Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Skoven indvandrer

Oprindelig forfatter BOd

På den geologiske tidsskala har klimaet været præget af ganske stor ustabilitet med svingninger mellem lange, kolde eller kølige perioder, såkaldte istider, og kortere, men varmere mellemistider (se Hundredtusindårs- til titusindårs-ændringer). Europas flora og fauna har været udsat for denne vekslen mere end 50 gange gennem de sidste mindst 2 millioner år, hvilket har sat sine tydelige spor i planters og dyrs nuværende udbredelse. Således er den nuværende europæiske flora stærkt forarmet, i det mindste hvad vedplanter angår. Den oprindeligt rige europæiske flora af træer og buske kan man finde som fossiler i de midtjyske brunkul med f.eks. sumpcypres (Taxodium), magnolie (Magnolia), tulipantræ (Liriodendron), parasoltræ (Sciadopitys) og vingevalnød (Pterocarya). Denne flora er i dag skrumpet ind til arter, der tåler både relativt tørre og kølige klimaforhold.

Den traditionelle forklaring på tabet af arter er, at de europæiske bjergkæders placering fra øst mod vest har betydet uddøen af arter, som blev fanget mellem det kolde Nordeuropa og bjergkæderne ved overgangen fra en mellemistid til en istid. Forestillingen bag denne forklaring er, at mange arter skulle være vandret nord for alperne i de varme mellemistider, og når så næste istid kom, blev de klemt inde mellem kulde fra nord og uoverstigelige bjergkæder i syd. Denne forklaring forudsætter imidlertid, at disse arter under mellemistiderne skulle være uddøde overalt syd for alperne, og det synes ikke at være tilfældet.

Talrige undersøgelser gennem de seneste årtier har desuden vist, at istiderne overalt i Europa har haft et meget tørt klima. Istidsrefugierne for træerne har derfor ikke ligget i lavlandet i Sydeuropa, her var generelt for tørt for trævækst. Op ad bjergsiderne derimod, hvor stigningsregn kunne mildne det tørre klima, kunne nogle af vedplanterne stedvist finde refugier. De var altså presset inde i en niche mellem det tørre lavland og de koldere bjerge, og denne sandwich kunne mange af de subtropiske træer, der førhen voksede i Europa, ikke tåle.

Annonce

Nyere undersøgelser af trækul fundet i aflejringer fra den sidste istid tyder dog på, at der selv under den koldeste periode var refugier så langt nordpå som i Ungarn og Tjekkiet for træer som hassel, eg, elm, ask og bøg. Det står imidlertid fast, at der for hver istid uddøde træarter i Europa.

Senglacial skov

Selv under istiderne svingede klimaet meget. Meget kolde perioder af få årtusinders varighed vekslede således med nogle få årtusinders mildning, men selv i de mildere perioder var der ofte kun en tundravegetation i Danmark.

 FIGUR 3-1. Mængden af træpollen i procent af landplantepollen i alt afspejler forskellen mellem to områder på henholdsvis næringsrig (Hassing Huse Mose, Thy) og næringsfattig jord (Skånsø, Salling). Der er kun ca. 40 km mellem de to lokaliteter. På den næringsfattige jord var skoven langt mere åben end på den næringsrige jord.

FIGUR 3-1. Mængden af træpollen i procent af landplantepollen i alt afspejler forskellen mellem to områder på henholdsvis næringsrig (Hassing Huse Mose, Thy) og næringsfattig jord (Skånsø, Salling). Der er kun ca. 40 km mellem de to lokaliteter. På den næringsfattige jord var skoven langt mere åben end på den næringsrige jord.

Den afgørende mildning satte ind for omkring 14.500 år siden ved starten af den såkaldte senglaciale periode. Allerede 1.000 eller 2.000 år tidligere var det skandinaviske isskjold smeltet væk fra Danmark, mange steder efterladende sig begravede dødisklumper, som kunne blive liggende i op til 5-6.000 år, før de endeligt smeltede bort.

Den klimaændring, der satte ind for 14.500 år siden, indebar, at temperaturen steg meget hurtigt, og nedbøren fulgte med. Klimaforholdene var nu passende for skov i Danmark, men træerne udeblev. Hvorfor?

Én grund var, at træernes refugier trods nogle arters tilstedeværelse så langt nordpå som Tjekkiet og Ungarn lå langt sydpå, og indvandringen derfor tog tid på grund af afstanden. Sammenlignet med spredningshastigheden i begyndelsen af vores nuværende varmetid, Holocæn, var spredningen af træarterne i begyndelsen af senglacialtiden imidlertid påfaldende langsom, så der må have været andre grunde. Formodentlig var jordbundforholdene sådan en anden grund. Dels de ustabile jorde, som isen efterlod, dels problemerne med etablering af træer i en kvælstoffattig råjord.

De første sikre fund af træer i Danmark efter istiden stammer ganske vist fra perioden ca. 13.800-12.700 før nu, den såkaldte Allerødtid. Fra Allerød-tiden har vi sikre fund af både dun-birk, vorte-birk, træformede pilearter og enebær. Ud fra pollenfund er det også temmelig sikkert, at bævreasp, almindelig hæg, havtorn og almindelig røn forekom, og det er også sandsynligt, at skov-fyr nåede at indvandre til den østligste del af landet (Bornholm). Men denne tidlige skov skulle ikke have lov at forblive i landet: En kuldeperiode mellem 12.700 og 11.700 før nu, den såkaldte Yngre Dryas, ændrede endnu engang det danske landskab til tundra.

Det er svært at vide, om alle træer og buske fra Allerød-tiden faktisk forsvandt fra Danmark i Yngre Dryas. Vi ved, at enebær stadig fandtes i perioden, og måske har dun-birk, vorte-birk og bævreasp overlevet på særlig beskyttede steder. I hvert fald var det disse arter, som deltog i den første skovekspansion i begyndelsen af Holocæn.

Skoven i Holocæn

Omkring år 11.700 før nu indtraf en meget hurtig stigning i temperaturen. Det var begyndelsen på den periode, Holocæn, vi lever i, og dermed fandt en omfattende spredning af træarter fra det sydlige og mellemste Europa sted mod nord.

Den rækkefølge, som træerne ankom til Danmark i, og den betydning, de fik i skoven, bestemtes af en lang række faktorer. Refugiernes beliggenhed var af betydning for, hvor langt træerne skulle spredes, men deres indvandringstidspunkt bestemtes også af økologiske faktorer som krav til jordbund, alder før træet begyndte at sætte frugt, hyppighed af frøsætning, antallet af frø/frugter, varigheden af frøets spiringsevne, spredningsafstande for frø/frugter og konkurrenceevne over for andre arter. I forhold til konkurrencen spillede det f.eks. en rolle, hvorvidt kimplanterne kunne spire og overleve under vanskelige betingelser som stor rodkonkurrence og stærk skygge.

Boks 3-1: Kilder til viden om træernes indvandring

En træarts indvandringstidspunkt i forhistorisk tid vurderes som regel ud fra en stigning i denne arts procentvise andel af den samlede mængde pollen i sø- eller moseaflejringer. Overskrides en bestemt tærskelværdi i pollenprocent (se boks 15-2 i Geologien vedrørende forklaring af pollenanalyse), antages træet således at have været til stede i området. En anden kilde til viden om skovhistorie er fund af større planterester som frø, frugter og blade (makrofossiler), men sådanne er oftest for tilfældige og for sjældne til alene at give et sammenhængende billede af arters ankomsttidspunkt.

Figuren viser et meget heldigt og instruktivt tilfælde, hvor pollen og større planterester supplerer hinanden godt.

Selv om de pollenanalytiske kriterier for arters tilstedeværelse fastlægges under hensyn til, hvor meget pollen arterne kan producere, og hvor godt det spredes, er og bliver disse kriterier subjektive. Et eksempel på dette er, at indvandringstidspunktet for rød-gran i Mellemsverige traditionelt bestemmes til omkring 3-4.000 før nu ud fra en stigning i denne arts pollenprocent. Men kulstof 14-datering af fund af ved fra rød-gran i de mellemsvenske fjelde tyder paradoksalt nok på, at gran var til stede i dette område allerede for 12.500 år siden. Her voksede nogle årtusinder senere for øvrigt også lærk, som slet ikke er påvist pollenanalytisk fra Sverige.

 Hyppigheden af forskellige planters pollen i procent af alle pollen i sedimenter fra Dalby Sø nær Køge på Sjælland. For en del arters vedkommende vises også hyppigheden af større planterester (makrorester) i antal pr. 50 cm3 sediment. Udviklingen afspejler skovudviklingen på næringsrige jorde.

Hyppigheden af forskellige planters pollen i procent af alle pollen i sedimenter fra Dalby Sø nær Køge på Sjælland. For en del arters vedkommende vises også hyppigheden af større planterester (makrorester) i antal pr. 50 cm3 sediment. Udviklingen afspejler skovudviklingen på næringsrige jorde.

Dette hører til de ekstreme tilfælde, men simuleringer udført ved hjælp af modeller for pollenspredning tyder på, at en træart sagtens kan være til stede i et område med en lille bestand, uden at der med traditionelle metoder registreres så meget som et enkelt pollen af den i aflejringer fra den periode. På den anden side kan langdistancespredning fra store bestande mod syd føre til registrering af ganske store hyppigheder af pollen af en art, uden at den faktisk findes i området, hvor pollenprøven er taget.

Det står således fast, at det er vanskeligt at fastlægge indvandringstidspunktet for en træart helt nøjagtigt, mens ekspansioner af træer med en i hvert fald nogenlunde stor pollenproduktion og en effektiv pollenspredning vil afsløre sig i pollendiagrammerne.

Regionale forskelle i skovens indvandring

Indvandringen gik hurtigst på morænelersjordene, mens den var noget forsinket på de sandede jorde (figur 3-1). Det skyldtes formodentlig flere ting.

På sandjorde er der for det første et ringe indhold af det silt (kornstørrelser mellem 2 og 63 μm, dvs. mellem ler og sand), som er så vigtigt for jordens evne til at fastholde vand. Periodevis udsættes planter på sandjorde derfor for tørkestress, som specielt i etableringsfasen kan være kritisk.

Dernæst er de sandede jorde generelt også fattige på næringsstoffer, og udviklingen af et sundt rodsystem bliver derfor hæmmet. Mangler et veludviklet rodsystem, bliver planter endnu mere følsomme for tørkestress.

Endelig spillede en klimatisk ændring i skovetableringsfasen ind. Klimaet blev forbigående lidt køligere, men også meget mere tørt. Denne kortvarige klimaændring (den såkaldte Præboreale oscillation), der fandt sted nogle århundreder efter Holocæns begyndelse, påvirkede især vegetationen på de sandede jorde, mens den slet ikke kan spores i pollendiagrammer fra lokaliteter i mere lerede egne.

Resultatet af alt dette var, at skovetableringen på sandede jorde blev forsinket i op til nogle århundreder i forhold til etableringen på morænelersjordene.

De første træers spredningshastighed
TræslægtAlder for første frøsætningSpredningshastighed (m pr. år)Gennemsnitlig spredningsafstand pr. generation (km)
Birk10250 – 20002,5-20
Fyr10150015
Hassel10500 – 15005-15
Elm30100 – 10003-30
Eg305 – 5000,15-15
El15500 – 20007,5-30
Lind1050 – 5000,5-5
Avnbøg2050 – 10001-20
Bøg40175 – 3507-14
TABEL 3-1. Spredningshastigheder for træslægter gennem Mellem- og Nordeuropa efter istidens afslutning skønnet ud fra et net af pollendiagrammer. Den gennemsnitlige spredningsafstand pr. generation er beregnet ud fra den alder, hvor frøsætning gennemsnitligt begynder, men der er stor forskel på fritstående træer og træer i bevoksning. Eksempelvis kan fritstående elme, ege og bøge blomstre allerede efter 10-20 år. Efter Lang, 1994.

De første træers spredningshastighed

Pollenanalytiske undersøgelser (boks 3-1) tyder på, at træerne spredte sig op gennem Europa med en hastighed på mellem 5 og 2.000 m om året i tidlig Holocæn (tabel 3-1). Et træ sætter først frugt, når det når en vis alder, og når dette tages i betragtning, betyder undersøgelsesresultaterne, at frø og frugter i gennemsnit pr. generation har skullet spredes over minimumsafstande på mellem 150 m og 30 km i den periode, de har brugt til at opnå deres maksimale udbredelse. De største spredningsafstande pr. generation nåede birk, el, fyr, hassel, eg og elm. Specielt bemærkelsesværdigt er de store spredningsafstande pr. generation for planter med store frugter som hassel og eg.

 FIGUR 3-2. De firkantede markeringer viser den gennemsnitlige “alder” (kalenderår), man ved hjælp af kulstof 14-datering har kunnet fastsætte for bestemte niveauer i danske pollendiagrammer. De pågældende niveauer er dem, hvor en bestemt træarts pollenprocent overstiger den hyppighed (pollenprocent), der er vidnesbyrd om træets tilstedeværelse i området. Markeringerne viser med andre ord det tidspunkt, hvor træarten skønnes at være indvandret til Danmark. Tidspunktet er udregnet som gennemsnittet for 6-8 lokaliteter, og variationen omkring gennemsnittet er angivet med de vandrette linjer.

FIGUR 3-2. De firkantede markeringer viser den gennemsnitlige “alder” (kalenderår), man ved hjælp af kulstof 14-datering har kunnet fastsætte for bestemte niveauer i danske pollendiagrammer. De pågældende niveauer er dem, hvor en bestemt træarts pollenprocent overstiger den hyppighed (pollenprocent), der er vidnesbyrd om træets tilstedeværelse i området. Markeringerne viser med andre ord det tidspunkt, hvor træarten skønnes at være indvandret til Danmark. Tidspunktet er udregnet som gennemsnittet for 6-8 lokaliteter, og variationen omkring gennemsnittet er angivet med de vandrette linjer.

Vurderingen af sidstnævnte afstande kan påvirkes af metodiske problemer med at fastlægge refugieområdernes beliggenhed, men resultaterne kan også afspejle sjældne situationer, hvor frugterne er blevet spredt usædvanlig langt. Trods deres evt. sjældenhed kan de alligevel have været hyppige nok til at være af betydning over lange tidsspand. En ofte anvendt forklaring på de lange spredningsafstande har været spredning af frugter flydende på de store mellemeuropæiske floder, som løber fra Alperne og nordpå. For haslens vedkommende kan det selvfølgelig heller ikke udelukkes, at mennesket bevidst har medvirket, fordi nødderne er eftertragtede.

De forskellige træarters indvandring og spredning

Ved at se på, hvornår hyppigheden af pollen af de forskellige træer overstiger visse tærskelværdier, kan man danne sig et indtryk af, hvornår træerne indvandrede og spredte sig ud i det danske landskab (boks 3-1).

 FIGUR 3-3. Fordelingen af de “aldre“ (kalenderår), man ved hjælp af kulstof 14-datering har foretaget på ved, frø eller frugter af træslægter dækkende de seneste 14.000 år. Hvert dateringsresultat er angivet med et punkt, og det første punkts placering angiver slægtens omtrentlige indvandringstidspunkt. Den grønne linje markerer overgangen mellem senglacial tid og Holocæn.

FIGUR 3-3. Fordelingen af de “aldre“ (kalenderår), man ved hjælp af kulstof 14-datering har foretaget på ved, frø eller frugter af træslægter dækkende de seneste 14.000 år. Hvert dateringsresultat er angivet med et punkt, og det første punkts placering angiver slægtens omtrentlige indvandringstidspunkt. Den grønne linje markerer overgangen mellem senglacial tid og Holocæn.

Som det fremgår af figur 3-2, ligger spredningen af eg, el og lind tilsyneladende meget tæt på hinanden. Disse tre træslægters pollenprocent stiger normalt i nævnte rækkefølge, men nogle steder findes et afvigende mønster. Ved Græssøen på Bornholm stiger els pollenprocent før de to andre, og ved Navnsø og Store Økssø i Himmerland stiger el samtidig med eg. Atter andre steder som ved Even Sø i Sydøstsjælland stiger el endog efter lind. Disse forhold afspejler formodentlig, at indvandringen eller ekspansionen af el afhænger noget af lokale forhold. Dateringen af den stejle stigning i ellepollen, som antages at afspejle artens spredning, varierer da også mellem 8.500 og 9.800 år før nu. Ud over de daterede fund, der er vist på figur 3-3, er der fund af ellefrø, som er endnu ældre (fra tidligere end 10.000 år før nu) fra Storebæltsområdet. Den store variation i dateringen af ellens ekspansion kan hænge sammen med, at el har brugt visse større ådale som primære spredningskorridorer, og at spredningen til andre ådale og til vådområder uden kontakt med dalene har været forsinket.

Der er en vis variation i dateringerne af haslens ekspansion (figur 3-2), men der er ikke belæg for at antage, at hassel ankom senere til visse landsdele end andre. De ældste dateringer af ved og af hasselnødder ligger omkring 9.700 år før nu. Derimod er der visse ting, der tyder på, at haslen sammen med træer som elm og el spredte sig hurtigere i sandede, næringsfattige områder end i næringsrige, måske fordi der var mindre konkurrence i skovene på de sandede jorde.

 FIGUR 3-4. Træpollens andel af alle pollen igennem de sidste 5.000 år i forskellige dele af landet (mørk grøn). Bøgens andel er vist med lys grøn. Pollendata: Bent Odgaard, P. Rasmussen, J. R. Stockholm, S. T. Andersen og T. Løvberg.

FIGUR 3-4. Træpollens andel af alle pollen igennem de sidste 5.000 år i forskellige dele af landet (mørk grøn). Bøgens andel er vist med lys grøn. Pollendata: Bent Odgaard, P. Rasmussen, J. R. Stockholm, S. T. Andersen og T. Løvberg.

De senest ankomne blandt de naturligt indvandrede træarter var bøg og avnbøg. Det er vanskeligt helt præcist at fastlægge bøgens indvandringstidspunkt. Dens pollenhyppighed overskred en grænse på 0,5 % af landplantepollen i perioden 3.650-2.900 før nu i de egne, hvor bøgen senere blev af betydning (figur 3-4). De ældste, daterede fund af bøgeved er ca. 3.050 år gamle, men flere kulstof 14-dateringer af bøge blade fundet i sedimentet i Lille Gribsø (figur 14-2 i Bøgeskovens historie) i Nordsjælland dokumenterer, at bøgen lokalt var til stede allerede for 3.600 år siden, ja en enkelt datering herfra siger endog ca. 4.650 før nu (tabel 3-2). Det er derfor sandsynligt, at bøgen gennem langdistancespredning først etablerede nogle forposter, hvorfra den spredte sig, når forholdene tillod det.

Sammenholdes pollendiagrammer fra hele landet (figur 3-4) med disse dateringer, er der holdepunkt for at antage, at bøgen først spredte sig i den sydøstlige del af Danmark og herfra vestpå over Fyn og til Jylland. Bøgens spredningshistorie er spektakulær, idet dens ekspansion varierer stærkt lokalt (figur 3-4), og fordi den ikke kendes fra nogen af de øvrige mellemistider i Danmark (Eem, Holstein og Harreskov).

I modsætning til situationen i den sidste mellemistid (Eem), var avnbøg sjælden i Holocæn. Og rød-gran indvandrede slet ikke naturligt til Danmark i Holocæn.

De forskellige træarters indvandring og spredning
LokalitetMaterialeKulstof 14-dateringÅr før nu, ca.
Lille Gribsø, NordsjællandBlade4129 ± 474650
Lille Gribsø, NordsjællandBlade3372 ± 473600
Lille Gribsø, NordsjællandBlade3281 ± 413500
Geel Skov, NordsjællandVed2865 ± 403000
Holbæk, SjællandVed2860 ± 753000
TABEL 3-2. De ældste daterede rester af bøg fra Danmark. Kulstof 14-dateringer giver ikke den præcise alder, men skal korrigeres gennem årringsstudier, som gjort i søjlen yderst til højre.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Bent Odgaard: Skoven indvandrer i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 17. august 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=484944

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk