Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Iltforsyning

Oprindelig forfatter JFS

Som alle andre dyr skal fisk bruge ilt for at udnytte fødens energi. Fiskenes iltforbrug afhænger af temperaturen, aktivitetsniveauet, vandets iltindhold, og af om de fordøjer føde eller ej.

Fiskene får langt hovedparten af den nødvendige ilt fra vandet omkring sig – man siger, at de er vandåndende. Ilts opløselighed i vand er lav, så vand er som tidligere nævnt et iltfattigt medium sammenlignet med atmosfærisk luft.

Vand indeholder, afhængig af temperatur og saltholdighed, kun 7-14 mg ilt per liter, eller 5-10 ml ilt per liter, mens luft indeholder ca. 210 ml ilt per liter. Luft indeholder altså 20-40 gange mere ilt end vand per rumfangsenhed (figur 12-6).

Annonce

Figur 12-6.

NID-1-572.png

FIGUR 12-6. Fersk- og havvands iltindhold ved forskellige temperaturer og et tryk, der svarer til havoverfladens. Saltvand indeholder mindre ilt end ferskvand. Ill.: Jørgen Strunge.

Fisk pumper vand hen over gællerne ved hjælp af en form for dobbelt-pumpe som vist på figur 12-7. Den ene pumpe er mundhulen foran gællerne, den anden er gællelåget bag gællerne. Ved hjælp af disse to pumper kan fisken ikke alene pumpe vand over gællerne, men også gøre det på en sådan måde, at der i ca. 90 % af tiden løber vand over gællerne, på trods af at munden kun er åben omkring 50 % af tiden.

På gællebuerne er der en række primære lameller og på disse en række sekundære lameller (figur 12-8). Mens vandet løber over de sekundære lameller, der er beklædt med en ganske tynd hud, diffunderer ilten fra vandet tværs gennem huden ind i blodet. I de sekundære lameller pumpes der konstant blod i modsat retning af vandet. At blodet løber modsat vandet efter det såkaldte modstrømsprincip bevirker, at der kan transporteres mere ilt gennem gællens hud, end hvis vand og blod havde været ensrettet.

Fisks blod indeholder røde blodlegemer, og deres røde farve skyldes hæmoglobin, der er i stand til at binde store mængder ilt. Iltkoncentrationen i blod kan således være 10 gange større end koncentrationen af ilt i vand.

Figur 12-7.

NID-1-573.png

NID-1-574.png

FIGUR 12-7. Skematisk diagram der viser, hvordan benfisk ventilerer gællerne. Det dobbelte pumpesystem medfører, at vandet strømmer forbi gællerne næsten hele tiden. Se teksten for yderligere informationer. Ill.: Jørgen Strunge.

Mange fisk kan supplere gællernes iltoptagelse ved at optage ilt gennem huden. Dette fænomen har været kendt hos ål i mange år. Ål kan „vandre“ fra vandhul til vandhul i fugtigt græs. Det er nødvendigt, at græsset er fugtigt, fordi fiskens hud ellers vil udtørre, hvilket begrænser diffusionen af ilt gennem huden. Når ålen er omgivet af luft, kan den ikke bruge gællerne til at optage ilt, idet de sekundære lameller bliver sammenklistrede. I luft dækkes ålens iltforbrug derfor udelukkende af hudåndedrættet. Hudåndedræt er også kendt fra fladfisk som rødspætter og skrubber, der får dækket op til 30 % af deres iltbehov på denne måde, selv om de opholder sig i vandet.

Figur 12-8.

NID-1-575.pngNID-1-576.png

FIGUR 12-8. Gæller. A) Gællerne placering. B) gællebuerne med primærlameller og sekundærlameller samt vandstrømmen forbi gællerne, C) sekundærlamellerne med vand- og blodstrøm (modstrømsprincip). Vandstrømmen er indikeret med fuldt optrukken linje. Ill.: Jørgen Strunge.

Fisk kommer nogle gange ud for situationer, hvor der ikke er ilt nok til rådighed til det aerobe (iltkrævende) stofskifte, og de må derfor benytte anaerobt (ikke ilt-krævende) stofskifte (figur 12-9 og 12-10). Dette kan dels være situationer, hvor fisken har været tvunget til at svømme meget hurtigt for f.eks. at undgå en rovfisk, eller hvor der ikke er ilt nok til stede i det omgivende vand.

Ved anaerobt stofskifte er restproduktet mælkesyre, som ophobes i muskulaturen og blodet. Ved tilbagevenden til mere normale omstændigheder må fisken omdanne den ophobede mælkesyre til kuldioxid og vand ved et ekstraforbrug af ilt.

Fisks iltforbrug er afhængig af temperaturen (figur 12-11). Ved en øgning af temperaturen på 10 °C øges fisks iltforbrug typisk 2-3 gange. Omvendt vil en fisks iltforbrug nedsættes med 35-45 %, hvis temperaturen falder bare 5 °C.-Torskene kan derfor nedsætte deres iltforbrug og iltbehov væsentligt ved at sænke kropstemperaturen – og derved øge chancen for at overleve ugunstige iltforhold. Som det ses på figur 12-12 kan torsk bedre overleve vand med lavt iltindhold ved lave end ved høje temperaturer.

NID-1-577.png NID-1-578.png
FIGUR 12-9. Fisks iltforbrug i relation til vandets iltindhold. En hvilende fisk, der ikke har ædt, har et såkaldt standard- eller hvileiltforbrug. Fiskens hvileiltforbrug er uafhængigt af vandets iltindhold over den kritiske iltkoncentration. Ved lavere iltkoncentrationer aftager fiskens iltforbrug, og den overgår fra aerobt til anaerobt stofskifte. Ved iltkoncentrationer under den kritiske er det begrænset, hvor lang tid fisken overlever. Under svømning eller ved fordøjelse af føde kan fisken forøge sit iltforbrug til det såkaldte aktive eller maksimale iltforbrug. Størrelsen af det aktive iltforbrug aftager med aftagende iltkoncentration. Forskellen mellem hvileiltforbruget og det aktive iltforbrug er et mål for, hvor meget fisken kan øge sit stofskifte under svømning eller i forbindelse med fordøjelse. Ved den kritiske iltkoncentration kan fisken ikke længere hverken svømme eller fordøje føde. Ill.: Jørgen Strunge.FIGUR 12-10. Fisks iltforbrug i relation til svømmehastigheden. Ved stigende svømmehastighed stiger iltforbruget eksponentielt. Det viste eksempel kunne være en sild på 100 gram ved en temperatur på 10 grader. Sildens hvileiltforbrug er omkring 90 mg O2 per kg i timen. Ved lave svømmehastigheder svømmer silden næsten fuldstændig baseret på aerobt stofskifte (det hvide areal under kurven mærket aerob), og den kan svømme i meget lang tid. Ved en svømmehastighed på ca. 80 cm per sekund, svarende til ca. 4 kropslængder i sekundet, har fiskene nået det maksimale eller aktive iltforbrug og kan ikke øge iltforbruget yderligere. Ved endnu højere svømmehastigheder er fisken tvunget til at benytte anaerobt stofskifte. Fra dette punkt er det begrænset, hvor meget fisken kan øge svømmehastigheden – og i hvor lang tid. Det er dog stadig meget vigtigt for en fisk at have denne mulighed, hvis det gælder om at slippe væk fra en rovfisk. Sild vides at kunne svømme op til omkring 10 kropslængder per sekund i en kort tidsperiode. Ill.: Jørgen Strunge.
NID-1-579.png NID-1-580.png
FIGUR 12-11. Fisks iltforbrug varierer med temperaturen. Ved en temperaturforøgelse på 10 °C forøges fisks stofskifte normalt 2-3 gange; den såkaldte Q10-faktor. En temperaturforøgelse på 20 °C medfører således et 4 til 9 gange større iltforbrug. Ill.: Jørgen Strunge.FIGUR 12-12. Torsks temperaturpræference (rød kurve) ved forskellige iltmætninger, og den dødelige iltmætning (grønt område) ved forskellige temperaturer. Ill.: Jørgen Strunge.

Referér til denne tekst ved at skrive:
John Fleng Steffensen: Iltforsyning i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 16. oktober 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=483358

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk