Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Det dybe vand

Oprindelige forfattere BVis og LHag

 FIGUR 11-16. Områder på dybder større end 70 meter (sort streg), hvor bundvandets iltindhold er mindre end 2 ml O2 per liter (rødbrun), hvilket er defineret som grænsen for iltsvind. Sort markerer iltfrie områder, hvor der tillige findes svovlbrinte i vandet.

FIGUR 11-16. Områder på dybder større end 70 meter (sort streg), hvor bundvandets iltindhold er mindre end 2 ml O2 per liter (rødbrun), hvilket er defineret som grænsen for iltsvind. Sort markerer iltfrie områder, hvor der tillige findes svovlbrinte i vandet.

I Østersøens dybere dele, hvor bl.a. istidsrelikterne lever, er vandet koldt og mere saltholdigt, men iltindholdet er lavt. Den store næringstilførsel til Østersøen giver ophav til en stor produktion af planteplankton, hvoraf en del synker til bunds. På bunden nedbrydes det organiske materiale under forbrug af ilt. Da bundvandet sjældent udskiftes er iltmangel markant under saltspringlaget på 60-80 m's dybde. Denne iltmangel er blevet forværret i de seneste år, og under saltspringlaget er der nu faktisk så godt som iltfrit i et område på ca. 100.000 km2. I en del af dette område er der også svovlbrinte i vandet (figur 11-16).

Perioder med iltfrit bundvand er absolut ikke et nyt fænomen i Østersøen; men områderne er blevet større og varigheden og hyppigheden af iltsvindene er også steget kraftigt inden for de sidste 50 år. Resultatet er bunde uden makroskopiskt liv, altså en tilsyneladende død bund.

Når havbunden siges at være død, betyder det ikke, at den er berøvet alt liv. Mange mikroorganismer lever og trives i iltfrie sedimenter. Enkelte større dyrearter såsom pigget pølseorm, børsteormen variabel skælryg og krebsdyret Saduria entomon lever her også. Disse arter kan overleve iltmangel og svovlbrinte i længere tid. Især Saduria og pølseormen har enestående tilpasninger til disse forhold (boks 11-1 og figur 11-17).

Annonce

 FIGUR 11-17. Forskellige Østersø-krebsdyrs overlevelse i iltfrit vand (mørkt gule søjler) og med svovlbrinte (lyst gule søjler). Overlevelsen er udtrykt ved LT50, der er den tid, der går, indtil 50 % af dyrene er døde. Data fra Dies & Theede, 1965; Vismann, 1991; Hagerman & Vismann, 1995; Sandberg, Hagerman & Vismann, 1999.

FIGUR 11-17. Forskellige Østersø-krebsdyrs overlevelse i iltfrit vand (mørkt gule søjler) og med svovlbrinte (lyst gule søjler). Overlevelsen er udtrykt ved LT50, der er den tid, der går, indtil 50 % af dyrene er døde. Data fra Dies & Theede, 1965; Vismann, 1991; Hagerman & Vismann, 1995; Sandberg, Hagerman & Vismann, 1999.

På bunden af dybt vand, hvor der er tilstrækkeligt med ilt til et rigere dyreliv, dominerer almindelig østersømusling. I den vestligste del af Østersøen (vest for Femern Bælt) er der også islæt af muslingerne hvid pebermusling og molboøsters.

Med undtagelse af molboøsters er der dog store årlige svingninger i artssammensætningen, bl.a. på grund af tilfældigheder ved larvernes bundfælding og perioder med lokal iltmangel.

På den bløde bund på dybt vand i resten af Østersøen findes foruden østersømuslingen også tanglopperne Monoporeia affinis og Pontoporeia femorata, tanglusen Saduria entomon, børsteormen variabel skælryg og pigget pølseorm, som tilsammen udgør mere end 90 % af makrofaunaens biomasse. I den meget artsfattige Botniske Bugt mangler muslinger, her dominerer Saduria og Monoporeia.

I den nordlige Østersø opnår Monoporeia (figur 11-18) tætheder på 10.000 individer per m2. Arten stammer oprindeligt fra ferskvand, men tåler saltholdigheder på op til 13-14 ‰. Pontoporeia er derimod af marin oprindelse og findes kun ved saltholdigheder over 6 %. De to arter kan derfor findes sammen i store dele af Østersøens bund. De findes i de øverste 5 cm af sedimentet, men laver gange ned til 13 cm's dybde. De to arter lever af detritus i de øverste millimeter af sedimentet og af nedsunket planteplankton. De udgør således en meget vigtig forbindelse mellem produktionen i vandmassen og bundens produktion.

 FIGUR 11-18. Han (til venstre) og hun af Monoporeia affinis.

FIGUR 11-18. Han (til venstre) og hun af Monoporeia affinis.

Begge arter er nataktive; de svømmer i det bundnære vand om natten. Monoporeia har dog en højere aktivitet end Pontoporeia og tåler ikke ret godt svovlbrinte og lavt iltindhold. Hvis det overliggende vand indeholder ilt, kan arten dog findes i sedimenter, hvor svovlbrintekoncentrationen er høj. Dette skyldes, at Monoporeia pumper vand igennem sin gang, således at sedimentets svovlbrinte iltes i en millimeter-tyk zone omkring dyret.

Disse krebsdyr har mulighed for hurtigt at indvandre til områder, som efter en iltfri periode igen tilføres iltholdigt vand. Når Monoporeia og Pontoporeia er talrige, gør deres graveaktivitet det lettere for andre organismer at indvandre. De to krebsdyr ædes hovedsageligt af det altædende rovdyr Saduria, som igen er et vigtigt fødeemne for torsk, ising og ulk.

Bunddyrenes samlede biomasse og produktion aftager fra syd mod nord. I den egentlige Østersø er biomassen således omkring 100 g per m2 (dog praktisk talt nul i de iltfrie og svovlbrinteholdige dele), og mod nord i Botniske Bugt er biomassen faldet til omkring 1 g per m2.

Boks 11-1. Hvordan overlever Østersøens dyr svovlbrinte?

Krebsdyret Saduria entomon benytter forskellige strategier til at overleve i vand uden ilt, hvor der samtidig er svovlbrinte til stede.

Iltproblemet klarer den ved at have et blodpigment (et kobberholdigt haemocyanin), der har en usædvanlig stor evne til at binde ilt. Allerede i vand med 1 % iltmætning vil blodpigmentet være næsten helt mættet med ilt og derfor i stand til at forsyne dyret.

Svovlbrinte, der er trængt ind i dyret fra vandet, bliver afgiftet. Afgiftningen sker i leverkirtlen (hepatopancreas), hvor svovlbrinte iltes til ugiftigt thiosulfat. Iltningen kan foregå, fordi det effektive blodpigment kan levere den nødvendige ilt til leveren. Den dannede thiosulfat frigøres til blodet og bliver derefter udskilt fra ekskretionsorganerne. I blodet bidrager thiosulfat interessant nok ved sin tilstedeværelse til at blodpigmentet bliver endnu bedre til at binde ilt.

Hvis vandet er helt iltfrit, overgår dyret til stofskifte uden ilt (anaerobt stofskifte). Mælkesyre er slutprodukt i det iltfrie stofskifte hos langt de fleste aktive arter (menneske, fisk, krebsdyr). Saduria danner også mælkesyre, hvis den er aktiv i et iltfrit og svovlbrinteholdigt miljø. Aktivitet medfører dog et stort forbrug af oplagsnæring (glykogen og glukose), og for at overleve i så lang tid som muligt reducerer Saduria sin aktivitet og skifter til en anden type stofskifte, der indebærer et langsommere forbrug af oplagsnæringen. Saduria er på dette punkt speciel blandt krebsdyr og enestående ved også at producere aminosyren alanin som slutprodukt.

Disse tilpasninger til svovlbrinte og lavt iltindhold hos Saduria findes også hos krebsdyr fra såkaldte hydrotermale væld i dybhavene, hvor lavt iltindhold og svovlbrinte er det normale. Saduria's tilpasninger kan derfor anses som generelle for krebsdyr, der mere eller mindre konstant lever i et miljø, hvor iltmangel og svovlbrinte forekommer.

Pølseormen Halicryptus kan overleve op til 40 dage uden ilt. Den har udviklet en lidt anden strategi end Saduria for at tåle svovlbrinte, idet den i første omgang prøver at forhindre svovlbrinte i at trænge ind i kroppen. Dertil tjener et jernholdigt slimlag, der dækker dyret, og hvori svovlbrinten udfældes som jernsulfid, så dyret bliver sort. Ved vedvarende udsættelse for svovlbrinte bliver blodet også sort.

Når alt jern har bundet svovlbrinte til sig, kan ormen ikke længere hindre svovlbrinten i at trænge ind i kroppen. På dette tidspunkt overgår pølseormen til iltfrit stofskifte med ravsyre som slutprodukt. Hos pølseormen er thiosulfat også det vigtigste afgiftningsprodukt. I felten har man fundet en fin sammenhæng mellem iltmangel, svovlbrinte i vandet og ravsyremængden i pølseormens blod (se figur).

Udfældningen af jernsulfid er reversibel, så når pølseormen atter får adgang til ilt, vil jernsulfiden iltes, og dyret genvinder sin normale rødbrune farve.

I den vestligste del af Østersøen findes molboøsters, som kan overleve uden ilt i næsten tre måneder. Molboøsters lever langt nede i mudderbunden og kan blive mere end 150 år gamle.

NID-1-554.png

NID-1-555.png

Figuren viser, at pølseormen Halicryptus spinolosus overgår til iltfrit stofskifte, og at mængden af ravsyre i dyrets blod stiger, når vandets iltindhold falder. Jørgen Strunge efter Oeschger, 1992.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Bent Vismann, Lars Hagerman: Det dybe vand i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 15. august 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=483347

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk