Meiofaunaens evolutionære oprindelse

Polypdyr (Cnidaria) tilhørende gruppen goplepolypper kan være uhyre almindelige i de danske farvande. Således er den 1-2 mm, rørformede og brunlige Protohydra leuckarti fundet i enorme mængder på lavt vand i bl.a. Nivå Bugt i Øresund og Præstebugten ved Hirsholmene. De sidder oven på fint sand med detritus, og tætheder på 40.000 til 200.000 individer per m² er almindelige. Dyrene æder først og fremmest andre repræsentanter for meiofaunaen, men kan også tage nyligt bundfældede larver af større dyr.

Psammohydra nanna er en slægtning til Protohydra; det meste af tiden sidder den fast på små sandskorn med en stor fodskive (figur 6-14, 10). Den kan bevæge sig rundt mellem sandskornene i små loop ved skiftevis at sætte sig fast med fodskiven og mundåbningen. Den lægger i modsætning til Protohydra kun ét, meget stort æg ad gangen.

I velsorteret groft skalsand kan man også finde repræsentanter for goplepolypperne; bl.a. er slægterne Otohydra og Halammohydra almindelige (figur 6-14, 12). De er så specialiserede, at de er svære at placere inden for nogen systematisk gruppe. De besidder træk fra såvel polyp- som medusegenerationen. Otohydra vagans har tentakler og statocyster og ligner overfladisk en miniatureblæksprutte, når den kravler rundt mellem sandskornene. Dens tentakler er tæt besatte med nældeceller, som den fyrer af som forsvar eller for at lamme byttedyr.

Fritlevende fladorme kaldes stadig for „Turbel-laria“, men vi ved i dag, at det ikke er en naturlig gruppe, selv om de har fællestræk, bl.a. er de tvekønnede og har et yderst kompliceret kønsapparat. De interstitielle former er kommet til at ligne hinanden gennem såkaldt paralleludvikling som tilpasning til det samme miljø. Således er mange blevet slanke og har fået sansebørster på hovedet; desuden er den bageste del af kroppen i nogle tilfælde udviklet som en hale med klæbekirtler. Mange andre interstitielle dyregrupper har udviklet de samme karakterer.

De fleste fladorme er rovdyr og findes ofte i stort antal langs vore kyster. I bølgeslagszonen langs eksponerede kyster lever f.eks. arter af slægten Otoplana, og zonen kaldes da også Otoplana-zonen. Det er hurtige rovdyr, der har specialiseret sig i at æde planktonorganismer, som bliver skyllet op på stranden og siet fra vandet af sandet. En anden ejendommelig gruppe, Kalyptorhynchia, har udviklet kæbelignende dannelser, der sidder på en slags snabel og kan skydes ud som en sukkertang (figur 6-14, 8). Selve mundåbningen og svælget er placeret på bugsiden langt nede på kroppen. Arter af slægten Cheliplana, som også lever i bølgezonen, er i stand til at slynge snablen med kæberne ud med stor kraft, når de angriber andre smådyr.

Arter af slægten Convoluta er mærkværdige ved at mangle en tarmkanal. De har i stedet endosymbiontiske algeceller, dinoflagellater hos nogle arter og kiselalger hos andre, som forsyner dem med de organiske stoffer, de behøver. Man kan sige, at de er dyr med fotosyntese. Den flere millimeter lange Convoluta convoluta er almindelig blandt alger på lavt vand.

Fladormene er uden tvivl en dominerende gruppe i den bløde meiofauna. Deres antal og dermed økologiske betydning er måske undervurderet, da det er vanskeligt at opgøre deres antal. I Nivå Bugt er der indtil nu fundet 34 arter.

Selv om bugbørstedyrene (Gastrotricha) er meget almindelige i sand på lavt vand og selv om den første art allerede blev beskrevet af O. F. Müller i 1776 (se Udforskningen af havet før og nu), så er det først i denne bog, at de får tildelt et dansk navn. Det latinske navn betyder „mavebørster“. Det er da også kendetegnende for de fleste arter, at de har nogle meget specialiserede fimrehår (cilier) på bugen, som de bruger til at glide hen over sandskorn med. Selv om mange arter har en ægte kutikula med skæl og torne, som beklæder overfladen, skifter de aldrig hud. Kutikulaen kan endda omgive cilier, hvilket er enestående i dyrriget, (figur 6-14, 28).

Bugbørstedyrene deles i to hovedgrupper, de marine macrodasyider og chaetonotider, der både findes i fersk- og havvand. De ser noget forskellige ud, men har bl.a. det til fælles, at der bagest på dyrene sidder klæbekirtler eller rør. De udskiller et sekret, der tjener til fasthæftning til faste overflader. Ud over det klæbrige sekret kan kirtlerne også udskille et andet sekret, som frigør dyrene igen inden for brøkdele af et sekund. Denne type kirtler er også kendt hos andre interstitielle dyregrupper som rundorme og ledorme.

De marine gastrotricher er oftest tvekønnede, mens jomfrufødsel forekommer hos chaetonotiderne. De fleste æder bakterier, men føden kan også bestå af protozoer og kiselalger.

Kæbemunde (Gnathostomulida) er nogle højst ejendommelige orme. De blev først opdaget i 1940'erne og beskrevet i 1956 som en slags afvigende fladorme. Siden er de blevet ophøjet til en selvstændig dyrerække på grund af de ejendommelige kæber i svælget, og fordi hudcellerne hver især kun bærer en enkelt cilie – hvilket er usædvanligt inden for dyreriget (figur 6-14 og 6-15).

I dag mener man, at de udgør en meget gammel dyregruppe. De findes ofte i ekstreme miljøer, f.eks. omkring varme svovlkilder i dybhavet eller i koralsand med et højt indhold af svovlbrinte – forhold som de fleste dyr undgår. De findes også i iltfattige miljøer som f.eks. de yderste dele af sandormens rør eller steder, hvor detritus er ophobet i dalene mellem bølgeribber på sandbund på lidt dybere vand. Man kan imidlertid også finde dem i mildere, mere iltholdige miljøer, f.eks. i velsorteret sand.

Et eksempel er arten Gnathostomula paradoxa – den først beskrevne kæbemund. Den findes både, hvor ilt er til stede i rigelige mængder og dybt nede i iltfrit sediment. De danske kæbemunde er endnu ikke undersøgt til bunds, men undersøgelser udgået fra Marinbiologisk Laboratorium har vist, at der forekommer mange arter. Således er to helt nye slægter Rastrognathia og Valvognathia hidtil kun fundet ved Ellekilde Hage (Nordsjælland) på 10-12 m’s dybde. På samme lokalitet er der i de senere år blevet fundet mere end 15 arter, og der er grund til at antage, at der findes endnu flere nye arter. De fleste ser ud til at være bakterieædere.

Mange mennesker tror, at hjuldyr (Rotifera) kun findes i ferskvand, men faktisk findes der også mange arter i havet. Måske hører hjuldyr ligesom kæbemunde til en ældgammel gruppe af meiofauna-dyr, som har overlevet siden begyndelsen af Kambrium. De allernyeste undersøgelser af dyrenes bygning og arveanlæg viser, at kæbemunde og hjuldyr er beslægtede. Ligheder med hensyn til kæbeapparatet støtter også disse undersøgelser (figur 6-15).

I danske farvande er hjuldyrfaunaen bedst undersøgt i Nivå Bugt, hvor 14 arter er fundet. Nogle findes dybt nede i sandet, mens andre lever mellem alger eller i det øverste detrituslag. De fleste arter æder encellede alger eller bakterier. Andre er rovdyr, som bl.a. lever af andre hjuldyr. Fælles for alle hjuldyr er, at de har en løgformet opsvulmning med kitinholdige kæber i svælget, et såkaldt svælgbulbus (figur 6-14, 14).

Børsteorme (Polychaeta) er ledorme og findes i de interstitielle miljøer nede i havbundens sedimenter. De udgør en blandet gruppe, som tidligere blev regnet for meget primitiv og anbragt i en særlig gruppe, „Archiannelida“. Men de er ikke primitive, tværtimod er der tale om stærkt specialicerede børsteorme. De er sekundært reducerede og er – uafhængigt af hinanden – opstået fra forskellige grupper af børsteorme.

Som eksempel kan nævnes, at arter i den „primitive“ familie Dinophilidae, som omfatter de allermindste arter i meiofaunaen, i virkeligheden nedstammer fra den mere avancerede familie Dorvilleidae. Man har nemlig inden for de sidste få år fundet overgangsformer fra store dorvilleider med kæber og komplicerede børstevedhæng til små former uden kæber, men med ciliebånd, der ellers kun findes hos larverne. Slægten Dinophilus er en sådan reduceret form uden kæber; den er meget almindelig i danske farvande. Hanner af dinophilider bliver ikke meget større end 0,1 mm. Da dyrene er helt beklædt med cilier, kan de let forveksles med fladorme.

Senest har danske forskere fundet den mærkelige slægt Neotenotrocha, som måske er de mindste børsteorme i verden. Dyrene har kæber, men ellers ligner de fuldstændig en larve af en dorvilleid med de karakteristiske ciliebånd. Alligevel har dyrene kønsorganer (figur 6-16).

Det interstitielle miljø har ligefrem været et „rugekammer“ for en evolutionær eksplosion af nye former af små børsteorme, men de er ikke alle så reducerede som Neotenotrocha. Repræsentanter for familien Nerillidae har bevaret deres palper, børster og parapodier og har dertil specielle tilpasninger til livet mellem sandskornene. Arten Nerillidium troglochaetoides har yngelpleje (figur 6-14 og 27). Ægget er fastklæbet til bagenden, og afkommet udvikler sig her. Larvestadiet mangler som hos mange andre interstitielle dyr.

De interstitielle børsteorme er normalt sjældne, dvs. at man kun finder nogle få eksemplarer i hver prøve. En undtagelse er dog arter af slægten Polygordius. Den kan i grove sedimenter som skalgrus eller sand med skalfragmenter forekomme i massevis. Man har ligefrem opkaldt denne sedimenttype, Polygordius--sand, efter denne slægt.

De interstitielle børsteorme kan være så specialiserede, at de kan være svære at erkende som ledorme. Det gælder for familien Psammodrilidae, som har to arter i Danmark. Den store art, Psammodrilus balanoglossoides, er ret almindelig ved Ellekilde Hage i Øresund, hvor den lever i tynde rør af sammenkittet sand. Man kan ikke rigtigt kalde den for en interstitiel børsteorm, da den er for stor til at bevæge sig mellem sandskornene. Alligevel er den helt beklædt med cilier ligesom mange små interstitielle dyr. Den lille art, Psammodriloides fauveli, lever derimod i skalgrus og er altså fuldgyldigt interstitiel. Den er til gengæld stærkt reduceret med korte børstevedhæng og mangler krave (figur 6-17).

De fleste forbinder oligochaeter med ferskvand og landjorden – f.eks. hører regnormene jo til denne gruppe af ledorme. Men der er også arter i havet og i brakvand, og i de seneste år har man fundet mange oligochaeter i meiofaunaen. De udviser tilpasninger svarende til dem, man finder hos andre interstitielle dyr. Specielt to slægter, Aktedrilus og Marionina, er vigtige på lavt vand i danske farvande. Det er navnlig familien Tubificidae, som har invaderet det marine miljø.

I marine sedimenter er rundorme (Nematoda) ofte den dominerende meiofauna-gruppe, men udforskningen af dem er stadig i sin vorden. Der er beskrevet ca. 2000 marine arter, men nogle mener, at der eksisterer langt flere. Danskeren Preben Jensen har gjort en enestående indsats i udforskningen af rundorme i danske farvande.

Han påviste bl.a., at mange arter fra meget iltfattige miljøer nede i sedimentet har svovlbakterier på deres overflade. Bakterierne lever af at ilte svovlbrinte, mens ormen så lever af at æde løs af sin bakteriepels.

Mens de fleste grupper i meiofaunaen især findes i sand eller iltrigt mudder på lavt vand, så stiger rundormenes andel i meiofaunaen i iltfattige sedimenter og på bunden af dybhavet. I det egentlige dybhav kan de – sammen med de encellede foraminiferer – udgøre mere end 95 % af individerne.

Rundormene er vanskelige at artsbestemme, men det er en myte, at de ser ens ud (figur 6-14, 22 og 25). Problemet er mest det, at der findes så mange arter.

Mens arter fra fint sand er tynde og slanke og bevæger sig rundt imellem sandskornene med stive og slangelignende bevægelser, så ser mange af arterne anderledes ud i skalgrus. Slægterne Draconema og Epsilonema bevæger sig som sommerfuglelarver tilhørende gruppen målere. Endnu mærkeligere er slægten Desmoscolex. Man troede indtil for nylig, at det var bakterier og sedimentpartikler, som dannede de mærkelige ringe på dyret. Men det har siden vist sig, at det er dyret selv, der er i stand til at danne kiselholdige partikler og aflejre dem i kutikulaen. Desmoscolex er meget almindelig i kalkholdige sedimenter i danske farvande (figur 6-18).

Mudderdragere (Kinorhyncha) er bedst kendt fra mudder, og heraf stammer den danske betegnelse. I vore farvande er det først og fremmest slægterne Echinoderes og Pycnophyes, der er blevet undersøgt. Desuden findes repræsentanter for slægterne Cateria og Semnoderes i sandblandet mudder fra Vesterhavet.

Mudderdragerne har et hoved med børster, som kaldes for „scalider“. De tjener både til bevægelse og sansning. Hele hovedet med scalider kan vendes ligesom en paraply, der lukker den forkerte vej. Kroppen er leddelt. Voksne dyr har altid 13 led og en kutikula, som indeholder kitin i det nederste lag ligesom hos leddyr (figur 6-14 og 18).

Man ved stadig ikke, hvad mudderdragerne lever af, men de er ofte fyldt med detritus som indeholder kiselalger og bakterier. En teori går ud på, at mudderdragerne udskiller slim, som tiltrækker bakterier i stort antal. Derefter skulle de være i stand til at „høste“ bakterierne ved hjælp af scaliderne. Denne mekanisme er dog aldrig blevet dokumenteret, og i det hele taget ved man endnu ikke ret meget om deres levevis.

Korsetdyr (Loricifera) blev opdaget af Reinhardt M. Kristensen i midten af 1970'erne. Dyrene er alle mikroskopiske og hører udelukkende til meiofaunaen. Den første art, Nanaloricus mysticus fra skalgrus ud for Roscoff i Bretagne, blev beskrevet i 1983 (figur 6-19). Men faktisk blev den første og hidtil eneste kendte planktoniske larve af korsetdyr fundet ud for Helsingør allerede i vinteren 1975-76. Desværre er denne art aldrig blevet genfundet, og den lille larve gik tabt under snitning til elektronmikroskopi.

Siden har man fundet næsten 100 arter af korsetdyr – navnlig fra USA’s østkyst og fra japanske farvande. I vores farvande er korsetdyr almindelige i skalgrus, og her kan man forvente at finde nye arter. Mange har komplicerede livsforløb, hvor larverne føder levende unger, og hvor egentlige voksenstadier, som de kendes fra andre arter, helt mangler. Hunlarven bliver hos disse ædt op indvendigt fra af næste generation af larver (figur 6-20).

Korsetdyr er kun omkring en kvart millimeter store, altså på størrelse med mange encellede organismer. Alligevel er deres anatomi yderst kompliceret: Hovedet bærer f.eks. mere end 270 flercellede børstelignende sanseorganer (scalider), hvis funktion man ikke kender nærmere. En sådan kompleksitet virker paradoksal, da repræsentanter for meiofaunaen normalt har reducerede organer. Nogle mener derfor, at korsetdyrene må have udviklet sig fra større dyr som priapulider eller mudderdragere, hvor den slags organer virker mere naturlige. Dette skulle være sket ved at larvestadiet er blevet kønsmodent og har overtaget det voksne dyrs rolle i forplantningen (neoteni). Det er imidlertid næppe tilfældet, da der findes både larver, endog to forskellige typer, og voksne hanner og hunner. Derimod udviser korsetdyr – ligesom polypdyr – generationsskifte, hvor en kønnet generation efterfølges af en ukønnet generation.

Vi ved stadigvæk ikke, hvad alle korsetdyr æder, men nogle ser ud til at kunne lokke og indfange bakterier ved hjælp af de tusinder af fibre, som sidder på nogle af scaliderne.

Bjørnedyr (Tardigrada) er udbredt overalt fra dybhavet til de højeste bjerge i Himalaya. De ægte bjørnedyr (Eutardigrada) lever næsten udelukkende i jord og mos i ferskvand, men i Danmark findes en enkelt slægt (Halobiotus), der er gået ud i havet igen. Den kendes på, at den mangler sansebørster og kun har 2 dobbeltkløer på de fire par ben (figur 6-21).

I Danmark har vi også den kosmopolitiske 0,2 mm lange art Echiniscoides sigismundi, der lever på grønalgen rørhinde (Enteromorpha) eller på rurer overgroet med alger. Artens biologi er blevet grundigt undersøgt ved Julebæk i Nordsjælland. På en enkel rur er der fundet 473 individer. De er lette at kende på deres fødder med op til 11 ens kløer, men det almindeligste er dog 8-9 kløer. De mange kløer er en tilpasning til at kunne holde sig fast i tidevandszonen med den kraftige bølgebevægelse (figur 6-22).

Echiniscoides sigismundi hører til de få marine bjørnedyr, der kan undergå kryptobiose – hvilket er en tilstand, hvor den overlever komplet udtørring eller andre ekstreme forhold. Dyret trækker sig sammen og former en lille tønde. Under udtørringen udfældes salt fra havvandet omkring dyret, og nogle gange kan man finde det midt inde i små saltkrystaller (figur 6-23). Sådanne udtørrede dyr kan spredes med vinden over lange afstande.

Men dyrene kan også overleve i destilleret vand, selv om det er et marint dyr, hvilket er nyttigt i regnvejr. Dyret er dog ikke aktivt i regnvand; det svulmer op og ligger helt stille. Endelig kan Echiniscoides sigismundi tåle at fryse. Ved Julebæk kan bestanden derfor overleve indefrosset i havis i over to måneder, og i Grønland er det normalt, at dyret er nedfrosset mere end 6 måneder. I laboratoriet overlever de under andre ekstreme situationer som nedkøling nær det absolutte nulpunkt (-273 °C) og i vakuum. I disse situationer har de ikke et måleligt stofskifte, men når de vender tilbage til normale forhold, vågner stofskiftet igen.

De fleste marine bjørnedyr tåler dog ikke at blive udtørret. De har andre livsstrategier. Som eksempel kan nævnes Halobiotus crispae, der er en yderst almindelig art på blåmuslingebanker i Isefjorden. Ved Vellerup Vig lever dyret i stort antal i sediment, som er sammenkittet af muslingernes byssustråde. Arten er også almindelig i Arktis og blev første gang fundet langs kysten af øen Disko. Dyret skifter udseende efter årstiderne (figur 6-24).

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Afsnit fortsætter her.

I Grønland kan vinterformen af Halobiotes crispae tåle at fryse, og forårsformen kan tåle fersk smeltevand, mens sommerformen (det aktive stadium) skal have stabile betingelser for at kunne formere sig. I Vellerup Vig ser det ud til, at den samme art opfører sig helt omvendt. Her kan det, der ligner den grønlandske vinterform, pludselig optræde midt om sommeren. Det sker navnlig i år med iltsvind. Stadiet er altså en tilpasning til ekstreme situationer og kan nærmest sammenlignes med dannelsen af cyster, som man kender hos landlevende jordbundsbjørnedyr.

Imellem sandskornene på lavt vand ved danske badestrande lever der også mange arter af bjørnedyr. De har teleskopagtige ben med op til 6 tæer på hver fod, og kløerne er omdannet til små sugekopper (figur 6-25). Batillipes noerrevangi, som er beskrevet fra Nivå Bugt syd for Helsingør, hører til denne kategori. Dyret lever ikke helt op til sit latinske navn tardi-grada, som betyder langsom-gænger. Tværtimod bevæger dyret sig hurtigt rundt på og imellem sandskornene og overfalder dinoflagellater. De bevæger sig med hastigheder på 0,1-0,2 mm per sekund, når dyret løber ligeud, hvilket er en pæn hastighed for et dyr, der kun måler 0,12 mm.

Bjørnedyr har historisk set en tilknytning til dansk zoologi. Danmarks Linné, O. F. Müller var nemlig den første, der i 1785 studerede bjørnedyr og placerede dem i det zoologiske system – for øvrigt helt forkert som dværgmider. Men selv 220 år senere er vores viden om danske marine bjørnedyr stadig ukomplet. Således dukker der mærkelige nye former op som Tanarctus nov. sp fra skalgrus ud for Hirsholmene. Den har veludviklede sanseorganer og bruger dem også som slyngtråde til at holde fast om sandskornene (figur 6-26).

Blandt krebsdyrene (Crustacea) er først og fremmest vandlopperne vigtige i meiofaunaen. På mange lokaliteter med algevækst overgår de endog rundormene med hensyn til artsrigdom og antal. Det er først og fremmest ordenen harpacticiderne (ordenen Harpactocoida), der dominerer. Harpacticider, der lever i mudder og i tilknytning til algevækst, er mindre specialicerede end dem, der lever i det interstitielle miljø mellem sandskornene. Mens mudderformerne kan være store og har en flad krop, er de interstitielle former tynde og næsten cylindriske (figur 6-14, 5).

Muslingekrebs (Ostracoda) er en anden vigtig krebsdyrgruppe, der både findes i mudder og i sand (figur 6-14, 4). Også her er de interstitielle arter små med kileformede til ovale skaller, mens arter, der lever blandt trådalger eller på havbunden, ofte er større og næsten kugleformede.

Endelig er der i meiofaunaen så sent som i 1983 blevet opdaget en hel ny krebsdyrklasse, Tantulocarida. Dens repræsentanter er meget små og lever som parasitter på andre meiofauna-krebsdyr – først og fremmest vandlopper, men de er også fundet på andre krebsdyr som amphipoder, cumaceer og tanaider (figur 6-14, 6). De har en fritlevende larve, der lever i sedimentet. Det mærkelige ved tantulocariderne er, at de i alle stadier mangler de to par antenner, der ellers er et fælles karaktertræk for krebsdyr. I danske farvande er tantulocarider bl.a. fundet på vandlopper i Skagerrak (figur 6-27).

Saltvandsmiderne (Halacaroidea) er de eneste mider, der har tilpasset sig livet i havet. De fleste arter er rovdyr eller ådselsædere, men nogle tidevandsformer æder også alger. Nogle findes hyppigt kravlende på forskellige slags alger, og de er ofte intenst røde, irgrønne eller sorte (figur 6-14, 24).

En del andre meiofauna-grupper har også tilpasset sig livet mellem sandskorn. Blandt dem er repræsentanter for slimbændlerne, snegle, echiurider, mosdyr, entoprocta, pølseorme og sækdyr (figur 6-14). Desværre er ingen af dem fundet særlig hyppigt om overhovedet i danske farvande. Men det skyldes formodentlig, at ingen har set ordentligt efter. Dog skal to mærkelige snegle, Microhedyle lactea og Pseudovermis papillifer, nævnes; begge er fundet i skalgrus ved Hirsholmene. Den sidstnævnte ligner mest en fladorm – som navnet antyder – men den har dog bevaret raspetungen, som er karakteristisk for snegle.

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Meiofaunaens evolutionære oprindelse.

• Forrige afsnit er Den interstitielle fauna
• Næste afsnit er Den økologiske betydning af havbundens små organismer