Dannelse af organisk stof

Afsnit fortsætter her.

Træerne kan med udgangspunkt i sucrose eller stivelse danne en lang række organiske forbindelser, der er brug for i livsprocesserne, herunder andre kulhydrater, proteiner, fedtstoffer, stoffer, der bruges i træernes forsvarsmekanismer og mange andre. Det er i forbindelse med disse omdannelser, at de såkaldte mineralske plantenæringsstoffer, f.eks. kvælstof, fosfor og kalium, kommer ind i billedet. I boks 9-1 kan man læse mere om de mest centrale kemiske processer, der foregår i forbindelse med fotosyntesen.

Solens stråler trænger ind gennem blades og nåles overflade og bliver absorberet af klorofylmolekyler i grønkornene. I det følgende bruges betegnelsen blade også om nåle, som funktionelt set er blade, blot nåleformede.

Det er især lysets røde og blå del (inden for lysspektret med bølgelængder mellem 400 og 700 nm), som absorberes, og derfor bliver det lys, der forlader bladene, mere grønt, således at bladene ser grønne ud.

Hos mange træarter er bladenes opbygning forskellig alt efter, om de sidder i den solbelyste eller skyggede del af kronen (figur 9-1). I sollyset er der mulighed for at opfange meget lys, så her er bladene tykke og indeholder flere lag af de grønkornholdige celler. Omvendt er chancen for at fange lys i den skyggede del af kronen lille, så her er der meget færre lag af den slags celler. Ved skiftende belysning er grønkornene i øvrigt i stand til at flytte sig inde i cellen, sådan at de opnår den lyspåvirkning, der er optimal for deres funktion.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

Bladenes areal er afgørende for, hvor meget lys der kan opfanges. Hos bøg, der opfanger en meget stor del af lyset, er der ca. 5-6 m² belyst bladoverflade pr. m² bevoksning (det såkaldte bladfladeindeks). Hos rød-gran, der lader endnu mindre lys slippe ned til jordoverfladen, er det op til 12, men på jorde med dårlig vand- eller næringsstofforsyning kan det være noget lavere, i intervallet 6-10. Hos arter som stilk-eg og ask med et let og lyst løv er bladfladeindekset nede på 3-4.

Jo mere vinkelret på lysets retning bladenes overflade står, jo mere lys vil de kunne opfange. De øverste blade i kronen står ofte i en lille vinkel i forhold til indstrålingen (næsten parallelt med) for at fordele lyset over en stor flade, så lyset ikke bliver for stærkt og skadeligt. Til gengæld slipper lyset ned til de dybeste lag i kronen, hvor bladene står vandret for bedst muligt at fange de svage lysintensiteter, der når herned.

Bladenes stilling i forhold til hinanden har altså betydning for opfangelsen af lys. Bøg er f.eks. i stand til at krumme eller dreje bladstilkene, således at bladene skygger mindst muligt for hinanden. Det er noget af en opgave, når man tænker på, at en stor bøg kan have op mod 300.000 blade. Fænomenet kaldes bladmosaik og kendes foruden fra bøg også hos elm og vintereg.

Kuldioxid (CO₂) optages fra luften gennem åbninger i bladenes overflade, de såkaldte spalteåbninger (figur 9-2). Inde i bladet transporteres den ved diffusion frem til de celler, hvor fotosyntesen finder sted. Når der er fuld belysning og tilstrækkeligt med vand, står spalteåbningerne helt åbne, således at den størst mulige mængde kuldioxid kan komme ind og “fodre” fotosyntesen. Ved vandmangel eller svag belysning lukkes spalteåbningerne derimod helt eller delvist (se også nedenfor). Det sikrer træerne mod vandtab, men samtidig nedsættes eller stoppes CO₂-optagelsen og fotosyntesen.

Selv om antallet af spalteåbninger hos træarterne varierer fra ca. 50 til 400 pr. mm², udgør de i åben tilstand nogenlunde det samme areal, nemlig 1-2 % af bladoverfladen. Hos løvtræarter og nogle slægter af nåletræer er det mest almindeligt at finde dem på undersiden af bladene. Eg og ædelgran har f.eks. hhv. ca. 300 og ca. 100 spalteåbninger pr. mm² på undersiden, men ingen på oversiden af bladene. Hos fyr findes der ca. 85 spalteåbninger pr. mm² på undersiden og ca. 75 på oversiden. Såvel belysning som forsyning med plantenæringsstoffer og vand har indflydelse på antallet, idet dette er højere i den øvre end i den nedre del af trækronen, og lavere ved mangelfuld næringsstof- og vandforsyning end ved god forsyning.

Vandet bruges i fotosyntesen, men langt det meste bruges til at holde cellerne saftspændte og de soleksponerede blade afkølede. Desuden bruges det som transportmiddel og som komponent i mange af de kemiske processer, der holder træet i live.

Derfor er det ikke så underligt, at træer bruger meget vand. Og derfor er det forståeligt, at vandmangel eller egentlig tørke er en af de vigtigste begrænsninger for træernes vækst. Det fører til nedsat skudvækst og/eller diametertilvækst afhængigt af, i hvilken del af vækstperioden vandmanglen gør sig gældende. Tørke fører til skader i form af visning eller tab af blade, tilbagevisning af skud, tab af finrødder og dermed nedsat produktion. Små planter med overfladisk rodnet kan dø, og voksne træer kan lide alvorlig skade og gradvist dø bort i årene efter en tørkeperiode.

Årligt strømmer der omkring 2.500-3.500 tons vand gennem træerne på en ha skov. Langt størstedelen damper bort fra træerne gennem bladene (transpirationen), og kun nogle få promille går til produktion af organisk stof i træet.

Transpirationen hos rød-gran og ædelgran hører til i den lave ende af det ovennævnte interval, mens den hos bøg, eg og især dun-birk hører til i den høje ende. Det betyder, at hvis der hos en ældre bevoksning af bøg findes 200 træer på en ha, så vil hvert træ bruge 17-18 tons vand til transpiration på et år. På en skyfri sommerdag kan forbruget være ca. 200 kg.

Ud over at vand strømmer gennem træerne, vil der i forbindelse med nedbør blive afsat vand på deres overflader (interception), og det fordamper herfra (stort set) uden at blive optaget i træerne. Der er tale om en årlig mængde på omkring 1.300-2.300 tons pr. ha.

Det årlige vandforbrug hos træerne plus den årlige mængde, der afsættes på deres overflader uden at blive optaget, er mindre end den årlige nedbør. I normale år vil afstrømningen af vand ud af skoven til grundvand og vandløb være 2.000-4.000 tons pr. ha.

Træerne optager stort set alt det vand, de skal bruge, fra jorden; kun en ubetydelig del optages lejlighedsvis gennem bladene. Optagelsen foregår primært som en passiv proces, især i de fine rødder, der kan ses som lyse, undertiden næsten hvide rodspidser, men i mindre omfang også gennem ældre rødder. De fine rødder indgår i et samspil med forskellige arter af svampe, som “væver” fine tråde (hyfer) omkring eller ind i rødderne. For træerne og svampene bliver det til en symbiose (mykorrhiza, se afsnittet Fødeoptagelse), som tjener såvel træ som svamp. Træerne opnår en stærkt forøget kontakt ud i jorden og dermed en øget evne til at optage vand (og næringsstoffer). Svampene får adgang til organisk stof fra træerne. Selv om de forhold, der har indflydelse på mykorrhizadannelsen, varierer meget, kan det skønnes, at den overflade, der medvirker i vandoptagelsen, let kan øges 5 gange.

Mere end 99 % af det optagne vand skal fra rødderne op til bladene – en strækning på over 30 meter i høje træer. Det sker i et særligt ledningsvæv (xylemet, se figur 9-4 i Træets vækst) i den ydre del af veddet. De vedceller, som danner ledningsvævet, har en forstærket væg. Det sikrer, at cellerne ikke kollapser ved det undertryk, der opstår, når vand transporteres op gennem træet. Undertrykket skyldes, at vandet fordamper væk fra bladenes overflade, og det er dette undertryk, der trækker vand fra rødderne op gennem træet.

Skovtræerne, og skovøkosystemet i det hele taget, har som før nævnt brug for en række plantenæringsstoffer for at vokse og udvikle sig. Man skelner mellem makronæringsstofferne kvælstof, fosfor, svovl, kalium, calcium og magnesium og mikronæringsstofferne jern, bor, kobber, mangan, zink og molybdæn (boks 9-2).

I modsætning til landbrugsafgrøder vokser skoven med stort set samme produktivitet over meget lange tidsrum uden kunstig tilførsel af næringsstoffer. Det skyldes, at der i skoven sker en meget effektiv recirkulering af næringsstofferne. Denne recirkulering foregår både inde i det enkelte træ og mellem træerne og det omgivende miljø. Selv om recirkuleringen er effektiv, kan den ikke helt modsvare de tab af næringsstoffer, skoven og dens træer lider (figur 9-3).

Den interne recirkulering

Når bladene kastes om efteråret, har de en lavere koncentration af næringsstoffer, end de havde, da de var fysiologisk aktive. Træerne har nemlig en evne til at trække næringsstoffer tilbage til overlevende organer (stammer, grene, rødder), før bladene afkastes (boks 9-3). Herfra kan de atter mobiliseres og indgå i vækstprocesserne, når foråret kommer. Dette kaldes intern recirkulering og er en meget effektiv mekanisme, særligt på næringsfattige lokaliteter. Tilbagetrækning af næringsstoffer forekommer især for kvælstofs, fosfors og kaliums vedkommende; det er nyttigt for træerne, fordi det ofte er disse næringsstoffer, der begrænser væksten. Andre næringsstoffer, f.eks. calcium og kobber, recirkuleres næsten ikke, fordi de ikke er mobile i træernes ledningssystem.

Der er meget stor forskel på de forskellige træarters evne til at recirkulere næringsstofferne. Nåletræarterne er generelt betydeligt mere effektive end løvtræarterne. Også blandt løvtræarterne er der store forskelle. Bøg og eg er forholdsvis effektive til at trække næringsstofferne tilbage, før bladene afkastes; ask og ahorn er derimod mindre effektive. Generelt er træarter, som er tilpasset næringsfattige forhold, gode til at trække næringsstofferne tilbage, hvorimod træarter, som vokser på næringsrige lokaliteter, ikke har denne evne i samme grad.

Den eksterne recirkulering

Selv om træerne som nævnt holder godt på næringsstofferne takket være den interne recirkulering, vil de alligevel hele tiden tabe en del til omgivelserne. I de blade, der falder til jorden, er der nemlig stadig en del næringsstoffer tilbage.

De næringsstoffer, der er indeholdt i det døde, organiske stof, bliver imidlertid gradvist frigjort i form af uorganiske forbindelser, som træernes rødder kan optage. Det sker i forbindelse med, at jordens mikroorganismer i samspil med en lang række jordlevende dyr nedbryder det organiske stof (se nærmere i kapitlet Nedbrydning (inkl. efterfølgende afsnit)). Denne form for nedbrydning, der altså fører til, at der dannes uorganiske næringsstofforbindelser, kaldes mineralisering.

Tab og ny tilførsel af næringsstoffer

En del af de næringsstoffer, der bliver mineraliseret, når ikke at blive optaget af træerne, før de med nedsivende regnvand føres væk fra rodzonen. Desuden kan et vigtigt næringsstof som kvælstof undslippe optagelse, fordi det af andre mikroorganismer omdannes videre til former, som fordamper bort fra jorden (denitrifikation). I ingen af disse tilfælde sker der recirkulering. Og i forbindelse med “høst” af skovens produkter fjernes de næringsstoffer, der er indeholdt heri. Det samme sker, når dyr, vand og vind fjerner organisk stof fra et givet sted i skoven. Af alle disse grunde lider træerne og skoven et nettotab af næringsstoffer i tidens løb – tab, som skal erstattes, for at skoven kan opretholde sin produktivitet.

Jordbundens mineraler er den vigtigste kilde til nye næringsstoffer. Ved en kemisk nedbrydning (forvitring) af mineralerne sker der til stadighed frigivelse af næringsstoffer, som træernes rødder kan optage. Der findes imidlertid ingen mineraler, som indeholder det meget vigtige kvælstof, og på mange lokaliteter findes der heller ikke mineraler, som indeholder svovl.

Den vigtigste kilde til kvælstof er atmosfærens frie, gasformige kvælstof. Først skal det dog ved den såkaldte kvælstoffiksering gøres tilgængeligt for planterne. Det sørger bakterier, der lever i symbiose med forskellige planters rødder, for. Det gælder bl.a. arter tilhørende elleslægten (f.eks. rød-el), visse fyrrearter, arter i ærtefamilien (f.eks. robinie, lupin) og visse lavarter.

Atmosfæren indeholder også kvælstof bundet i ammoniak fra landbruget og kvælstofilter fra afbrænding af fossile brændsler. Disse kvælstofforbindelser kan opløses i regnvandet og afsættes på planterne, på jordoverfladen og i vandet. Herfra kan de i den sidste ende blive optaget af træerne.

Havet og dets opløste salte er også kilde til næringsstoffer i regnvandet. Fra havet tilføres f.eks. væsentlige mængder af magnesium, svovl, bor og molybdæn i kystnære områder som Danmark. Jordstøv er en anden betydelig kilde. På den måde tilføres mineraler, hvis næringsstoffer, før de er tilgængelige, skal mobiliseres gennem en kemisk forvitring på samme måde som dem, der er indeholdt i jordens mineraler.

Græssende dyr kan have stor betydning for flytning af næringsstoffer mellem økosystemer. Endvidere finder man, at fuglekolonier, f.eks. skarvkolonier, kan bringe meget store mængder af næringsstoffer fra havet til skoven. Oftest sker der med transporten gennem dyr en nettotilførsel fra omgivelserne til skoven. Det modsatte kan dog også være tilfældet.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

Næringsstofregnskabet

Ved at sammenholde tilførsel og tab af næringsstoffer kan man afgøre, om beholdningen af de enkelte næringsstoffer går op eller ned. I tabel 9-1 er der vist et sådant næringsstofregnskab for en rød-granbevoksning i Frederiksborg, der har et relativt højt indhold af næringsstoffer. Der vises to situationer: En, hvor der finder en moderat udnyttelse sted svarende til traditionel stammehugst, og en, hvor der sker en intensiv udnyttelse af biomasse, f.eks. hugst til træflisfremstilling. Tilførslen sker i de viste tilfælde ved afsætning fra luften (se ovenfor), mens tabet dels finder sted ved udvaskning fra jorden, dels med det træ, der som “afgrøde” fjernes fra skoven. Tal gældende for den intensive udnyttelse er ikke målt, men beregnet ved hjælp af modeller.

For kvælstofs vedkommende fremgår det, at tilførslen overskrider det samlede tab ved traditionel hugst, og der sker derfor en ophobning i jordbunden. Jorden kan imidlertid ikke “holde” på alt det kvælstof, som tilføres, og derfor sker der en betydelig udvaskning. Ved den meget intensive udnyttelse er bortførslen af kvælstof med træ større end ved den moderate udnyttelse, og her overgår den endda tilførslen, så der faktisk bliver mindre kvælstof i jorden i løbet af den betragtede periode.

For fosfors vedkommende sker der en nedgang i jordens indhold. Da der praktisk taget ingen tilførsel fra atmosfæren finder sted, vil enhver bortførsel med træ nemlig føre til nedgang. Jordbundsmineralernes indhold af fosfor og den hastighed, hvormed det gøres tilgængeligt ved forvitring, er derfor afgørende for, om forsyningen med fosfor er tilstrækkelig for plantevæksten. I Frederiksborg er indholdet i jorden relativt højt, og derfor vil der gå rigtig lang tid, før fosforreserven er brugt op.

Situationen for magnesium og kalium er ikke så kritisk. Der tilføres en del fra luften, men det er også af betydning, at de fleste jorde indeholder meget store mængder kalium, som kan mobiliseres ved forvitring (denne post er ikke medtaget i tabellen).

Calcium er også sjældent kritisk, men i Frederiksborg ses en meget stor udvaskning, som skyldes, at tilstedeværelse af kuldioxid i jordbunden her bidrager til udvaskning af calcium sammen med bikarbonat. Jordbunden er dog stadig meget calciumrig, og af den grund er pH stadig relativt høj. På meget sure og calciumfattige lokaliteter må det forventes, at der kan opstå direkte eller indirekte calciummangel ved intensiv udnyttelse af biomasse.

Opstilling af næringsstofregnskaber på baggrund af konkrete målinger og beregninger bruges til vurdering af skovdyrkningens bæredygtighed, herunder om skovens vækst kan opretholdes i fremtiden. Samtidig belyser næringsstofregnskaberne betydningen af de naturlige processer. Som vist i tabel 9-1 kan f.eks. intensiv biomasseudnyttelses bæredygtighed vurderes. Ved hjælp af tilsvarende regnskaber har man dokumenteret, at nåletræarter ofte medfører et større forbrug af jordbundens næringsstofpulje end løvtræarter.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Dannelse af organisk stof.

• Forrige afsnit er Skovens vækst
• Næste afsnit er Træets vækst