteter, kan findes i skove. Selv ganske små skove i Danmark har således ofte flere end 50 arter af mosser, flest dog i urørte skove.

Det er karakteristisk for mosser i skove, at mange arter er sjældne. I en undersøgelse af 18 skove har man f.eks. fundet, at hele 27 % af arterne kun fandtes på én af lokaliteterne, hvilket understreger store skovarealers betydning for biodiversiteten i skove.

Sammenligning mellem mos og blomsterplanter

 FIGUR 5-73. Brunfiltet stjernemos (Mnium hornum) findes i næsten enhver dansk løvskov, hvor den vokser på jord, ved basis af træer eller på dødt ved. Hunplanterne bærer om foråret ofte rigeligt med sporehuse på en lang stilk. I lup kan man se, at bladene har en fortykket randsøm med en dobbelt række af tænder.

FIGUR 5-73. Brunfiltet stjernemos (Mnium hornum) findes i næsten enhver dansk løvskov, hvor den vokser på jord, ved basis af træer eller på dødt ved. Hunplanterne bærer om foråret ofte rigeligt med sporehuse på en lang stilk. I lup kan man se, at bladene har en fortykket randsøm med en dobbelt række af tænder.

Mosser har en livscycklus, som i princippet svarer til den, man finder hos blomsterplanter: en vekslen mellem en såkaldt gametofyt-generation med kun ét sæt kromosomer og en sporofytgeneration med to sæt kromosomer. Hos mosserne er det gametofyt-generationen, der danner stængler og blade, mens denne generation hos blomsterplanterne kun består af nogle få celler i deres pollen og frugtanlæggets såkaldte kimsæk, hvor ægget dannes. Og mens mossernes sporofyt-generation kun består af en stilk og et sporehus (figur 5-73), der så at sige “snylter” på gametofyt-generationen, er det sporofyt-generationen, der hos blomsterplanterne danner stængler og blade.

Annonce

Hos mosserne bliver det befrugtede æg siddende på gametofytten og udvikler sig til et sporehus, hvori plantens spredningsenheder, sporerne, dannes ved kønscelledeling (meiose). Hos blomsterplanterne derimod sørger det befrugtede æg, i form af et frø, for artens spredning.

 FIGUR 5-74. Almindelig kløvtand (Dicranum scoparium) findes både i løv- og nåleskove, hvor den vokser på jord, på dødt ved og også på løvtræstammer. Bladene er meget lange og smalle, og i toppen af skuddet vender de til samme side. Sporehusene sidder enkeltvist i modsætning til hos den lignende, men lidt større art stor kløvtand (Dicranum majus).

FIGUR 5-74. Almindelig kløvtand (Dicranum scoparium) findes både i løv- og nåleskove, hvor den vokser på jord, på dødt ved og også på løvtræstammer. Bladene er meget lange og smalle, og i toppen af skuddet vender de til samme side. Sporehusene sidder enkeltvist i modsætning til hos den lignende, men lidt større art stor kløvtand (Dicranum majus).

Et enkelt sporehus laver oftest 20.000 til 50.000 sporer, men hos nogle arter dannes op til 1.000.000, hos enkelte andre kun 8 sporer, så variationen mellem arterne er stor. Nogle mosser danner endda aldrig sporer, de formerer sig med afbrækkede blade eller yngleknopper, der oftest spredes ved hjælp af vinden. En sådan vegetativ spredning spiller en meget stor rolle hos mosser.

Mossers vækst og tilpasninger

Mosser har ingen rødder, og da de fleste heller ikke har noget specialiseret ledningsvæv inde i stænglen, er de afhængige af at optage vand og næringsstoffer direkte gennem de enkelte cellers vægge. Derfor har de som hovedregel brug for stor og konstant fugtighed omkring sig – noget de netop finder i en skov. Der vokser dog som nævnt i næste afsnit også arter på steder, hvor fugtighedsforholdene er mere svingende, f.eks. på levende træstammer eller sten. De har tilpasset sig levestedet ved at kunne tåle ekstrem dehydrering – ja ligefrem total udtørring – af cellerne igennem kortere eller længere tid.

Mossernes levesteder

 FIGUR 5-75. Skov-jomfrukapsel (Polytrichastrum formosum) findes almindeligt på jord i løvskove. Den tilhører en avanceret gruppe mosser, der har en slags ledningsvæv i stænglen, og som omfatter nogle af verdens største mosser. Bladene er i fugtig tilstand spredt stjerneagtigt ud til siden, men klapper sammen, som det ses på nogle af skuddene i baggrunden, når det bliver for tørt. De er stærkt mørkegrønne og uigennemsigtige på grund af tætsiddende lameller på oversiden.

FIGUR 5-75. Skov-jomfrukapsel (Polytrichastrum formosum) findes almindeligt på jord i løvskove. Den tilhører en avanceret gruppe mosser, der har en slags ledningsvæv i stænglen, og som omfatter nogle af verdens største mosser. Bladene er i fugtig tilstand spredt stjerneagtigt ud til siden, men klapper sammen, som det ses på nogle af skuddene i baggrunden, når det bliver for tørt. De er stærkt mørkegrønne og uigennemsigtige på grund af tætsiddende lameller på oversiden.

På grund af forholdsvis svag vækst er mange mosser henvist til ret ekstreme voksesteder for at undgå at blive overvokset af hurtigere og kraftigere voksende konkurrenter blandt blomsterplanterne. I skoven har de fem hovedvoksesteder: på jord, på levende stammer (epifytter), på henfaldende ved, på sten og i kær og moser.

Nogle af voksestederne er ganske stabile, f.eks. jord i bøgeskov, andre ændres pludseligt, f.eks. i forbindelse med et træ, der rodvælter, og forsvinder ret hurtigt igen ved tilgroning. De stabile voksesteder domineres af forholdsvis store mosser som kløvtand (figur 5-74), jomfrukapsel (figur 5-75) og trind fyrremos, mens der på de ustabile voksesteder igangsættes en succession begyndende med pioneerarter eller udbredte arter, der senere afløses af andre, mere krævende arter.

Et typisk eksempel på en sådan succession kan findes på et væltet træs stamme. Afhængig af fugtigheden omkring stammen indfinder der sig som regel hurtigt arter, som kan klare det udtørringstruede voksested, f.eks. almindelig nikkemos (Pholia nutans), almindelig kortkapsel (Brachythecium rutabulum) og almindelig cypresmos (figur 5-76). I takt med at urter og buske vokser op om den væltede stamme, øges luftfugtigheden, og der indfinder sig arter som skov-kortkapsel (Brachythecium salebrosum) og bark-bryum (Bryum flaccidum). I senere stadier kan der ankomme mere specialiserede arter som gærde-krybstjerne (Plagiomnium cuspidatum) og kugle-filtmos (Aulacomnium androgynum).

 FIGUR 5-76. Almindelig cypresmos (Hypnum cupressiforme) er måske Danmarks almindeligste mos. Den vokser både på jord, på sten, på dødt ved og på stammer og har en stor variation fra store robuste planter til trådfine. Bladene er uden midtribbe, tiltrykte og vender ned mod underlaget, hvilket er særlig tydeligt i skudspidsen. For neden til venstre ses nærbillede af sporehusene, der modnes om vinteren.

FIGUR 5-76. Almindelig cypresmos (Hypnum cupressiforme) er måske Danmarks almindeligste mos. Den vokser både på jord, på sten, på dødt ved og på stammer og har en stor variation fra store robuste planter til trådfine. Bladene er uden midtribbe, tiltrykte og vender ned mod underlaget, hvilket er særlig tydeligt i skudspidsen. For neden til venstre ses nærbillede af sporehusene, der modnes om vinteren.

Ligesom de forskellige steder i en given skov rummer deres særlige udvalg af mosarter, rummer forskellige skovtyper også hver deres. Tabel 5-3 viser nogle eksempler, som bliver uddybet nedenfor og i kapitlerne om de forskellige skovtyper. Det er dog ikke alle arter, som er lige snævre i deres krav. Flere arter kan findes i flere forskellige skovtyper og på såvel skovbunden som stammerne.

Vidt udbredte arter

Nogle arter er så tilpasningsdygtige, at de vokser i mange forskellige miljøer. Disse arter er derfor oftest nogle af de almindeligste mosser i skoven. Eksempler på disse er almindelig cypresmos (figur 5-76), og almindelig kortkapsel, der både vokser på stammer, jord, henfaldende ved og sten. En undersøgelse af mindre skovområder har vist, at netop disse to arter samt bølget katrinemos (Atrichum undulatum) og brunfiltet stjernemos (figur 5-73) fandtes i alle 18 undersøgte områder.

Andre almindelige arter i skove på relativt næringsrig bund er almindelig kløvtand, almindelig fløjlsmos, forskelligbladet kamsvøb (Chiloscyphus profundus), forskelligbladet vortetand, skov-jomfrukapsel (figur 5-75), stub-pølsemos (Herzogiella seligeri), almindelig krybmos, prydbregnemos (figur 5-77) og almindelig nikkemos. På næringsfattig bund er trind fyrremos, hulbladet fedtmos (figur 5-78), almindelig etagemos, bølget tæppemos (Plagiothecium undulatum) og den invasive art stjerne-bredribbe (Campylopus introflexus) blandt de vidt udbredte sammen med arter af kløvtand.

 FIGUR 5-77. Pryd-bregnemos (Thuidium tamariscinum) kan findes almindeligt på jord i både løv- og nåleskov. Med sine regelmæssige, 3 gange flersnitdelte skud er det en af skovens flotteste mosser. Den noget lignende almindelig etagemos (Hylocomium splendens) har rød stængel.

FIGUR 5-77. Pryd-bregnemos (Thuidium tamariscinum) kan findes almindeligt på jord i både løv- og nåleskov. Med sine regelmæssige, 3 gange flersnitdelte skud er det en af skovens flotteste mosser. Den noget lignende almindelig etagemos (Hylocomium splendens) har rød stængel.

Ellesump

Ellesumpen er en af de skovtyper, der rummer mange mosarter. Ellesumpene har i dag ofte en relativt lang kontinuitet, fordi de forekommer på steder med høj grundvandsstand, der gør dem økonomisk urentable, og fordi den tidligere udbredte stævningsdrift er ophørt. I artssammensætningen har de store ligheder med askevæld. Ellesumpenes epifytflora er dog ikke så artsrig som den, der findes i askevæld og askeskov.

Askevæld

Jordbunden i askevæld er næringsrig, og træerne lader meget lys slippe igennem til skovbunden. Begge dele præger mosvegetationens sammensætning af arter.

Arterne er store, og flere af dem er palmeformede eller etagevis forgrenede, så de i efteråret kan gennemvokse det nedfaldende løv og komme op i lyset. Almindelige arter her er pryd-bregnemos, stribet og stor næbmos (Eurhynchium striatum og E. angustirete), men heller ikke forskelligbladet vortetand eller arter af kortkapsel plejer at mangle.

 FIGUR 5-78. Hulbladet fedtmos (Scleropodium purum) hører ligesom den lignende trind fyrremos (Pleurozium schreberi) til de almindeligste jordmosser i nåleskove, og er dermed en af dem, som oftest samles til kranse eller juledekorationer. Hvor hulbladet fedtmos har en tynd midtribbe og (som regel) grøn stængel, har trind fyrremos ingen (evt. kort, dobbelt) midtribbe og rødbrun stængel.

FIGUR 5-78. Hulbladet fedtmos (Scleropodium purum) hører ligesom den lignende trind fyrremos (Pleurozium schreberi) til de almindeligste jordmosser i nåleskove, og er dermed en af dem, som oftest samles til kranse eller juledekorationer. Hvor hulbladet fedtmos har en tynd midtribbe og (som regel) grøn stængel, har trind fyrremos ingen (evt. kort, dobbelt) midtribbe og rødbrun stængel.

Et særligt træk ved askeskoven er, at træerne på grund af deres faste og relativt basiske bark og de gode lysforhold, især om vinteren, tillader en rig mosflora af epifytter, f.eks. krybende silkemos (Homalothecium sericeum) og almindelig fladmos (figur 5-79). I bundlaget findes der hyppigt tætte bestande af stor nælde, som giver leverum for den lidt anonyme vredet vortetand (Oxyrrhynchium schleicheri).

Bøgeskov

Bøgeskov vokser på meget forskellige jordtyper og under forskellige vindforhold. Det ses på mosfloraen. Hvor de visne bøgeblade ligger længe og skygger, måske i årevis, kan der ikke gro mosser overhovedet. Ligger skovene på kuperet terræn, vil mange arter ofte kunne finde lysåbne levesteder på skråninger og brinker, hvor de nedfaldne blade ikke skygger hele året. På de åbne, forblæste flader ser man ofte større, flade bestande af skov-jomfrukapsel, men også af brunfiltet stjernemos.

På morbund rummer mosfloraen kun få arter som f.eks. ulvefods-kransemos og almindelig kløvtand. Omvendt på næringsrig muld og især kalkholdig jord. Her kan mosfloraen være overordentlig artsrig og bl.a. omfatte taks-rademos (Fissidens taxifolius), kalk-kortkapsel (Brachythecium glareosum) og næb-krybstjerne (Plagiomnium rostratum).

Foden af stammerne er nok blandt de mest stabile levesteder for mosser i bøgeskoven. Her mangler sjældent almindelig cypresmos, arter af stammemos (Isothecium) og tæppemos samt brunfiltet stjernemos.

Nåleskov

 FIGUR 5-79. Almindelig fladmos (Neckera complanata) hører til på stammer af træer med forholdsvis høj pH-værdi. Den kræver en relativt høj luftfugtighed og er dermed en af de arter, der er langt hyppigere i naturskov end i forstligt drevet skov. Planterne vokser vandret ud fra træstammen, skuddene er flade, og de tungeformede blade vender nedad i spidsen af skuddene.

FIGUR 5-79. Almindelig fladmos (Neckera complanata) hører til på stammer af træer med forholdsvis høj pH-værdi. Den kræver en relativt høj luftfugtighed og er dermed en af de arter, der er langt hyppigere i naturskov end i forstligt drevet skov. Planterne vokser vandret ud fra træstammen, skuddene er flade, og de tungeformede blade vender nedad i spidsen af skuddene.

Nåleskov findes især i form af gran- og fyrreplantager på steder, hvor jorden ofte er sandet. Bevoksningen består af ensaldrede træer, og især granskov tillader i de unge stadier ikke meget lys at slippe igennem til skovbunden. Nogle steder er mørket så dybt, at selv mosserne ikke har bredt sig. En af de arter, der tåler mindst lys, er levermosset forskelligbladet kamsvøb, der vokser på dødt ved og i frisk tilstand har en terpentinagtig lugt. Dette er ligefrem en del af den karakteristiske lugt, som fornemmes i granplantager. Andre steder er der lys til lidt flere mosarter, men bundlaget er monotont og domineret af arter, der er tæppedannende – f.eks. trind fyrremos, hulbladet fedtmos, bølget tæppemos og almindelig og bølgebladet kløvtand.

Artsrigdommen stiger meget langs stier og veje, hvor lysforholdene er langt bedre. På relativt uforstyrrede steder kan man f.eks. finde stor kransemos og den smukke fjer-kammos. I granskove i Vestjylland mangler sjældent arter af bredribbe, således filtet bredribbe (Campylopus flexnosus), almindelig bredribbe og ikke mindst den invasive art stjerne-bredribbe (Campylopus pyriformis). Ved foden af stammerne og på henfaldende ved finder man smalbladet plysmos (Orthodontium lineare) som er ret ny i den danske mosflora, men nu meget almindelig i alle egne, og tæt tyndvinge (Orthodontium montanum).

 FIGUR 5-80. Almindelig tørvemos (Sphagnum palustre) hører til de største danske tørvemosser. Den vokser almindeligt i skovmoser, ikke i de næringsrige, men heller ikke i de allerfattigeste. Tørvemosser kan udveksle brintioner med andre positive ioner fra omgivelserne og er således i stand til at påvirke miljøet ved at sænke pH i det omgivende vand. De har derved stor økologisk betydning i mange kærtyper.

FIGUR 5-80. Almindelig tørvemos (Sphagnum palustre) hører til de største danske tørvemosser. Den vokser almindeligt i skovmoser, ikke i de næringsrige, men heller ikke i de allerfattigeste. Tørvemosser kan udveksle brintioner med andre positive ioner fra omgivelserne og er således i stand til at påvirke miljøet ved at sænke pH i det omgivende vand. De har derved stor økologisk betydning i mange kærtyper.

Af de ca. 40 danske arter af tørvemosser er én, nemlig stiv tørvemos, særligt knyttet til fugtige lavninger i nåleskov.

Birkesumpskov

Birkesumpskov domineres af birk og rød-gran, ofte med en underskov af tørst. Det typiske for denne skovtype er de årlige vandstandsforandringer. Netop de forhold er arter af tørvemos, Sphagnum (figur 5-80), tilpasset. Deres befrugtning kræver vands tilstedeværelse og finder sted i januar-februar, hvor vandstanden er højest.

Sporemodningen kræver derimod ikke vand, og den foregår i resten af foråret og forsommeren, hvor vandstanden falder. Den sidste fase med udtørring af sporehusene og spredning af sporerne finder sted midt på sommeren og skal have tørre forhold. Det er netop, hvad der er i birkesumpskoven på denne tid af året.

Egeskov

I egeskovene på de magre jorde i Midt- og Vestjylland er moslagets artsrigdom lav i forhold til de øvrige skovtypers. De mosarter, der dominerer nåleskovene, er også almindelige i egeskovene. Det gælder f.eks. trind fyrremos, almindelig etagemos, stor kransemos og ulvefods-kransemos. Også arter af slægten kløvtand er meget almindelige. I disse egeskove kan man ved foden af stammerne også være heldig at finde den kraftige art åben krogtand (Antitrichia curtipendula), der let kendes på de krogformede tænder i bladspidsen.

 Mosser på dødt ved.

Mosser på dødt ved.

Mosser som miljøindikatorer

Mossernes store afhængighed af miljøet gør mange af dem til fine indikatorer på skovmiljø. I de urørte skove medfører den store mængde dødt ved på skovbunden mange gode voksesteder for mosser, ikke mindst de lidt sjældnere arter, der er knyttet til de sene nedbrydningsstadier. Rodvæltere i urørt skov giver mulighed for dynamik i mosfloraen, hvor successioner fører til øget diversitet. Den højere og mere stabile luftfugtighed, der følger af mindre dræning og ikke mindst en mere tæt vegetation, er til stor fordel for mosvegetationen i urørt skov, især for epifytternes vedkommende. Det er derfor ikke overraskende, at man i den ovenfor nævnte undersøgelse af 18 skovområder fandt langt flere mosarter i urørte skove end i jævnaldrende og lige store forstligt drevene skove. Som gennemsnit var der tale om, at de forstligt drevne skove kun rummede ca. 60 % af arterne i de urørte skove. De arter, som særligt karakteriserer de urørte skove, er epifytter som almindelig fladmos, almindelig skælryg, skov-tungemos og arter af slægten køllemos. Desuden arter, der er knyttet til henfaldende ved som gærde-krybstjerne og skov-langnæb samt flere af de store, stærkt forgrenede mosser.

Art EllesumpAskevældBøgeskov
Almindelig penselmosCirriphyllum piliferum**
Bølget krybstjernePlagiomnium undulatum**
Stribet næbmosEurhynchium striatum *
Pryd-bregnemosThuidium tamariscinum***
Forskelligbladet vortetandOxyrrhynchium praelongum***
Ler-vortetandOxyrrhynchium swartzii *
Radeløv-hindebladPlagiochila asplenoides***
Skinnende ynglegrenIsopterygium elegans *
Ulvefods-kransemosRhytidiadelphus loreus *
Skov-jomfrukapselPolytrichastrum formosum *
Brunfiltet stjernemosMnium hornum *
Almindelig fløjlsmosDicranella heteromalla *
Myrernes juletræTrichocolea tomentella *
Bølgebladet kløvtandDicranum polysetum
Fjer-kammosPtilium crista-castrensis
Trind fyrremosPleurozium schreberi
Almindelig etagemosHylocomium splendens
Almindelig frynsemosPtilidium ciliare
Stiv tørvemosSphagnum girgensohnii
Frynset tørvemosSphagnum fimbriatum
Spraglet tørvemosSphagnum russowii
Almindelig jomfruhårPolytrichum commune
Almindelig kløvtandDicranum scoparium
Stor kransemosRhytidiadelphus triquetrus
Hulbladet fedtmosScleropodium purum
Stor rosetmosRhodobryum roseum
TABEL 5-3 (A). Udvalgte mosarter, der kan være særligt synlige i nogle væsentlige danske skovtyper.
Art NåleskovBirkesumpEgeskov
Almindelig penselmosCirriphyllum piliferum
Bølget krybstjernePlagiomnium undulatum
Stribet næbmosEurhynchium striatum
Pryd-bregnemosThuidium tamariscinum*
Forskelligbladet vortetandOxyrrhynchium praelongum *
Ler-vortetandOxyrrhynchium swartzii
Radeløv-hindebladPlagiochila asplenoides
Skinnende ynglegrenIsopterygium elegans*
Ulvefods-kransemosRhytidiadelphus loreus*
Skov-jomfrukapselPolytrichastrum formosum
Brunfiltet stjernemosMnium hornum
Almindelig fløjlsmosDicranella heteromalla
Myrernes juletræTrichocolea tomentella
Bølgebladet kløvtandDicranum polysetum*
Fjer-kammosPtilium crista-castrensis*
Trind fyrremosPleurozium schreberi* *
Almindelig etagemosHylocomium splendens* *
Almindelig frynsemosPtilidium ciliare*
Stiv tørvemosSphagnum girgensohnii*
Frynset tørvemosSphagnum fimbriatum *
Spraglet tørvemosSphagnum russowii *
Almindelig jomfruhårPolytrichum commune *
Almindelig kløvtandDicranum scoparium* *
Stor kransemosRhytidiadelphus triquetrus* *
Hulbladet fedtmosScleropodium purum* *
Stor rosetmosRhodobryum roseum *
TABEL 5-3 (B). Udvalgte mosarter, der kan være særligt synlige i nogle væsentlige danske skovtyper.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Gert Steen Mogensen, Bent Odgaard: Mosser i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 11. juni 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=484996

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk