Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Ciliater

Oprindelige forfattere RMKr og TFench

 FIGUR 6-8. Eksempler på nogle hovedtyper af ciliater. Fra venstre: rovciliaterne Prorodon og Loxophyllum. Pleuronema har en slags ruse af cilier, hvormed den filtrerer fødepartikler fra vandet. Såkaldte oligotriche ciliater, her Strombidium, har i forenden en kreds af membraneller, der er sammensat af cilier; membranellerne bruges både til at svømme med og til at fange fødepartikler i vandet med. Den hypotriche Euplotes har også membraneller, men den har tillige cirrer på undersiden, dvs. bundter af cilier, som organismen bruger til at gå med på overflader.

FIGUR 6-8. Eksempler på nogle hovedtyper af ciliater. Fra venstre: rovciliaterne Prorodon og Loxophyllum. Pleuronema har en slags ruse af cilier, hvormed den filtrerer fødepartikler fra vandet. Såkaldte oligotriche ciliater, her Strombidium, har i forenden en kreds af membraneller, der er sammensat af cilier; membranellerne bruges både til at svømme med og til at fange fødepartikler i vandet med. Den hypotriche Euplotes har også membraneller, men den har tillige cirrer på undersiden, dvs. bundter af cilier, som organismen bruger til at gå med på overflader.

Ciliaterne – tidligere også kaldet infusionsdyr – udgør en naturlig og artsrig gruppe. Der kendes ca. 5000 arter, hvoraf omkring halvdelen findes i havet. De er bl.a. karakteristiske ved at have to slags cellekerner: en „storkerne“, hvis DNA koder proteinsyntesen, og en „småkerne“, der kun spiller en rolle for kønnede processer (figur 6-8).

Forskellige typer

Ciliaterne er de mest komplicerede encellede organismer. De varierer i størrelse fra mindre end 20 μm og op til 2 mm – altså en faktor på 100 eller en størrelsesvariation som fra en dværgspidmus til en elefant! Ciliaterne udviser også en utrolig variation med hensyn til tilpasninger og specialiseringer.

Den typiske ciliat er dækket med hundreder af fimrehår, cilier, der primært tjener til svøm ning. Hos de såkaldte hypotriche ciliater danner fimrehårene bundter – cirrer – der virker som en slags ben, hvormed organismerne går rundt på faste overflader.

Annonce

 FIGUR 6-9. Skematisk fremstilling af nogle protisters fordeling i en sandbund omkring et rør beboet af børsteormen Nereis. Stiplede linjer angiver iltkoncentrationen i % atmosfærisk mætning. Fotosyntetiserende protister som diatomeer og grønne flagellater (til venstre) findes overvejende i de øverste millimeter. Andre protister som ciliater (til højre) kræver bestemte iltkoncentrationer. Øverst er eksempler på arter der lever i iltrigt vand; fra venstre Pleuronema, Euplotes og Loxophyllum. De findes øverst i sedimentet eller tæt ved ventilerede ormegange. Andre som Remanella, Kentrophoros og Geleia foretrækker et lavt iltindhold. Endelig er nogle arter anaerobe, dvs. lever helt uden ilt. Viste eksempler er Metopus, Caenomorpha og Parablepharisma. Mikroorganismerne på tegningen er naturligvis stærkt forstørrede i forhold til ormen og sedimentet.

FIGUR 6-9. Skematisk fremstilling af nogle protisters fordeling i en sandbund omkring et rør beboet af børsteormen Nereis. Stiplede linjer angiver iltkoncentrationen i % atmosfærisk mætning. Fotosyntetiserende protister som diatomeer og grønne flagellater (til venstre) findes overvejende i de øverste millimeter. Andre protister som ciliater (til højre) kræver bestemte iltkoncentrationer. Øverst er eksempler på arter der lever i iltrigt vand; fra venstre Pleuronema, Euplotes og Loxophyllum. De findes øverst i sedimentet eller tæt ved ventilerede ormegange. Andre som Remanella, Kentrophoros og Geleia foretrækker et lavt iltindhold. Endelig er nogle arter anaerobe, dvs. lever helt uden ilt. Viste eksempler er Metopus, Caenomorpha og Parablepharisma. Mikroorganismerne på tegningen er naturligvis stærkt forstørrede i forhold til ormen og sedimentet.

Hos nogle arter er fimrehårene specialiseret til at skabe vandstrømme og til at frafiltrere fødeorganismer som bakterier eller mindre protister fra vandet. Nogle arter, eksempelvis klokkedyr, sidder fast med en sammentrækkelig stilk. Her har den fuldtudviklede organisme kun fimrehår, der fungerer som et filtreringsapparat (figur 6-13).

Hos de såkaldte suctorier mister den udviklede organisme helt cilierne. Suctorierne er fastsiddende og har klæbende tentakler, hvormed de fanger og udsuger andre ciliater. Suctorierne formerer sig ved en slags knopskydning, og den resulterende „larve“ har fimrehår, som den taber efter at have sat sig fast på en overflade (figur 6-13).

Nogle rovciliater har en krans af „trichocyster“ – en slags udskydelige organeller med giftvirkning – omkring „munden“, dvs. det område på celleoverfladen, hvor fødepartikler optages i en vakuole. Når ciliaten rammer en passende bytteorganisme – typisk andre ciliater – affyres trichocysterne og lammer øj blikkeligt byttet.

Sandbundens ciliater

Sandbund indeholder en meget stor rigdom af ciliater. De større arter er typisk tråd- eller bladformede, hvilket kan forstås som en tilpasning til bevægelsen i de smalle porer i sedimentet. Dette træk genfinder man hos den interstitielle meiofauna. Mange af arterne er „mikroaero-file“, dvs. de foretrækker et lavt iltindhold og forekommer derfor i en bestemt dybde under sandoverfladen. De fleste sand-ciliater lever af mindre protister som flagellater, kiselalger, og små ciliater, men de mindste ciliater æder overvejende bakterier.

 FIGUR 6-10 (a).Nogle få af de ciliater, der er blevet skyllet ud af et par cm3 sand. Bemærk de lange, ormeformede Trachelocerca-arter, der er typiske for ciliater, der lever i mellemrummene i sandbunden. De små former er mest Remanella-arter, som er meget talrige i fint sand. Målestok 0,25 mm.

FIGUR 6-10 (a).Nogle få af de ciliater, der er blevet skyllet ud af et par cm3 sand. Bemærk de lange, ormeformede Trachelocerca-arter, der er typiske for ciliater, der lever i mellemrummene i sandbunden. De små former er mest Remanella-arter, som er meget talrige i fint sand. Målestok 0,25 mm.

 FIGUR 6-10 (b). Kentrophoros er almindelig i sand. Den er helt dækket med symbiontiske svovlbakterier, der forekommer sorte i gennemfaldende lys, fordi de indeholder små svovlkorn. Bakterier er ciliatens eneste føde. Målestok 50 μm.

FIGUR 6-10 (b). Kentrophoros er almindelig i sand. Den er helt dækket med symbiontiske svovlbakterier, der forekommer sorte i gennemfaldende lys, fordi de indeholder små svovlkorn. Bakterier er ciliatens eneste føde. Målestok 50 μm.

De store, flade Kentrophoros-arter er helt usædvanlige. De har ingen mund. Til gengæld er den ene side helt dækket med svovlbakterier, mens den anden side bærer fimrehår. Svovlbakterierne lever af at ilte svovlbrinte med ilt. Ciliaten lever til gengæld af svovlbakterierne: gennem indposninger af cellemembranen kan den høste bakterierne, som så fordøjes inde i ciliaten. Kentrophoros må nødvendigvis leve et sted, hvor dens symbionter kan trives – det vil sige et sted, hvor der både er svovlbrinte og ilt til stede. Dette forekommer i overgangszonen mellem den iltfrie og den iltholdige del af sedimentet (figur 6-9 og 6-10).

Ciliater i den iltfrie zone

Nede i den helt iltfrie zone af sedimentet – som kendes på, at den er sortfarvet af jernsulfider og på den karakteristiske lugt af svovlbrinte – findes en speciel gruppe af protister, som omfatter såvel amøber, flagellater som ciliater. De er „obligate anaerober“ – dvs. deres stofskifte er uafhængigt af ilt, og mange af dem dræbes af selv spormængder af ilt.

 FIGUR 6-11 (a). Ciliater af slægten Metopus lever i helt iltfrie miljøer som det sorte, svovlbrinteholdige lag i sedimenter og i ophobninger af rådnende alger. Målestok 50 μm.

FIGUR 6-11 (a). Ciliater af slægten Metopus lever i helt iltfrie miljøer som det sorte, svovlbrinteholdige lag i sedimenter og i ophobninger af rådnende alger. Målestok 50 μm.

 FIGUR 6-11 (b). To individer af samme art i fluoroscensmikroskopet belyst med violet lys. De fluoroscerende blå partikler er metanbakterier, der lever inde i ciliaten og udnytter den brint, som værten producerer gennem sit forgæringsstofskifte.

FIGUR 6-11 (b). To individer af samme art i fluoroscensmikroskopet belyst med violet lys. De fluoroscerende blå partikler er metanbakterier, der lever inde i ciliaten og udnytter den brint, som værten producerer gennem sit forgæringsstofskifte.

De er overvejende bakterieædere, og deres energistofskifte bygger på forgæringsprocesser.

Den type forgæringsprocesser, der hyppigst findes hos disse organismer, producerer bl.a. brint som affaldsstof. I tilstrækkelig høj koncentration hæmmer brint imidlertid de stofskifteprocesser, hvorved det produceres. Mange anaerobe ciliater indeholder derfor symbiontiske metan-bakterier. Andre arter er på deres overflade dækket af symbiontiske såkaldte sulfat-åndende bakterier. I begge tilfælde er disse bakterier i stand til at udnytte den dannede brint i deres eget stofskifte, samtidig med at de gennem fjernelse af brinten fremmer værtens forgæringsstofskifte (kapitlet Havbundens stofomsætning, figur 6-11).

Histofage ciliater

På overfladen af sedimenter findes ofte såkaldte histofage (= „vævs-ædende“) ciliater. De er specialiserede til at udnytte smådyr, som på en eller anden måde er blevet beskadiget.

 FIGUR 6-12. Scanning-elektronmikroskopisk optagelse der viser fire eksemplarer af den histofage ciliat Ophryoglena, mens de er ved at trænge ind i en overskåret børsteorm. Målestok 0,1 mm.

FIGUR 6-12. Scanning-elektronmikroskopisk optagelse der viser fire eksemplarer af den histofage ciliat Ophryoglena, mens de er ved at trænge ind i en overskåret børsteorm. Målestok 0,1 mm.

Hvis man skærer en lille orm over og lægger et stykke af den i en skål med havvand og overfladesediment, vil man under mikroskopet efter få minutter se nogle aflange ciliater komme svømmende hen til såret. Ciliaterne finder vej til ormen ved at følge de faner af blod eller anden kropsvædske, som siver ud af den læderede orm. Ciliaterne borer sig ind i ormen, og inden for de næste 10-20 minutter æder de løs af ormens væv. Ciliaternes rumfang er nu vokset 10-50 gange – og hvis de har været tilstrækkeligt mange, kan ormens indhold være helt forsvundet. Ciliaterne forlader resterne af ormen og danner en cyste, der typisk fasthæftes til et sandskorn. Inde i cysten fordøjes det ædte ormevæv, og ciliaterne deler sig i 4-16 celler i løbet af ca. 16 timer. De nydannede celler begynder derefter en jagt på et nyt offer, som de må finde inden for et døgn – ellers vil de gå til grunde af sult (figur 6-12).

På faste overflader – sten, alger, osv. – er fastsiddende ciliater som klokkedyr og suctorier og „flaskedyr“ (Folliculina) almindelige. Derudover forekommer der mange hypotriche ciliater som f.eks. Euplotes og andre former, der bevæger sig hen over overflader (figur 6-13).

 FIGUR 6-13 (a). Det kolonidannende klokkedyr Zoothamnium sidder her på trådalger; målestok 100 μm.

FIGUR 6-13 (a). Det kolonidannende klokkedyr Zoothamnium sidder her på trådalger; målestok 100 μm.

 FIGUR 6-13 (b). Et andet klokkedyr, Cothurnia, laver små huse af et kitinagtigt materiale; målestok 50 μm.

FIGUR 6-13 (b). Et andet klokkedyr, Cothurnia, laver små huse af et kitinagtigt materiale; målestok 50 μm.

 FIGUR 6-13 (c). En suctorie på overfladen af en alge. Suctorierne bærer ikke cilier som voksne, men har i stedet en krans af tentakler hvormed de fanger andre ciliater. Målestok 50 μm.

FIGUR 6-13 (c). En suctorie på overfladen af en alge. Suctorierne bærer ikke cilier som voksne, men har i stedet en krans af tentakler hvormed de fanger andre ciliater. Målestok 50 μm.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Reinhardt M. Kristensen, Tom Fenchel: Ciliater i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 18. marts 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=483205

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk