Svampe

Boks 11-4: Rodfordærver

Rodfordærver har trods sin skjulte levevis stor indflydelse på den dyrkede nåleskovs dynamik og levetid. Samtidig er den et eksempel på, at man ikke kan bekæmpe en svamp, før man har udforsket skadevolderens biologi. Rodfordærver var kendt som et alvorligt problem i de europæiske nåleskove i næsten 100 år, før man fandt ud af, hvorfor svampen kun har betydning i den forstligt drevne skov, mens den er sjælden i naturskove. Det er, fordi rodfordærver er specialist i at etablere sig på nye stød, som opstår, når man fælder nåletræer ved tynding og renafdrift.

A. Rodfordærver kan slå nogle nåletræarter ihjel. I sådanne tilfælde kan man ofte se dens frugtlegemer ved basis af stammen. Frugtlegemerne kan have mange former, men de er altid hvide eller lyst cremefarvede med brun overside. Foto: Jan Vesterholt.

Som rodfordærverens navn antyder, er den årsag til rodråd, fortrinsvis i nåletræer. Kraftigt råd i trærødder betyder, at træerne lettere vælter i storm. I skovbruget bruges navnet “trametes-huller” om de lysninger, som opstår i nåleskoven, når træer angrebet af rodfordærver, honningsvamp og andre rodparasitter vælter. Betegnelsen skyldes, at et ældre latinsk navn for rodfordærver var Trametes radiciperda. I princippet kunne åbningerne give mulighed for en mere dynamisk og uensaldrende skovstruktur, ligesom tøndersvamp gør det i bøgeskov (se boks 11-5). Men desværre er trametes-huller ofte udgangspunkt for de mere omfattende stormfald, fordi vinden får fat her (se Storm og stormfald). Hertil kommer, at nye træer, som plantes eller sår sig selv i lysningerne, ofte angribes og dræbes af rodfordærver og honningsvamp fra de gamle stød og syge træer i området. Alt i alt giver træer med rodråd dårligere muligheder for at forynge nåleskoven med mere naturnære metoder.

Et endnu større problem er, at rodfordærver laver råd langt op i stammer af nåletræer, især rød-gran. Den rådne stamme kan ikke sælges til tømmer eller papirfremstilling, men kun som brænde, flis eller slet ikke. Den store økonomiske betydning af rodfordærver for skovbruget i Europa i form af årlige tab på millioner af kroner skyldes især stammeråddet. Derfor er rodfordærver også den eneste svampesygdom, som bekæmpes i stort omfang i danske skove.

Bekæmpelse af rodfordærver

Rodfordærveren smitter med sporer, som kastes hele året, undtagen i frostvejr og langvarig tørke. Sporerne flyver af sted med vinden. Når sporerne lander på overfladen af et friskt stød, kan svampen kolonisere stødet. Hvis stødets rødder er i kontakt med intakte træers rødder, vokser rodfordærveren videre over i træerne (figur B). Her laver den misfarvning og råd langt op i stammen. Rodfordærveren kan kun leve i stød, rødder og stammer af nåletræ. Den kan ikke vokse direkte gennem jorden.

Kombinationen af den effektive stødsmitte og rodfordærverens manglende evne til at vokse direkte i jorden er den vigtigste grund til, at angreb af svampen kan forebygges. Dette gøres ved at smøre stødet med et middel, som forhindrer rodfordærveren i at etablere sig.

F.eks. kan man sætte sporer af en konkurrerende svamp på stødet. Udviklingen af effektive, billige og miljøvenlige metoder til bekæmpelse af rodfordærver tog dog over 30 år, fra man opdagede, at den kom ind i træerne via stød.

I mellemtiden er rodfordærver blevet udbredt i de danske nåleskove. Hvis man ser et væltet nåletræ eller et efterladt stammestykke med råd, kan man ofte finde svampens frugtlegemer på undersiden. De kan også ses nede i gamle, hule stød eller ved foden af et dræbt træ (figur A).

B. Rodfordærvers spredning sker både med sporer fra frugtlegemer (a) til stød (b) og sår på stammer (c) og med mycelier, der vokser gennem rødderne til andre, stående træer (d) eller nye planter (e). Tegning: V.K. Johannsen.

Boks 11-5: Tøndersvamp

A. Frugtlegemer af tøndersvamp på bøg. B. Gennemskåret bøgestamme med angreb af tøndersvamp. Foto: Jacob Heilmann-Clausen.

Tøndersvamp danner typisk råd i levende stammer af bøg, birk og andre løvtræer, som efter en tid knækker i 3-10 m’s højde, afhængigt af hvor råddet er centreret (figur A). Den blev tidligere anset som en farlig parasit, der med stor hast kunne sprede råd og fordærv i ældre, men ellers sunde bøgebevoksninger. For at forhindre angreb i at brede sig har det derfor været almindelig praksis at fælde træer med angreb af tøndersvamp hurtigst muligt.

Udenlandske undersøgelser har inden for de seneste år givet et noget andet billede af artens infektionsstrategi. Det har således vist sig, at arten forekommer i sundt ved af livskraftige træer uden symptomer på angreb. Tøndersvamp må på den baggrund betegnes som en hvilende nedbryder, dvs. en vednedbrydende svamp, der findes som inaktive hvilestadier i funktionelt ved. I hvilken form den findes, er stadig usikkert, ligesom man ikke ved, hvordan den inficerer sunde træer.

Tøndersvamp aktiveres ligesom andre hvilende nedbrydere til vækst, hvis vandindholdet falder lokalt i veddet som følge af tørke, mekaniske skader eller et svækket rodsystem. I tøndersvamps tilfælde er resultatet et ofte hurtigt udviklende råd, der spreder sig stjerneformigt fra træets indre (figur B), og angrebne træer bukker typisk under efter få år.

I gamle, ensaldrende bevoksninger kan der over en kortere årrække ske en svækkelse af mange træer, der kan resultere i omfattende, dramatiske angreb af tøndersvamp (figur C). Sådanne angreb ses dog næsten kun i bevoksninger, der er ældre end 150 år, f.eks. i urørte bevoks- ninger af bøg med meget begrænset aldersvariation, og der er ingen grund til at frygte, at sådanne angreb vil sprede sig til nærliggende, sunde produktionsbevoks- ninger. Al sandsynlighed taler nemlig for, at tøndersvamp allerede findes her i form af passive hvilestadier i mange træer.

C. Sammenhæng mellem bøgetræernes alder og hyppighed af tøndersvamp. Figuren viser, hvor mange bøgetræer der i gennemsnit havde tøndersvamp i de bevoksninger, som blev undersøgt. Så længe bøgene er under 130 år gamle, bliver de sjældent angrebet af tøndersvamp. I skovbruget fælder man normalt bøgene, når de er 120 år gamle, for derefter begynder de at blive misfarvede i midten (rødmarv). I Danmark optræder tøndersvamp derfor især i overmodne bøgebevoksninger, som er udlagt til urørt skov. Ill.: Jørgen Strunge efter Thomsen m.fl., 2001.

Boks 11-6: Elmesygen

A. Lille elmebarkbille ved dens gangsystem under barken på et angrebet elmetræ. B. Store elme, der er døde og døende pga. elmesyge. Rungstedlund. Foto: Peter Friis Møller.

Elmesyge er nok den bedst kendte svampesygdom på træer. Sygdommen har medført, at elmene næsten er forsvundet i mange landsdele. Andre steder står de døde træer som et vidnesbyrd om elmesygens hærgen. Elmesyge er et eksempel på et samarbejde mellem en svamp og insekter, samtidig med at den er et klassisk eksempel på de katastrofale følger, som menneskespredning af plantepatogene svampe kan få.

Svamp og bille i samarbejde

Elmesyge forårsages af svampen Ophiostoma novo-ulmi, som spredes af elmebarkbiller. I Danmark findes fem arter, hvoraf lille elmebarkbille (Scofytus laevis) er almindelig og kendt fra alle landsdele.

Barkbillehunner gnaver sig gennem barken på svækkede eller døende træer (figur A). De anlægger en såkaldt modergang mellem bark og ved og lægger æg i gangens sider. Larverne gnaver deref ter gange, der forløber mere eller mindre vinkelret på modergangen, og forpupper sig i særlige kamre for enden af larvegangene.

Når billerne er klækket, gnaver de sig vej ud gennem barken. Dette sker typisk i maj-juni, når lufttemperaturen kommer over 21-22 °C. Efter klækningen udfører elmebarkbillerne et ernæringsgnav i barken på tynde elmekviste. Gnavet er nødvendigt, for at hunnerne kan producere æg.

Angreb af elmebarkbiller er i sig selv relativt uskadelige for træerne. Æg lægges kun i svækkede træer, og ernæringsgnavet på de levende kviste er sjældent særlig omfattende. Men biller, der er klækket i et træ med elmesyge, bærer ofte på en farlig last i form af sporer af Ophiostoma novo-ulmi (figur 6-8B). Svampesporerne overføres til de sunde elme ved gnavet i de tynde kviste. Derfor kan både unge og gamle træer smittes, men billerne kan kun lægge æg i træer af en vis størrelse.

Svampesporerne spirer til hyfer og trænger ind i de yderste vedkar, dvs. de rør, hvor vandtransporten foregår. I karrene vokser svampens mycelium og danner nye sporer, som bagefter deler sig ved knopskydning. Den videre spredning sker ved transport med vandstrømme i karrene og svampens vækst fra kar til kar. Svampen kan også spredes fra træ til træ gennem rodsammenvoksninger. Dette går specielt hurtigt, hvis træerne er nært beslægtede, f.eks. en klon af elmetræer i en allé.

C. Snit gennem gren fra elmesygt træ. Ved pilen ses tydeligt en mørk ring af gummistoffer, hvormed træet – forgæves – har forsøgt at inddæmme sygdommen. Foto: O. Jørgensen.

Svampen udskiller et giftstof, som får blade til at visne. Elmesygen viser sig i forsommeren ved, at friske skud i den øvre krone pludselig visner. Efterhånden dør stadig større dele af kronen. På et tværsnit af en gren med visnesymptomer kan man se mørke pletter eller ringe lige under barken (figur C). Det er træets forsøg på at stoppe svampen ved at lukke karrene med udposninger (tyller) og gummiagtige stoffer. Denne proces lukker desværre også for vandforsyningen, som hovedsageligt foregår i den yderste årring. Træet kvæler således sig selv.

Elmesyge i nutid — og fortid

Elmesygesvampen stammer oprindeligt fra Asien. I Europa mødtes svamp og elmebarkbiller og indgik et samarbejde med gensidige fordele. Svampen fik en perfekt mulighed for at blive spredt, mens billerne fik svækkede træer at lægge æg i.

Sygdommen blev første gang observeret i Holland omkring 1919, bredte sig hurtigt i Europa og blev også spredt til USA, hvor mange elme døde. I Danmark var der et enkelt angreb i 1955, men det blev udryddet. I 1970’erne viste det sig, at en aggressiv udgave af svampen var kommet til Europa. Den nye type kaldte man Ophiostoma novo-ulmi, og den kom til Danmark omkring 1978.

Udbredelsen fra land til land og mellem kontinenter skyldtes menneskers transport af smittet elmetræ. Igennem 1980’erne blev elmesygen langsomt mere udbredt i Danmark. De varme somre midt i 1990’erne gav to generationer af barkbiller pr. år og fik dermed elmesygen til at brede sig ukontrollabelt, ofte hjulpet på vej ved ubetænksomme menneskers transport af elmebrænde med bark.

I de dyrkede skove er elm ikke meget anvendt, og elmesygen har haft den mest synlige virkning i det åbne landskab og i vore byer, hvor træet har været meget brugt i alléer, haver og skel. I gamle naturskove er elm mere almindelig, og flere steder har elmesygen forårsaget en forceret skovdynamik og store forskydninger i træartssammensætningen i de lysbrønde, som de døde elme har efterladt.

Elmefaldet

Meget tyder på, at elmesygen har haft en lignende dynamisk betydning også tidligere i historien. Elmebarkbillens karakteristiske gangsystemer er således fundet i elmeved fra Åmosen på Vestsjælland, dateret til ca. 5.900 år før nu, dvs. til “elmefaldet” (se Skoven i de seneste 6000 år). Der er af flere årsager stigende enighed om, at dette fortidige elmefald også skyldtes elmesyge – og ikke mennesket (se Holocæn og boks 15-3 i Skovlandet åbnes).

Elmesygens indirekte følger

Elmesygen kan få betydelige konsekvenser for insektlivet, især for billerne. I Danmark er der registreret 396 billearter fra elm; heraf er 33 optaget på rødliste 1997 og 17 arter er gullistede. Nogle billearter har elm som eneste vært, andre lever på en række forskellige løvtræer, hvoraf elm kan være det foretrukne værtstræ. Mange af billearterne på elm er knyttet til bark eller til dødt eller svækket ved. Umiddelbart er mange billearter taget til i antal i takt med elmesygens opsving. Det gælder f.eks. netop bark- og vedlevende arter, der kan udnytte den øgede mængde af svækkede og døde elme, som er efterladt i sygdommens kølvand.

På længere sigt vil elmens tilbagegang dog påvirke insektfaunaen negativt: Nogle arter vil gå tilbage, andre måske helt forsvinde. Især kan tabet af gamle elmetræer få alvorlige konsekvenser. Tilsvarende tendenser spores hos svirrefluerne: Arter af træsaftsvirrefluer (Brachyopa) og barksvirrefluer (Sphegina), der som larver især er knyttet til saftudflåd, var i 2000-2003 påfaldende talrige, hvilket menes delvis at kunne tilskrives et midlertidigt større udbud af døde og døende elmetræer. Derimod kan de fremtidige levevilkår forringes for de svirrefluer, hvis larver kun æder bladlus på elm.

I de senere år er dagsommerfuglen det hvide W (Satyrium w-album), der som larve lever på elme, gået meget tilbage i Danmark som følge af elmesygens hærgen. Arten er nu forsvundet fra adskillige lokaliteter og vurderes i den danske rødliste (2004) som moderat truet. Yderligere tilbagegang må forventes. Boy Overgaard Nielsen