Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Dannelse af organisk stof

Oprindelig forfatter JeDr

Grundlæggende foregår opbygningen af organisk stof ved, at kuldioxid omdannes til organisk stof, idet vand spaltes i brint og ilt, hvorefter brinten overføres til kuldioxid, mens ilten frigives. Processen kaldes fotosyntese og har været kendt siden slutningen af 1700-tallet (boks 9-1).

Fotosyntesen finder sted i grønkorn (kloroplaster), der er kugleformede eller linseformede legemer, som findes i de fotosynteseaktive organers celler, først og fremmest bladcellerne (figur 9-1). Antallet af grønkorn i en celle ligger almindeligvis mellem ca. 5 og 25, men varierer fra celletype til celletype og fra planteart til planteart.

Sollys leverer energi til processen, og det stof, der dannes ved selve fotosyntesen, bliver gennem en række mellemprodukter hurtigt omdannet til sucrose (rørsukker) eller til stivelse. Sucrose er et kulhydrat, der er sammensat af glucose (druesukker) og fructose (frugtsukker). Det er letopløseligt i vand og kan derfor transporteres rundt i træet til steder, hvor der bruges kulstofforbindelser. Stivelse er ligeledes et kulhydrat. Det består af kæder af glucose og tjener først og fremmest som oplagsstof, der hurtigt kan omdannes og udnyttes, men også gemmes til senere brug, f.eks. ved bladdannelse om foråret eller ved frøspiring.

Annonce

Boks 9-1: Fotosyntesen

Fotosyntese, som betyder lysaktiveret opbygning, er en livsproces, der foregår hos de grønne planter, herunder træer. Den blev første gang observeret af den hollandske læge og naturforsker J. Ingen-Housz i 1779. Han opdagede, at planter optager kuldioxid og afgiver ilt, når de belyses, mens det modsatte sker, når de står i mørke. Den første del af hans opdagelse skyldes fotosyntesen, som netop foregår, når der er lys til stede. Den sidste del – altså optagelse af ilt og afgivelse af kuldioxid – skyldes respirationen. Den foregår også i lys, men den omsætter mindre mængder ilt og kuldioxid end fotosyntesen, så Ingen-Housz opdagede den ikke i lyset.

 A. Mørkeprocessens hovedtrin forløber i et kredsløb. Kuldioxid kobles til eksisterende ribulose-molekyler (5 kulstofatomer hver), således at disse bliver større. Gennem en række processer, hvoraf nogle kræver energi fra lysreaktionen, spaltes de dannede, større molekyler, og på et bestemt stadium “udskilles“ mørkeprocessens slutprodukt, glyceraldehyd. Samtidig gendannes ribulose, og kredsløbet kan foretage en ny runde.

A. Mørkeprocessens hovedtrin forløber i et kredsløb. Kuldioxid kobles til eksisterende ribulose-molekyler (5 kulstofatomer hver), således at disse bliver større. Gennem en række processer, hvoraf nogle kræver energi fra lysreaktionen, spaltes de dannede, større molekyler, og på et bestemt stadium “udskilles“ mørkeprocessens slutprodukt, glyceraldehyd. Samtidig gendannes ribulose, og kredsløbet kan foretage en ny runde.

Fotosyntesen består i, at planterne med sollyset som energikilde opbygger organisk stof ved brug af kuldioxid (CO2) og vand. Som vist i figur A bindes kuldioxid til ribulose, en kulstofforbindelse med 5 kulstofatomer. Vand leverer brint til processerne, men dette vises ikke i figur A. Gennem en række mellemprodukter ender man med at have et nyt organisk molekyle, glyceraldehyd, plus det oprindelige 5-kulstofmolekyle, som kan begynde forfra med at binde kuldioxid.

Processen kan kort skrives sådan:

3 CO2 + 6 H2O + energi → C3H6O3 + 3 O2 + 3 H2O.

Glyceraldehyd, C3H6O3 omdannes straks til enten sucrose (rørsukker, C12H22O11) eller stivelse (C6H10O5)n, som efterfølgende er udgangspunkt for frembringelse af en lang række plantekemiske forbindelser, der er virksomme i fysiologiske processer. Fri ilt (O2), som dannes ved processen, udskilles af planterne.

Sucrose og stivelse, som er nettoresultatet af kredsløbet, kan kun rummes i meget beskedne mængder i grønkornene og bliver derfor hurtigt trukket ud og transporteret til andre dele af træet.

Hele det omtalte procesforløb foregår i virkeligheden uden lys i grønkornene og kaldes mørkeprocessen. Den energi, der skal til for at sikre indbygning og omdan nelse af kuldioxid og vand, så der dannes glyceraldehyd, skaffer planterne sig i den såkaldte lysproces, der foregår adskilt fra mørkeprocessen. Lysprocessen består i, at såkaldte klorofyller (se figur C) i grønkornene opfanger den energi, som lys med bølgelængder mellem 400 og 700 nm indeholder – mest omkring 430 nm (den blå del) og 660 nm (den røde del). Den modtagne energi fastholdes som kemisk energi i energirige fosfatbindinger i ATP (adenosintriphosphat), og det er netop ATP, som går ind i mørkeprocessen som energileverandør.

NID-4-404.pngNID-4-405.png

B. Tv. et mikroskopbillede af plantecelle uden væg. De grønne legemer er grønkorn. Forstørret ca. 1.000 gange. Th. Elektronmikroskopbillede af et enkelt, linseformet grønkorn, der indeholder klorofyl i de mørke zoner. Forstørret ca. 20.000 gange. Foto: A. Schulz.

Træerne kan med udgangspunkt i sucrose eller stivelse danne en lang række organiske forbindelser, der er brug for i livsprocesserne, herunder andre kulhydrater, proteiner, fedtstoffer, stoffer, der bruges i træernes forsvarsmekanismer og mange andre. Det er i forbindelse med disse omdannelser, at de såkaldte mineralske plantenæringsstoffer, f.eks. kvælstof, fosfor og kalium, kommer ind i billedet. I boks 9-1 kan man læse mere om de mest centrale kemiske processer, der foregår i forbindelse med fotosyntesen.

Lys

Solens stråler trænger ind gennem blades og nåles overflade og bliver absorberet af klorofylmolekyler i grønkornene. I det følgende bruges betegnelsen blade også om nåle, som funktionelt set er blade, blot nåleformede.

Det er især lysets røde og blå del (inden for lysspektret med bølgelængder mellem 400 og 700 nm), som absorberes, og derfor bliver det lys, der forlader bladene, mere grønt, således at bladene ser grønne ud.

Hos mange træarter er bladenes opbygning forskellig alt efter, om de sidder i den solbelyste eller skyggede del af kronen (figur 9-1). I sollyset er der mulighed for at opfange meget lys, så her er bladene tykke og indeholder flere lag af de grønkornholdige celler. Omvendt er chancen for at fange lys i den skyggede del af kronen lille, så her er der meget færre lag af den slags celler. Ved skiftende belysning er grønkornene i øvrigt i stand til at flytte sig inde i cellen, sådan at de opnår den lyspåvirkning, der er optimal for deres funktion.

lysnål rødgran.jpg

lysblad bøg .jpgNID-4-407.png

NID-4-408.png

NID-4-409.png

FIGUR 9-1. Tværsnit af en lysnål hos rød-gran (A), et lysblad (B) og et skyggeblad (C) hos bøg. Principskitse (D) af grønkornenes placering hos blade i lys (til højre) og skygge (til venstre). Efter Müller, 1957. Foto: H. Juel Martens.

Bladenes areal er afgørende for, hvor meget lys der kan opfanges. Hos bøg, der opfanger en meget stor del af lyset, er der ca. 5-6 m2 belyst bladoverflade pr. m2 bevoksning (det såkaldte bladfladeindeks). Hos rød-gran, der lader endnu mindre lys slippe ned til jordoverfladen, er det op til 12, men på jorde med dårlig vand- eller næringsstofforsyning kan det være noget lavere, i intervallet 6-10. Hos arter som stilk-eg og ask med et let og lyst løv er bladfladeindekset nede på 3-4.

Jo mere vinkelret på lysets retning bladenes overflade står, jo mere lys vil de kunne opfange. De øverste blade i kronen står ofte i en lille vinkel i forhold til indstrålingen (næsten parallelt med) for at fordele lyset over en stor flade, så lyset ikke bliver for stærkt og skadeligt. Til gengæld slipper lyset ned til de dybeste lag i kronen, hvor bladene står vandret for bedst muligt at fange de svage lysintensiteter, der når herned.

Bladenes stilling i forhold til hinanden har altså betydning for opfangelsen af lys. Bøg er f.eks. i stand til at krumme eller dreje bladstilkene, således at bladene skygger mindst muligt for hinanden. Det er noget af en opgave, når man tænker på, at en stor bøg kan have op mod 300.000 blade. Fænomenet kaldes bladmosaik og kendes foruden fra bøg også hos elm og vintereg.

Kuldioxid

 FIGUR 9-2. Principskitse af et bladtværsnit, der viser placeringen af hudvæv, palisadevæv, svampvæv, spalteåbninger og ledningsstrenge. Grønkornene findes i palisadevæv, svampvæv og læbeceller.

FIGUR 9-2. Principskitse af et bladtværsnit, der viser placeringen af hudvæv, palisadevæv, svampvæv, spalteåbninger og ledningsstrenge. Grønkornene findes i palisadevæv, svampvæv og læbeceller.

Kuldioxid (CO2) optages fra luften gennem åbninger i bladenes overflade, de såkaldte spalteåbninger (figur 9-2). Inde i bladet transporteres den ved diffusion frem til de celler, hvor fotosyntesen finder sted. Når der er fuld belysning og tilstrækkeligt med vand, står spalteåbningerne helt åbne, således at den størst mulige mængde kuldioxid kan komme ind og “fodre” fotosyntesen. Ved vandmangel eller svag belysning lukkes spalteåbningerne derimod helt eller delvist (se også nedenfor). Det sikrer træerne mod vandtab, men samtidig nedsættes eller stoppes CO2-optagelsen og fotosyntesen.

Selv om antallet af spalteåbninger hos træarterne varierer fra ca. 50 til 400 pr. mm2, udgør de i åben tilstand nogenlunde det samme areal, nemlig 1-2 % af bladoverfladen. Hos løvtræarter og nogle slægter af nåletræer er det mest almindeligt at finde dem på undersiden af bladene. Eg og ædelgran har f.eks. hhv. ca. 300 og ca. 100 spalteåbninger pr. mm2 på undersiden, men ingen på oversiden af bladene. Hos fyr findes der ca. 85 spalteåbninger pr. mm2 på undersiden og ca. 75 på oversiden. Såvel belysning som forsyning med plantenæringsstoffer og vand har indflydelse på antallet, idet dette er højere i den øvre end i den nedre del af trækronen, og lavere ved mangelfuld næringsstof- og vandforsyning end ved god forsyning.

Vand

Vandet bruges i fotosyntesen, men langt det meste bruges til at holde cellerne saftspændte og de soleksponerede blade afkølede. Desuden bruges det som transportmiddel og som komponent i mange af de kemiske processer, der holder træet i live.

Derfor er det ikke så underligt, at træer bruger meget vand. Og derfor er det forståeligt, at vandmangel eller egentlig tørke er en af de vigtigste begrænsninger for træernes vækst. Det fører til nedsat skudvækst og/eller diametertilvækst afhængigt af, i hvilken del af vækstperioden vandmanglen gør sig gældende. Tørke fører til skader i form af visning eller tab af blade, tilbagevisning af skud, tab af finrødder og dermed nedsat produktion. Små planter med overfladisk rodnet kan dø, og voksne træer kan lide alvorlig skade og gradvist dø bort i årene efter en tørkeperiode.

Årligt strømmer der omkring 2.500-3.500 tons vand gennem træerne på en ha skov. Langt størstedelen damper bort fra træerne gennem bladene (transpirationen), og kun nogle få promille går til produktion af organisk stof i træet.

Transpirationen hos rød-gran og ædelgran hører til i den lave ende af det ovennævnte interval, mens den hos bøg, eg og især dun-birk hører til i den høje ende. Det betyder, at hvis der hos en ældre bevoksning af bøg findes 200 træer på en ha, så vil hvert træ bruge 17-18 tons vand til transpiration på et år. På en skyfri sommerdag kan forbruget være ca. 200 kg.

Ud over at vand strømmer gennem træerne, vil der i forbindelse med nedbør blive afsat vand på deres overflader (interception), og det fordamper herfra (stort set) uden at blive optaget i træerne. Der er tale om en årlig mængde på omkring 1.300-2.300 tons pr. ha.

Det årlige vandforbrug hos træerne plus den årlige mængde, der afsættes på deres overflader uden at blive optaget, er mindre end den årlige nedbør. I normale år vil afstrømningen af vand ud af skoven til grundvand og vandløb være 2.000-4.000 tons pr. ha.

Træerne optager stort set alt det vand, de skal bruge, fra jorden; kun en ubetydelig del optages lejlighedsvis gennem bladene. Optagelsen foregår primært som en passiv proces, især i de fine rødder, der kan ses som lyse, undertiden næsten hvide rodspidser, men i mindre omfang også gennem ældre rødder. De fine rødder indgår i et samspil med forskellige arter af svampe, som “væver” fine tråde (hyfer) omkring eller ind i rødderne. For træerne og svampene bliver det til en symbiose (mykorrhiza, se afsnittet Fødeoptagelse), som tjener såvel træ som svamp. Træerne opnår en stærkt forøget kontakt ud i jorden og dermed en øget evne til at optage vand (og næringsstoffer). Svampene får adgang til organisk stof fra træerne. Selv om de forhold, der har indflydelse på mykorrhizadannelsen, varierer meget, kan det skønnes, at den overflade, der medvirker i vandoptagelsen, let kan øges 5 gange.

Mere end 99 % af det optagne vand skal fra rødderne op til bladene – en strækning på over 30 meter i høje træer. Det sker i et særligt ledningsvæv (xylemet, se figur 9-4 i Træets vækst) i den ydre del af veddet. De vedceller, som danner ledningsvævet, har en forstærket væg. Det sikrer, at cellerne ikke kollapser ved det undertryk, der opstår, når vand transporteres op gennem træet. Undertrykket skyldes, at vandet fordamper væk fra bladenes overflade, og det er dette undertryk, der trækker vand fra rødderne op gennem træet.

Næringsstoffer

Skovtræerne, og skovøkosystemet i det hele taget, har som før nævnt brug for en række plantenæringsstoffer for at vokse og udvikle sig. Man skelner mellem makronæringsstofferne kvælstof, fosfor, svovl, kalium, calcium og magnesium og mikronæringsstofferne jern, bor, kobber, mangan, zink og molybdæn (boks 9-2).

I modsætning til landbrugsafgrøder vokser skoven med stort set samme produktivitet over meget lange tidsrum uden kunstig tilførsel af næringsstoffer. Det skyldes, at der i skoven sker en meget effektiv recirkulering af næringsstofferne. Denne recirkulering foregår både inde i det enkelte træ og mellem træerne og det omgivende miljø. Selv om recirkuleringen er effektiv, kan den ikke helt modsvare de tab af næringsstoffer, skoven og dens træer lider (figur 9-3).

Boks 9-2: Træernes kemiske sammensætning

Træer består først og fremmest af grundstofferne kulstof, ilt og brint. Disse stoffer optages i form af kuldioxid og vand og indbygges i træers organiske stof gennem fotosyntesen. Det organiske stof indeholder ca. 50 % kulstof.

Med udgangspunkt i sucrose og stivelse, som er fremkommet ved fotosyntesen, dannes gennem livsprocesserne i træet et stort antal organiske forbindelser. Nogle af dem har betydning ved at fungere i livsprocesserne, f.eks. som enzymer, transportører af stof eller energi, hormoner, signalstoffer o.l. Andre har betydning ved at indgå i opbygningen af træers struktur og beskyttelse. Det gælder f.eks. i vedcellerne, hvis vægge er sammensat af cellulose og en række såkaldte hemicelluloser samt lignin.

Andre af de organiske forbindelser har til formål at beskytte mod ydre påvirkninger. Overfladen af blade er beklædt med kutin og ofte med voks, som kan nedsætte vandtab. Bark på stammer og grene indeholder suberin og andre stoffer, der kan beskytte mod varme og tørke. Stammer hos nåletræarter indeholder harpiksstoffer, som er kulbrinteforbindelser, der kan modvirke insektangreb. Hos de træarter, der danner en kerne i stammen (se figur 9-4), indlejres særlige stoffer i cellerne, der bidrager til beskyttelse mod nedbrydning af svampe. Hos nogle arter, f.eks. eg, findes fenolforbindelser (garvesyre) som beskyttelse. Det kan yderligere nævnes, at der hos træer optræder en lang række alkaloider, der må antages at beskytte mod forskellige dyrearter.

Træer indeholder også organiske forbindelser med aromatisk duft, og de frembringer en række farvestoffer, som især ses hos bladene.

Ud over de organiske forbindelser indeholder træerne en række mineralske næringsstoffer, som er essentielle for deres livsprocesser, men som optages i meget forskellige mængder. I den klassiske litteratur skelnes mellem stoffer, der optages med mere end eller mindre end 1 kg pr. ha om året. Den første gruppe kaldes makronæringsstoffer, den anden mikronæringsstoffer. Til den første gruppe hører:

  • kvælstof, fosfor, svovl, calcium, kalium, magnesium.

Til den anden gruppe hører:

  • jern, mangan, bor, zink, kobber og molybdæn samt muligvis natrium og klor.

For hver 100 gram kvælstof, der optages, optages der cirka:

10 gram fosfor
50-100 gram calcium
40-70 gram kalium
10 gram magnesium

De mineralske næringsstoffer indgår på utallige måder i træernes organiske forbindelser, hvoraf kun nogle få skal nævnes her. I opbygning af proteiner indgår således kvælstof og svovl. Energitransportøren ATP og H+-transportøren NADPH+ bruger fosfor. Opbygning af klorofyller kræver magnesium, og i processen skal jern være til stede. En række enzymer kræver medvirken af kalium, kobber, mangan eller zink. I opbygning af midtlamellen mellem celler indgår calcium. I forbindelse med cellestrækningen skal bor være til stede. Ved bindingen af luftformig kvælstof i særlige rodknolde hos f.eks. rød-el og robinie spiller molybdæn en rolle.

Den interne recirkulering

Når bladene kastes om efteråret, har de en lavere koncentration af næringsstoffer, end de havde, da de var fysiologisk aktive. Træerne har nemlig en evne til at trække næringsstoffer tilbage til overlevende organer (stammer, grene, rødder), før bladene afkastes (boks 9-3). Herfra kan de atter mobiliseres og indgå i vækstprocesserne, når foråret kommer. Dette kaldes intern recirkulering og er en meget effektiv mekanisme, særligt på næringsfattige lokaliteter. Tilbagetrækning af næringsstoffer forekommer især for kvælstofs, fosfors og kaliums vedkommende; det er nyttigt for træerne, fordi det ofte er disse næringsstoffer, der begrænser væksten. Andre næringsstoffer, f.eks. calcium og kobber, recirkuleres næsten ikke, fordi de ikke er mobile i træernes ledningssystem.

Der er meget stor forskel på de forskellige træarters evne til at recirkulere næringsstofferne. Nåletræarterne er generelt betydeligt mere effektive end løvtræarterne. Også blandt løvtræarterne er der store forskelle. Bøg og eg er forholdsvis effektive til at trække næringsstofferne tilbage, før bladene afkastes; ask og ahorn er derimod mindre effektive. Generelt er træarter, som er tilpasset næringsfattige forhold, gode til at trække næringsstofferne tilbage, hvorimod træarter, som vokser på næringsrige lokaliteter, ikke har denne evne i samme grad.

Den eksterne recirkulering

Selv om træerne som nævnt holder godt på næringsstofferne takket være den interne recirkulering, vil de alligevel hele tiden tabe en del til omgivelserne. I de blade, der falder til jorden, er der nemlig stadig en del næringsstoffer tilbage.

De næringsstoffer, der er indeholdt i det døde, organiske stof, bliver imidlertid gradvist frigjort i form af uorganiske forbindelser, som træernes rødder kan optage. Det sker i forbindelse med, at jordens mikroorganismer i samspil med en lang række jordlevende dyr nedbryder det organiske stof (se nærmere i kapitlet Nedbrydning (inkl. efterfølgende afsnit)). Denne form for nedbrydning, der altså fører til, at der dannes uorganiske næringsstofforbindelser, kaldes mineralisering.

Tab og ny tilførsel af næringsstoffer

En del af de næringsstoffer, der bliver mineraliseret, når ikke at blive optaget af træerne, før de med nedsivende regnvand føres væk fra rodzonen. Desuden kan et vigtigt næringsstof som kvælstof undslippe optagelse, fordi det af andre mikroorganismer omdannes videre til former, som fordamper bort fra jorden (denitrifikation). I ingen af disse tilfælde sker der recirkulering. Og i forbindelse med “høst” af skovens produkter fjernes de næringsstoffer, der er indeholdt heri. Det samme sker, når dyr, vand og vind fjerner organisk stof fra et givet sted i skoven. Af alle disse grunde lider træerne og skoven et nettotab af næringsstoffer i tidens løb – tab, som skal erstattes, for at skoven kan opretholde sin produktivitet.

Jordbundens mineraler er den vigtigste kilde til nye næringsstoffer. Ved en kemisk nedbrydning (forvitring) af mineralerne sker der til stadighed frigivelse af næringsstoffer, som træernes rødder kan optage. Der findes imidlertid ingen mineraler, som indeholder det meget vigtige kvælstof, og på mange lokaliteter findes der heller ikke mineraler, som indeholder svovl.

 FIGUR 9-3. Næringsstoffernes bevægelser fra og til træerne.

FIGUR 9-3. Næringsstoffernes bevægelser fra og til træerne.

Den vigtigste kilde til kvælstof er atmosfærens frie, gasformige kvælstof. Først skal det dog ved den såkaldte kvælstoffiksering gøres tilgængeligt for planterne. Det sørger bakterier, der lever i symbiose med forskellige planters rødder, for. Det gælder bl.a. arter tilhørende elleslægten (f.eks. rød-el), visse fyrrearter, arter i ærtefamilien (f.eks. robinie, lupin) og visse lavarter.

Atmosfæren indeholder også kvælstof bundet i ammoniak fra landbruget og kvælstofilter fra afbrænding af fossile brændsler. Disse kvælstofforbindelser kan opløses i regnvandet og afsættes på planterne, på jordoverfladen og i vandet. Herfra kan de i den sidste ende blive optaget af træerne.

Havet og dets opløste salte er også kilde til næringsstoffer i regnvandet. Fra havet tilføres f.eks. væsentlige mængder af magnesium, svovl, bor og molybdæn i kystnære områder som Danmark. Jordstøv er en anden betydelig kilde. På den måde tilføres mineraler, hvis næringsstoffer, før de er tilgængelige, skal mobiliseres gennem en kemisk forvitring på samme måde som dem, der er indeholdt i jordens mineraler.

Græssende dyr kan have stor betydning for flytning af næringsstoffer mellem økosystemer. Endvidere finder man, at fuglekolonier, f.eks. skarvkolonier, kan bringe meget store mængder af næringsstoffer fra havet til skoven. Oftest sker der med transporten gennem dyr en nettotilførsel fra omgivelserne til skoven. Det modsatte kan dog også være tilfældet.

Boks 9-3: Træers høstfarver

Et iøjnefaldende tegn på, at vækstperioden er ved at slutte, er fremkomsten af høstfarver på bladene hos mange løvtræarter og hos lærk. Farverne skyldes dels, at der sker en “afmaskning” af farvede pigmenter, som har været skjult til stede i de grønne blade, og som bliver synlige, når det grønne klorofyl nedbrydes. Disse farver er citrongule til orange og hører til gruppen af carotenoider, der har fungeret som lysfiltre i bladene i vækstperioden. Dels skyldes farverne dannelsen af kemiske pigmenter i bladene, der opstår, når der er solrige dage og kølige nætter, hvor koncentrationen af letopløselige sukkerarter øges. Disse farver er purpurrøde til violette og hører til gruppen af anthocyaniner. De har ingen kendt funktion i bladene, men de findes også i mange frugter, hvor de bidrager til at påkalde dyrs opmærksomhed.

Der findes træarter, hvor der ikke ses synlige ændringer hos bladene i forbindelse med vækstafslutningen; bladene er grønne, når de afkastes. Det gælder rødel. Hos andre arter antager bladene en brun farve, som det f.eks. ses hos bøg. Den skyldes, at kun cellevæggene er tilbage hos de luftfyldte celler, når indholdet er nedbrudt og tilbageført til træet.

NID-4-412.png

Høstfarver hos bøg. Foto: B. Wiklund.

Næringsstofregnskabet

Ved at sammenholde tilførsel og tab af næringsstoffer kan man afgøre, om beholdningen af de enkelte næringsstoffer går op eller ned. I tabel 9-1 er der vist et sådant næringsstofregnskab for en rød-granbevoksning i Frederiksborg, der har et relativt højt indhold af næringsstoffer. Der vises to situationer: En, hvor der finder en moderat udnyttelse sted svarende til traditionel stammehugst, og en, hvor der sker en intensiv udnyttelse af biomasse, f.eks. hugst til træflisfremstilling. Tilførslen sker i de viste tilfælde ved afsætning fra luften (se ovenfor), mens tabet dels finder sted ved udvaskning fra jorden, dels med det træ, der som “afgrøde” fjernes fra skoven. Tal gældende for den intensive udnyttelse er ikke målt, men beregnet ved hjælp af modeller.

For kvælstofs vedkommende fremgår det, at tilførslen overskrider det samlede tab ved traditionel hugst, og der sker derfor en ophobning i jordbunden. Jorden kan imidlertid ikke “holde” på alt det kvælstof, som tilføres, og derfor sker der en betydelig udvaskning. Ved den meget intensive udnyttelse er bortførslen af kvælstof med træ større end ved den moderate udnyttelse, og her overgår den endda tilførslen, så der faktisk bliver mindre kvælstof i jorden i løbet af den betragtede periode.

For fosfors vedkommende sker der en nedgang i jordens indhold. Da der praktisk taget ingen tilførsel fra atmosfæren finder sted, vil enhver bortførsel med træ nemlig føre til nedgang. Jordbundsmineralernes indhold af fosfor og den hastighed, hvormed det gøres tilgængeligt ved forvitring, er derfor afgørende for, om forsyningen med fosfor er tilstrækkelig for plantevæksten. I Frederiksborg er indholdet i jorden relativt højt, og derfor vil der gå rigtig lang tid, før fosforreserven er brugt op.

Situationen for magnesium og kalium er ikke så kritisk. Der tilføres en del fra luften, men det er også af betydning, at de fleste jorde indeholder meget store mængder kalium, som kan mobiliseres ved forvitring (denne post er ikke medtaget i tabellen).

Calcium er også sjældent kritisk, men i Frederiksborg ses en meget stor udvaskning, som skyldes, at tilstedeværelse af kuldioxid i jordbunden her bidrager til udvaskning af calcium sammen med bikarbonat. Jordbunden er dog stadig meget calciumrig, og af den grund er pH stadig relativt høj. På meget sure og calciumfattige lokaliteter må det forventes, at der kan opstå direkte eller indirekte calciummangel ved intensiv udnyttelse af biomasse.

Opstilling af næringsstofregnskaber på baggrund af konkrete målinger og beregninger bruges til vurdering af skovdyrkningens bæredygtighed, herunder om skovens vækst kan opretholdes i fremtiden. Samtidig belyser næringsstofregnskaberne betydningen af de naturlige processer. Som vist i tabel 9-1 kan f.eks. intensiv biomasseudnyttelses bæredygtighed vurderes. Ved hjælp af tilsvarende regnskaber har man dokumenteret, at nåletræarter ofte medfører et større forbrug af jordbundens næringsstofpulje end løvtræarter.

StofTilførsel, fraførsel eller ændringModerat udnyttelseIntensiv udnyttelse
KvælstofTilførsel ved afsætning2424
Fjernelse ved udvaskning1010
Fjernelse med træ1028
Ændring i jorden4-14
FosforTilførsel ved afsætning≈ 0≈ 0
Fjernelse ved udvaskning≈ 0≈ 0
Fjernelse med træ13
Ændring i jorden-1-3
KaliumTilførsel ved afsætning44
Fjernelse ved udvaskning11
Fjernelse med træ413
Ændring i jorden-1-10
CalciumTilførsel ved afsætning55
Fjernelse ved udvaskning9191
Fjernelse med træ1226
Ændring i jorden-98-112
MagnesiumTilførsel ved afsætning44
Fjernelse ved udvaskning88
Fjernelse med træ12
Ændring i jorden-5-6
TABEL 9-1. Næringsstofregnskaber for de vigtigste næringsstofer i en rød-granbevoksning på leret jord (Frederiksborg) i to situationer: Moderat udnyttelse, hvor kun stammer fjernes, og intensiv udnyttelse, hvor så godt som al biomasse fjernes. Tallene er kg pr. ha pr. år og er fremkommet som gennemsnit over tidsrummet fra plantning til fældning. For den traditionelt udnyttede skov er alle tilførsler og fjernelser målt, men de er beregnet for den intensive udnyttelses vedkommende. Efter Raulund-Rasmussen m.fl., 2008.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jens Dragsted: Dannelse af organisk stof i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 12. november 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=485047

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk