Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Organismernes fysiologiske tilpasning til miljøfaktorerne

Oprindelige forfattere BVis og LHag

Miljøfaktorerne og deres variation skaber de fysiologiske rammer for dyrene. Forskellige dyr har tilpasset sig disse rammer på forskellige måder, og det er emnet for de følgende afsnit.

Saltholdighed

Baggrunden for saltholdighedens betydning for dyrene skal findes i deres eget indre miljø. Havvand er en opløsning af natriumklorid tilsat mindre mængder kalium, magnesium, kalcium, sulfat og såkaldte sporelementer som jern, mangan, kobber med flere. Kropsvæskerne, herunder cellevæsken, er også opløsninger af forskellige stoffer. Oceaniske dyr har samme osmotiske koncentration som det omgivende havvand. Ganske vist indeholder organismerne ikke helt de samme mængder af de forskellige salte som havvandet, og ganske vist tæller organismernes indhold af aminosyrer med i den osmotiske koncentration, men det er den samlede mængde opløste stoffer, der er afgørende, og den er altså ens inde i og uden for organismen.

Hvis den osmotiske koncentration f.eks. er højere inde i en celle end i det omgivende vand, svarer det til, at cellen har en højere vandkoncentration rundt om sig end inde i sig. Og da vandet vil diffundere derhen, hvor koncentrationen er lavest, vil det diffundere ind i cellen, som svulmer op. Omvendt vil det diffundere ud af en celle, der befinder sig i en lavere vandkoncentration end den selv rummer. Uden fysiologiske tilpasninger vil en saltvandsorganisme, der udsættes for faldende saltholdighed i brakvand derfor svulme, og en ferskvandsorganisme vil tilsvarende skrumpe. Ingen af delene kan organismens celler tåle, og organismen vil hurtigt dø (figur 10-5).

Annonce

 FIGUR 10-5. En oceanisk art vil svulme op, hvis den anbringes i brakvand. I modsætning hertil vil en ferskvandsart miste vand ved samme behandling. De hvide prikker angiver salt, jo flere prikker, jo mere saltholdigt er vandet.

FIGUR 10-5. En oceanisk art vil svulme op, hvis den anbringes i brakvand. I modsætning hertil vil en ferskvandsart miste vand ved samme behandling. De hvide prikker angiver salt, jo flere prikker, jo mere saltholdigt er vandet.

Arter i brakvand er imidlertid i stand til at beskytte cellerne mod hhv. opsvulmen eller skrumpning. Der findes to overordnede fysiologiske metoder til det: Arterne kan enten være osmokonforme, dvs. lade blodets og cellernes osmotiske koncentration ændre sig med vandets, eller de kan være osmoregulatorer, dvs. fastholde blodets og cellernes osmotiske koncentration uafhængigt af havvandets saltholdighed (figur 10-6).

Hvis en osmokonform saltvandsart anbringes i brakvand, der jo har lavere osmotisk koncentration end den selv, vil den reducere den osmotiske koncentration i sine celler og sit blod ved at nedsætte mængden af aminosyrer. På den måde opnår den samme osmotiske koncentration som brakvandet, og cellerne svulmer ikke op. Er det en ferskvandsart, vil den gøre det modsatte – altså øge sit indhold af aminosyrer.

Hvis derimod en osmoregulerende saltvandsart anbringes i brakvand, vil den fastholde sine cellers osmotiske koncentration. Det betyder, at der vil diffundere vand ind i den, men den undgår at svulme op ved aktivt at skille sig af med det igen. Der vil imidlertid uundgåeligt følge salte med det vand, den udskiller. Derfor har dyret samtidig udviklet forskellige mekanismer til at erstatte salttabet. En osmoregulerende ferskvandsart optager omvendt vand og udskiller salte, hvis den kommer i brakvand.

 FIGUR 10-6. Den normale variation i blodets saltindhold hos vandlevende hvirvelløse dyr i forhold til det omgivende vands saltholdighed. Jo lavere saltkoncentration i vandet, jo mere nødvendigt er det for dyrene at beskytte deres celler mod svulmning. Ved lave saltholdigheder i vandet sikrer osmoreguleringen et højere saltindhold i blodet end i vandet.

FIGUR 10-6. Den normale variation i blodets saltindhold hos vandlevende hvirvelløse dyr i forhold til det omgivende vands saltholdighed. Jo lavere saltkoncentration i vandet, jo mere nødvendigt er det for dyrene at beskytte deres celler mod svulmning. Ved lave saltholdigheder i vandet sikrer osmoreguleringen et højere saltindhold i blodet end i vandet.

Der er selvfølgelig en grænse for, hvor store ændringer i saltholdighed de osmokonforme og de osmoregulerende arter kan tåle. Blandt indvandrere fra havet vil de fleste osmokonforme arter være begrænset til saltholdigheder over ca. 20 ‰. Ved lavere saltholdigheder kan der ikke fjernes nok aminosyrer fra cellerne, som derfor vil svulme. Dyret vil – alt efter hvor tolerant det er over for svulmende celler – ikke kunne opretholde en normal kropsfunktion og dø. Nogle osmokonforme arter, f.eks. blå-, hjerte-, sand- og østersømuslingen og sandormen, kan dog overleve helt ned til 6-9 ‰ saltholdighed.

De osmoregulerende arter har ofte en større tolerance over for lav saltholdighed. Det skyldes, at de processer, som holder blodets osmotiske koncentration konstant, er flere og mere effektive. Til denne gruppe hører strandkrabben, hesterejen, roskilderejen eller fjordrejen, pungrejen Praunus flexuosus (figur 10-7), andre små krebsdyr og adskillige børsteorme.

Temperatur

I modsætning til pattedyr og fugle, som holder kropstemperaturen konstant, er havets hvirvelløse dyr og fisk vekselvarme, og deres kropstemperatur følger derfor omgivelsernes temperatur.

Organismers temperaturtolerance er meget forskellig og afhænger af, hvilken temperatur deres enzymer fungerer bedst ved. For mange dyr i de danske lavvandede områder ligger den kritiske øvre temperaturgrænse lavere end de temperaturer, der kan forekomme om sommeren på lavt vand. At dyrene alligevel overlever skyldes, at de enten flytter ud på dybere vand, hvor temperaturen er lavere, eller graver sig dybere ned i sedimentet, hvor temperaturen også er lavere.

 FIGUR 10-7. Tolerancen over for saltholdighed ved 20 °C hos pungrejen Praunus flexuoxus indsamlet ved 20 ‰'s saltholdighed.

FIGUR 10-7. Tolerancen over for saltholdighed ved 20 °C hos pungrejen Praunus flexuoxus indsamlet ved 20 ‰'s saltholdighed.

Samme fænomen ses om efteråret, når vandtemperaturen falder. Mange arter vandrer da ud på dybere vand for at undgå lave vintertemperaturer på lavt vand. Arterne vender ikke tilbage, før foråret sætter ind, og vandtemperaturen stiger.

Fastsiddende arter, der ikke er i stand til at regulere temperaturen ved at flytte sig, er begrænset til at leve i områder, hvor dødeligt høje eller lave temperaturer ikke forekommer.

Ilt

Ligesom mennesket behøver havets dyr ilt for at overleve. De vandlevende dyr får ilten fra havvandets indhold af opløst ilt, der optages gennem gæller eller andre respiratoriske overflader og derefter transporteres rundt i dyret og frem til cellerne. I cellerne forbruges ilten, og der dannes energi, vand og kuldioxid.

I alle organismer kan en høj aktivitet og et stort energiforbrug medføre intern iltmangel. I stedet kan de producere energi fra ikke-iltkrævende processer i muskelvævet på samme måde, som mennesker kan, med mælkesyredannelse til følge. I havet kan dyrene imidlertid også mangle ilt, fordi det mangler i vandet. En sådan miljøbestemt iltmangel er langt værre for dyrene end den aktivitetsbestemte iltmangel, da den varer længere.

Mens et menneske kun kan overleve uden ilt i få minutter, er havets dyr dog langt mere tole rante over for iltmangel i miljøet (se figur 10-8). Faktisk kan nogle arter overleve meget længe. F.eks. kan molboøsters og sandmusling overleve henholdsvis 50 og 40 dage uden ilt. Omvendt overlever meget aktive arter, som f.eks. hesterejen, kun i 2 timer uden ilt.

 FIGUR 10-8. Tolerance over for iltfrit vand hos forskellige arter af muslinger (blå) og krebsdyr (rød). LT50 er den tid, der går, før 50 % af dyrene er døde.

FIGUR 10-8. Tolerance over for iltfrit vand hos forskellige arter af muslinger (blå) og krebsdyr (rød). LT50 er den tid, der går, før 50 % af dyrene er døde.

Forskellen mellem mennesket og de marine dyr skyldes flere forhold. De mest tolerante arter er ret inaktive dyr, som har udviklet effektive processer til ikke-iltkrævende energiproduktion. De er desuden i stand til at nedsætte deres energibehov meget drastisk – nogle arter helt ned til 1 % af det normale. Almindeligvis har muslinger den højeste tolerance, fulgt af børsteorme, mens krebsdyr har den laveste tolerance over for iltfrie forhold.

Det energimæssige udbytte af at omsætte f.eks. glukose er langt højere med end uden ilt. Dyrene vil derfor forsøge at undgå at komme i en situation, hvor de mangler ilt og stofskiftets effektivitet falder. Der er principielt to strategier, hvorved dyrene kan opretholde et iltkrævende (aerobt) stofskifte: de kan enten være oxykonforme eller de kan være oxyregulerende.

De oxykonforme dyr nedjusterer deres aktivitet, så energiforbruget falder i takt med faldende ilttilgængelighed. Til denne gruppe hører fastsiddende dyr som muslinger. Men også bevægelige arter uden gæller nedsætter aktiviteten i takt med faldende iltindhold.

De oxyregulerende dyr søger derimod at holde deres iltkrævende stofskifte og aktivitet konstant på trods af faldende iltindhold i vandet. Det gør de ved at øge deres evne til at optage ilt fra vandet. Dette kan bl.a. ske ved at ventilere gællerne kraftigere – de „trækker vejret“ hurtigere – og ved at øge gællernes gennemtrængelighed for ilt. Under et vist iltniveau kan de oxyregulerende dyr imidlertid ikke længere kompensere for det faldende iltindhold, og de tvinges derfor til at nedsætte deres aktivitet på samme måde som de oxykonforme dyr. Til de oxyregulerende dyr hører aktive dyr, som har brug for en konstant og høj energitilførsel.

Om sommeren hvor vandet i vores fjorde kan være iltfrit om natten, har de fleste dyr ikke problemer med at overleve. Blandt de arter, som ikke kan tåle den iltfrie periode, søger nogle simpelthen væk fra området om natten. Andre kravler op på objekter, som rager op over vandet, for i en periode at få ilt fra luften. Dette gælder f.eks. den lille brakvandsreje.

Svovlbrinte

En havbund med meget organisk stof indeholder som nævnt tidligere store mængder svovlbrinte kun få millimeter under sedimentoverfladen. Svovlbrinte i vand findes på tre former – hydrogensulfid (H2S), bisulfid (HS-) og sulfid (S2-). Den enkelte forms andel af den totale mængde afhænger af vandets surhedsgrad (figur 10-9).

 FIGUR 10-9. Mængden af svovlbrinte, der er til stede som hhv. H2S, HS- og S2-, ændres med surhedsgraden. Havvand har almindeligvis en pH-værdi på ca. 8.

FIGUR 10-9. Mængden af svovlbrinte, der er til stede som hhv. H2S, HS- og S2-, ændres med surhedsgraden. Havvand har almindeligvis en pH-værdi på ca. 8.

Hydrogensulfid er en yderst giftig gasart, der let kan trænge ind i organismerne gennem gæller og andre respiratoriske overflader. Hvorimod de to andre former på grund af deres elektriske ladning har meget svært ved at passere disse overflader. Svovlbrintes giftighed afhænger derfor af vandets surhedsgrad, og den stiger først ved surhedsgrader under 8 (figur 10-10). Inde i dyret vil hydrogensulfid fordele sig på de tre nævnte former afhængigt af dyrenes indre surhedsgrad.

Svovlbrinte indvirker på mange processer i organismen. Giftigheden skyldes især, at svovlbrinten binder sig til metaller. I organismerne findes metaller i mange enzymer, som har vital betydning for organismernes livsytringer. Specielt vil svovlbrinten binde sig til jern i åndingsenzymet cytochrom c-oxidase, som er en forudsætning for det iltkrævende stofskifte. Det findes i mitokondrierne, hvor det er ansvarligt for cellernes energiproduktion. Når svovlbrinte har bundet sig til cytochrom c-oxidase, ophører mitokondriet med at producere energi. Og uden energi går organismens livsfunktioner meget hurtigt i stå. F.eks. ophører nerveimpulser, hvilket medfører lammelse af åndedrættet, hjerteslaget og musklerne. Hvis organismen har hæmoglobin i blodet, vil svovlbrinte også binde sig til dette pigments jernatom, så hæmoglobinet ikke længere kan transportere ilt til cellerne.

 FIGUR 10-10. Den relative giftighed af 20 µM (0,64 mg S per liter) totalsvovlbrinte over for hesterejen (o) i forhold til vandets surhedsgrad. Giftigheden ved surhedsgraden 5,6 er sat til 1. På y-aksen til højre ses H2S's andel af den samlede mængde svovlbrinte i forhold til vandets surhedsgrad.

FIGUR 10-10. Den relative giftighed af 20 µM (0,64 mg S per liter) totalsvovlbrinte over for hesterejen (o) i forhold til vandets surhedsgrad. Giftigheden ved surhedsgraden 5,6 er sat til 1. På y-aksen til højre ses H2S's andel af den samlede mængde svovlbrinte i forhold til vandets surhedsgrad.

Hvor lang tid der går, før døden indtræder, afhænger af organismens evne til at overleve ved iltfri produktion af energi. Den iltfrie energiproduktion påvirkes imidlertid også af svovlbrinte. Dyrenes overlevelsestid er derfor kortere med svovlbrinte til stede end blot under iltfrie forhold. Svovlbrintes binding til enzym-metallerne er reversibel, så hvis svovlbrinten hurtigt forsvinder fra vandet, kan organismen overleve.

Selv om havbunden er iltfri få millimeter under overfladen, indeholder den alligevel mange dyr. Det kan umiddelbart virke overraskende. Fænomenet skyldes, at nok lever dyrene nede i sedimentet, men de kommer faktisk ikke i direkte kontakt med svovlbrinten. Via rør og gange til sedimentoverfladen kan de ventilere opholdsstedet med friskt vand. Vandet indeholder ilt, som dyret bruger til sin energiproduktion; men ilten vil desuden ilte svovlbrinten til ugiftige svovlforbindelser. Dyrene skaber på denne måde et iltet mikromiljø, hvor de ikke kommer i direkte kontakt med sedimentets svovlbrinte.

Større børsteorme ventilerer deres gange med mellem 40 og 240 ml vand i timen, og små krebsdyr som slikkrebs kan ventilere gangen med op til 25 ml i timen, hvilket udskifter vandet hvert minut. I en havbund med mange rørbyggende dyr vil den iltede overflade være væsentligt forøget. Under 1 m2 af sedimentet kan der på grund af dyrenes gange og rør reelt være fra 2,5 til 5 m2 iltet sedimentoverflade (se også kapitlet Havbundens stofomsætning (inkl. efterfølgende afsnit)).

Dyrene kan dog ikke altid undgå at komme i kontakt med svovlbrinten. De udsættes for svovlbrinte om sommeren, når det findes i vandet om natten. Arter, der ikke aktivt ventilerer deres opholdssted, oplever også svovlbrinte. Dyr fra svovlbrinteholdige sedimenter er imidlertid i stand til at afgifte små mængder svovlbrinte. Afgiftningen sker ved, at svovlbrinte enten udfældes eller iltes til en ugiftig svovlforbindelse. Udfældning kan ske i jernholdigt slim eller i kirtler. Iltningen, typisk til thiosulfat, sker vha. enzymer uden for cellerne. Endelig kan cellernes mitokondrier afgifte små mængder svovlbrinte, og i processen dannes endog lidt energi.

Høj tolerance over for iltfrie forhold er ofte kombineret med tolerance over for svovlbrinte. Det er vigtigt, da lave iltkoncentrationer næsten altid er forbundet med udsivning af svovlbrinte fra sedimentet. De fleste arter fra sedimenter med et højt indhold af organisk stof vil derfor ikke have vanskeligheder med at overleve kortvarig kontakt med svovlbrinte. Længerevarende iltsvind med svovlbrinte i vandet vil de fleste arter derimod ikke overleve.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Bent Vismann, Lars Hagerman: Organismernes fysiologiske tilpasning til miljøfaktorerne i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 14. november 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=483326

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk