Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Vandmassernes primærproduktion

Oprindelige forfattere MiOle og MMid

Hvad er primærproduktion?

Primærproduktion betyder opbygning af organisk stof ud fra uorganisk stof. Kulstof i form af kuldioxid (CO2) og kvælstof og fosfor i form af uorganiske salte som nitrat, ammonium og fosfat er de vigtigste bestanddele i primærproduktionen.

Det er de såkaldt autotrofe (selv-nærende) organismer, der står for primærproduktionen, og som derigennem er ansvarlige for produktionen af alt organisk stof til Jordens økosystemer. Selv om energikilden til denne proces kan være reducerede energirige kemiske forbindelser, er sollys den altoverskyggende energikilde (99,9 %). De organismer, der er i stand til ved fotosyntesen at omdanne CO2 til kulhydrater ved hjælp af lys som energikilde, kaldes for fototrofe eller fotosyntetiserende organismer. Processen kan skrives som:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 eller:

Annonce

kuldioxid + vand → glukose + ilt

Ved fotosyntesen forbindes kuldioxid og brint under dannelse af kulhydratet glukose. Brinten hidrører fra spaltning af vand, hvilket kræver energi. Faktisk lægger spaltningen af vand beslag på hovedparten af den forbrugte lysenergi. Ilt dannes som et slags spildprodukt ved fotosyntesen. Fotosyntesen er selvsagt knyttet til steder med lys, hvilket i havet vil sige den øvre belyste del af vandsøjlen samt de øverste millimeter af havbunden på lavt vand (havbundens omsætning beskrives i kapitlet Havbundens stofomsætning (inkl. efterfølgende afsnit)). Disse områder omfatter en lille del af oceanerne – over 90 % af klodens vandmasser henligger i totalt mørke.

Primærproduktion kan opdeles i brutto- og nettoprimærproduktion. Bruttoprimærproduktionen er den totale mængde kulhydrater, som fotosyntesen producerer, mens nettoprimærproduktionen er den andel, der viser sig som tilvækst, efter at de fotosyntetiserende organismer har forbrugt en del af den producerede glukose til deres egne livsprocesser. Ofte bruges ordet primærproduktion synonymt med nettoprimærproduktionen, idet den især er interessant som grundlag for økosystemets omsætning.

Når man måler stofomsætningen i havet, benytter man almindeligvis kulstof (C) som enhed, da kulstof er det centrale atom i alle livsprocesser. Primærproduktionen i et givet havområde kan f.eks. angives som gram kulstof per kvadratmeter på et år (g C per m2 per år). Enheden udtrykker den årlige kulstofindbygning ved fotosyntese under en gennemsnitlig m2 overflade.

Boks 15-1 beskriver, hvordan planktonalgers primærproduktion måles.

Boks 15-1. Måling af planktonalgers fotosyntese (14C- og ilt-metoden)

 A. Opbygning af organisk stof i fotosyntesen.

A. Opbygning af organisk stof i fotosyntesen.

Planktonalger har planteverdenens højeste væksthastigheder. Under gunstige forhold kan de små arter nå at dele sig to til tre gange i løbet af et døgn. Væksten er imidlertid sjældent ledsaget af en tilsvarende stigning i antallet af algeceller eller biomassestørrelse. Det skyldes, at planktonalger i modsætning til landplanter tit ædes næsten lige så hurtigt, som de produceres.

I laboratoriet kan man naturligvis måle produktionen som øgning i celleantallet, og dette kan da også give en indikation af produktionen i naturen. Men i naturen måles planktonalgernes produktion direkte ved at måle deres stofskifte og ikke ved at måle ændringer i celletallet. Man udnytter det forhold, at algernes primærproduktion sker under frigivelse af ilt – og at deres eget forbrug af denne primærproduktion modsat sker under optagelse af ilt (figur A). Forskellen må så svare til den del af produktionen, som går til øget algebiomasse. I 1920'erne begyndte man at måle algernes stofskifte ved at følge ændringerne i iltindholdet i glasflasker over et givet tidsrum i lys eller mørke (figur B). Denne iltmetode var imidlertid ikke særlig følsom, hvilket gav et problem, når der var få planktonalger i vandet, som det normalt er tilfældet i havet.

Det var baggrunden for, at den danske marinbiolog Einer Steemann Nielsen i 1948-49 udviklede den meget mere følsomme kulstof-14 (14C)-metode. Metoden går ud på, at man tilsætter en kendt mængde radioaktivt mærket uorganisk kulstof (14CO2) til en vandprøve. Når man kender den naturlige forekomst af uorganisk kulstof med det normale kulstof-12-atom (12CO2) i vandet og samtidig med en Geiger-Müller-tæller kan måle algernes indbygning af det tilsatte radioaktive 14CO2, er det muligt at beregne den samlede kulstofoptagelse.

Man benytter følgende formel [12Corg] = [14Corg] [12CO2] / [14CO2] – hvor [14CO2] er koncentrationen af tilsat radioaktivt-mærket kuldioxid, [12CO2] er koncentrationen af naturligt forekommende kuldioxid, og [14Corg] er mængden af radioaktivt-mærket organisk kulstof, som algerne har indbygget.

Steemann-Nielsen introducerede metoden til måling af havets primærproduktion på den legendariske danske Galathea-ekspedition rundt i verdenshavene i 1950-52. Disse målinger var meget centrale for ekspeditionens succes, og de bragte Steemann-Nielsen verdensberømmelse.

Kulstof-14-metoden

Kulstof-14-metoden har været diskuteret meget siden introduktionen for godt 50 år siden. Selv om man har opdaget enkelte kritiske forhold, er der i dag bred enighed om metodens egnethed til at måle planktonalgernes kulstofindbygning. Der er dog også betydelige, delvis uløste, problemer.

Et væsentligt problem er, om man måler planktonalgernes nettoproduktion, eller om man måler deres bruttoproduktion. Som nævnt i hovedteksten omfatter bruttoproduktionen alt det organisk kulstof, fotosyntesen producerer, mens nettoproduktionen er det, der bliver tilbage, når algernes egne livsopretholdende processer har taget deres.

Umiddelbart efter tilsætning af 14CO2 vil alt det radioaktive kulstof, algerne optager, blive tilbageholdt inde i dem, og derfor være et mål for bruttoproduktionen. Men som tiden går, vil algerne begynde at bruge af organisk stof med 14C i, og derfor vil 14C også blive frigivet igen med algernes respiration. En fortsat indbygning vil derfor alene udtrykke nettoproduktionen, der viser sig som egentlig biomassetilvækst. Ønsker man at måle bruttoproduktion af organisk stof og samtidig sikre en målelig radioaktivitet i algerne, anvender man derfor korte forsøgstider på fra V til 2 timer.

Korte forsøgstider rejser imidlertid et andet problem. Man ønsker nemlig som regel at kende den daglige produktion. Da fotosyntesen ændrer sig markant med lyset i løbet af dagen, kan det være behæftet med store fejl at beregne en hel dags produktion ud fra et enkelt korttidsforsøg, også selv om man kender den daglige lysindstråling.

Ny iltmetode

Som beskrevet ovenfor benyttede man allerede i 1920'erne algernes iltproduktion/iltforbrug til at beregne deres produktion. Metodens ringe følsomhed, som gjorde den mindre egnet til måling på havvand, er i dag stærkt forbedret på grund af nye iltmålere, og metoden har fået ny aktualitet.

Kort fortalt går metoden ud på at sætte klare og mørke glasflasker med en vandprøve i lys og så følge iltindholdets ændringer i dem. Vandprøven indeholder både planktonalger og planktoniske dyr. I de klare flasker tilfører fotosyntesen ilt, og samtlige tilstedeværende organismers respiration fjerner noget af det igen – man kan kun måle forskellen, ikke de enkelte poster. I de mørke flasker sker der ingen fotosyntese, så her kan man måle organismernes iltforbrug. Og ved hjælp af den viden regne sig tilbage til nettofotosyntesens størrelse.

 B. Iltmetoden, dag.

B. Iltmetoden, dag.

 B. Iltmetoden, nat.

B. Iltmetoden, nat.

Vandmassernes primærproducenter

 FIGUR 15-1. Udsnit af planktonalgeprøve taget med et planktonnet med en maskevidde på 50 μm i Kattegat. Kiselalgerne dominerer, bl.a. ses de skiveformede Coscinodiscus, de trådformede kolonier af Chaetoceros og de stavformede Rhizosolenia. Der ses dog også en del furealger; de fremstår her som uklare hvidlige celler uden farve – især den ankerformede Ceratium.

FIGUR 15-1. Udsnit af planktonalgeprøve taget med et planktonnet med en maskevidde på 50 μm i Kattegat. Kiselalgerne dominerer, bl.a. ses de skiveformede Coscinodiscus, de trådformede kolonier af Chaetoceros og de stavformede Rhizosolenia. Der ses dog også en del furealger; de fremstår her som uklare hvidlige celler uden farve – især den ankerformede Ceratium.

Havets vandmasser dækker mere end 70 % af klodens overflade. Kun langs kysterne når lyset ned på havbunden, så i det store regnskab er det de frie vandmassers primærproducenter, planktonalgerne, der betyder noget – de står for over 95 % af havets primærproduktion.

Planktonalger er overvejende små encellede mikroskopiske alger, der som enkeltceller eller som kolonier svæver rundt i de frie vandmasser (figur 15-1). De vigtigste grupper er kiselalger, cyanobakterier („blågrønalger“), dinoflagellater (eller furealger) og forskellige mindre flagellatgrupper. En detaljeret beskrivelse af de enkelte planktonalgegrupper og deres biologi findes i kapitlet Det grønne plankton - planktonalgerne (inkl. efterfølgende afsnit). Deres størrelse varierer fra 0,5 μm til 1000 μm (= 1 mm) – altså en størrelsesforskel på 2000 gange eller som forskellen mellem lopper og elefanter.

Deres massefylde er normalt lidt større end vandets, så de til stadighed synker mod bunden. Store planktonalgearter vil pga. deres relativt mindre overflade i forhold til volumenet synke hurtigere end små arter. Sædvanligvis synker planktonalger med hastigheder på under 1 m per døgn.

Nedsynkningen sætter en naturlig grænse, for hvor store de ubevægelige planktonorganismer kan blive. En grundlæggende betingelse for organismernes overlevelse er nemlig, at bestandene vokser hurtigere end de aftager på grund af nedsynkning og planteæderes efterstræbelse. Da små alger almindeligvis vokser hurtigere og synker langsommere end store, vil de små umiddelbart have et fortrin. Små organismers hurtigere vækst hænger bl.a. sammen med deres store overflade i forhold til deres volumen, hvilket tillader en effektiv optagelse af næringsstoffer. I næringsfattige oceaner vil især de små planktonalger dominere, mens der i mere næringsrige havområder – eksempelvis de indre danske farvande – også findes mange store former.

Man kan undre sig over, at de større planktonalger overhovedet kan eksistere, når de små alger synes at besidde alle fordelene. Forklaringen skal bl.a. søges i det forhold, at de små lettere bliver ædt af planteædere end de store arter, der pga. udvækster og tykke skaller er sværere at fange, sluge og fordøje af dyreplanktonet. Større organismer kan desuden bedre modstå længerevarende næringsmangel end små organismer, hvilket giver en fordel, når næringstilførslen er ustabil og i perioder er meget lav.

En undtagelse fra reglen om, at størrelsen er begrænset af nedsynkningen, er de store millimeter-lange cyanobakterier, der kan danne mægtige fritflydende måtter i Østersøen. Disse organismer indeholder luftblærer, som sætter dem i stand til at flyde, og da ingen dyr kan æde dem, kan de overleve selv under kummerlige forhold. Opblomstringer af disse cyanobakterier kan bl.a. opleves i varme somre, hvor de i klumper driver med overfladestrømmen fra Østersøen til de indre danske farvande.

Lys og grænser for vækst

Lyset er forudsætningen for fotosyntesen og dermed for al plantevækst. Lysets nedtrængning i vandsøjlen bestemmer derfor hvor i havet, der kan foregå primærproduktion. Lyset svækkes med vanddybden, fordi det absorberes af opløst farvet stof og partikler i vandet samt af vandmolekylerne selv.

 FIGUR 15-2. Lysets ned-trængen i forskellige havområder. De anførte k-værdier angiver graden af lyssvækkelse (se teksten). I oceanerne er det næsten udelukkende vandet selv, der står for lyssvækkelsen, mens det er en kombination af planktonalger, opløste farvede stoffer og opslemmede partikler, der er ansvarlige for lysets forsvinden i de danske farvande.

FIGUR 15-2. Lysets ned-trængen i forskellige havområder. De anførte k-værdier angiver graden af lyssvækkelse (se teksten). I oceanerne er det næsten udelukkende vandet selv, der står for lyssvækkelsen, mens det er en kombination af planktonalger, opløste farvede stoffer og opslemmede partikler, der er ansvarlige for lysets forsvinden i de danske farvande.

Rent vands egen absorption af lys er meget lille, så lysets varierende nedtrængningsevne i havet er især bestemt af mængden af opløst stof og partikler. Opløste organiske stoffer – bl.a. humusstoffer – giver vandet et brunligt skær. Disse stoffer udledes med floder og stammer fra nedbrydning af plantemateriale på land. Alene de opløste humusstoffer i havvandet betyder, at lyset forsvinder i de øverste ca. 15 m i Østersøen og de øverste ca. 30 m i Kattegat (figur 15-2). Afstrømning fra land fører tillige en del partikler med sig, der kan svække lyset. De fleste partikler synker imidlertid hurtigt til bunden ved kontakt med saltvand, hvorfor det især er de mere kystnære områder, der påvirkes. Og her, på det lave vand, vil bølgerne desuden kunne hvirvle bundmateriale op og gøre vandet grumset.

De pigmentfyldte planktonalgeceller er også meget vigtige for lysets nedtrængning. Er der mange planktonalger, vil de i sig selv begrænse lysnedtrængningen meget effektivt (figur 15-3). Om sommeren når lyset i perioder med rig algevækst kun ned til 3-5 m's dybde i Østersøen og 5-10 m i Kattegat. I de åbne næringsfattige oceaner trænger sollyset derimod mere end 100 m ned, da indholdet af planktonalger og humusstoffer fra land er meget lavt, så der stort set kun er vandet selv til at absorbere lyset.

Lyset svækkes gradvist, jo dybere ned man kommer (eksponentielt). Lysmængden (Iz) i en given dybde (z) kan beregnes efter følgende:

Iz = I0e-kz

– hvor I0 er lysindstrålingen ved overfladen, k svækkelseskoefficienten som varierer med indholdet af lyssvækkende stof, og e er grundtallet for de naturlige logaritmer. Ligningen indebærer, at en given forøgelse af dybden fører til en fast procentvis svækkelse af lyset.

 FIGUR 15-3. Sammenhængen mellem lysets dybdesvækkelse og vandets indhold af planktonalger i tre forskellige havområder. Mængden af planktonalger er angivet som klorofyl-koncentrationen. De tre linjers skæringspunkt med Y-aksen – der svarer til en algekoncentration på nul – udtrykker svækkelseskoefficienten som følge af vandets indhold af opløste organiske stoffer og opslæmmede partikler, som ikke er alger.

FIGUR 15-3. Sammenhængen mellem lysets dybdesvækkelse og vandets indhold af planktonalger i tre forskellige havområder. Mængden af planktonalger er angivet som klorofyl-koncentrationen. De tre linjers skæringspunkt med Y-aksen – der svarer til en algekoncentration på nul – udtrykker svækkelseskoefficienten som følge af vandets indhold af opløste organiske stoffer og opslæmmede partikler, som ikke er alger.

Beregningen forudsætter, at k forbliver konstant med dybden, og at absorptionen er den samme for alle bølgelængder af lys. Dette er imidlertid kun tilnærmelsesvis korrekt. I helt rent vand absorberes rødt lys mere end blåt lys, hvilket giver oceanerne deres blå farve. Opslæmmede stoffer spreder blåt lys mere end rødt, og er der mange alger, absorberes især det blå og røde lys af klorofylet, mens grønt lys absorberes mindre og derfor trænger dybere ned i vandsøjlen. Som følge af disse forhold vil lyset som helhed kun følge en tilnærmet eksponentiel svækkelse i havet.

Vandets egenskaber bestemmer således lysets nedtrængningsevne og dermed udstrækningen af den såkaldte fotiske zone, hvor der kan ske fotosyntese. Som tommelfingerregel går den fotiske zone ned til en dybde, hvor 1 % af overfladelyset er tilbage. Det er samtidig ofte den dybde, hvori planktonalgernes produktion af organisk stof er lige så stor som deres forbrug, og hvor tilvækst derfor ikke mere er mulig. På en solrig dag kan der dog ske en biomassetilvækst under 1 %-grænsen, mens den fotiske zone måske kun når ned til 10 %-dybden på en grå regnvejrsdag.

 FIGUR 15-4. Solindstrålingen gennem året i Danmark i bølgelængdeområdet 400-700 nm (det fotosynteseaktive spektrum). Indstrålingen per kvadratmeter havoverflade er vist som aktuel daglig indstråling i mol fotoner målt ved Marinbiologisk Laboratorium i 2001. Midt på dagen, når Solen står højest på himlen i Danmark (omkring kl. 11 Greenwich tid dvs. kl. 13 lokal tid), vil lysintensiteten om sommeren kunne nå op omkring 2000 μmol fotoner per m2 per sekund.

FIGUR 15-4. Solindstrålingen gennem året i Danmark i bølgelængdeområdet 400-700 nm (det fotosynteseaktive spektrum). Indstrålingen per kvadratmeter havoverflade er vist som aktuel daglig indstråling i mol fotoner målt ved Marinbiologisk Laboratorium i 2001. Midt på dagen, når Solen står højest på himlen i Danmark (omkring kl. 11 Greenwich tid dvs. kl. 13 lokal tid), vil lysintensiteten om sommeren kunne nå op omkring 2000 μmol fotoner per m2 per sekund.

Lysintensiteten kan også blive så høj, at produktionen hæmmes. Dette fænomen ses ofte om sommeren, hvor fotosyntesen tættest på overfladen er lavere end umiddelbart derunder. Denne lyshæmning forekommer i øvrigt mest udtalt i perioder, hvor der er begrænset mængde næringsstoffer.

Omrøring i vandsøjlen vil i reglen transportere algerne op og ned, således at de udsættes for varierende lysforhold. Dette kan de imidlertid til en vis grad tilpasse sig ved at ændre på sammensætningen af lysabsorberende pigmenter. Er omrøringen intens, vil algerne tilpasse sig et kompromis mellem kraftigt og svagt lys.

Hvor stor kan primærproduktionen teoretisk set blive?

Det er livsvigtigt for alle Jordens primærproducenter at forblive i kontakt med lyset. Hvis planter tilbringer for meget tid i mørke, vil de forbruge mere organisk stof ved respiration end de kan opbygge ved fotosyntese. De vil derfor gå til grunde. Det giver nogle helt særlige problemer for planktonalgerne, der til stadighed må kæmpe mod nedsynkning og omrøring ned til stor dybde (se boks 15-2 om algeopblomstring).

 FIGUR 15-5. Den årlige primærproduktion for en række danske havområder. Tallene, der er gennemsnitsværdier for perioden 1989-1995, er samlet af Danmarks Miljøundersøgelser.

FIGUR 15-5. Den årlige primærproduktion for en række danske havområder. Tallene, der er gennemsnitsværdier for perioden 1989-1995, er samlet af Danmarks Miljøundersøgelser.

Men hvor stor en primærproduktion vil solindstrålingen i grunden kunne tillade på vores breddegrader? Ved at se på energiindholdet i den del af lysspektret, som planktonalger kan udnytte, er det muligt at beregne en øvre grænse for fotosyntesens størrelse. Fotosyntetiserende organismer er almindeligvis i stand til at udnytte synligt lys med bølgelængder mellem 400 og 700 nm. På en solrig dag modtager en m2 af havoverfladen 60-70 mol fotoner eller lyskvanter i det synlige område (1 mol = 6 x1023 fotoner). I vækstsæsonen fra marts til november ligger den gennemsnitlige daglige indstråling på omkring det halve nemlig 30-35 mol fotoner per m2 (figur 15-4). I energienheder er den gennemsnitlige indstråling ca. 180 kJ per mol af det fotosynteseaktive lys. Og i meget tætte planktonalgebestande vil op imod halvdelen af lysindstrålingen kunne optages i klorofylet.

Planktonalger vil til deres fotosyntese maksimalt kunne udnytte 25-30 % af energien i de fotoner, klorofylet optager, og da et mol glukose har et energiindhold på knap 3000 kJ, skal der omtrent 60 mol fotoner til at opbygge 1 mol glukose. Da hvert glukosemolekyle indeholder 6 kulstofatomer, vil der kunne produceres 1 mol organisk kulstof for hver 10 mol optagne lyskvanter. Planktonalgers maksimale udnyttelse af lyset er således 0,1 mol C per mol optagen foton.

Sammenholdt med, at op mod halvdelen af lysindstrålingen som nævnt kan optages af algerne, kan den teoretisk mulige primærproduktion komme op på 1000-1500 g C per m2 om året.

 FIGUR 15-6 (a). Typisk udvikling gennem året i overfladevandets indhold af næringsstoffer i åbne havområder og kystområder (vist som koncentrationen af nitrat-kvælstof).

FIGUR 15-6 (a). Typisk udvikling gennem året i overfladevandets indhold af næringsstoffer i åbne havområder og kystområder (vist som koncentrationen af nitrat-kvælstof).

 FIGUR 15-6 (b). Planktonalgebiomasse (udtrykt som klorofyl a-koncentrationen).

FIGUR 15-6 (b). Planktonalgebiomasse (udtrykt som klorofyl a-koncentrationen).

Næringsstoffer som begrænsende faktor

Med undtagelse af Mariager Fjord er der ingen danske havområder, hvor primærproduktionen kommer op over 500 g C per m2 per år (figur 15-5). Selv i vores mest næringsrige havområder må der derfor generelt være tale om en betydelig „overkapacitet“ af lys i forhold til havets primærproduktion, som jo teoretisk kan komme op på 1000-1500 g C per m2 per år.

Hvilke andre mulige faktorer begrænser da havets planteproduktion? Da CO2 indgår i en række kemiske forbindelser i vand, især som bikarbonat (HCO3), er der sædvanligvis bundet over 100 gange mere uorganisk kulstof i havvand end i luft. Kulstof vil derfor kun undtagelsesvis komme i underskud ved fotosyntese i havet. De mest oplagte kandidater er næringsstofferne kvælstof og fosfor.

 FIGUR 15-6 (c). Vandsøjlens primærproduktion, angivet som daglig produceret organisk kulstof (C) per m2.

FIGUR 15-6 (c). Vandsøjlens primærproduktion, angivet som daglig produceret organisk kulstof (C) per m2.

Planktonalgeproduktionen er nemlig, ud over lys og kuldioxid, også betinget af uorganiske næringsstoffer og specielt kvælstof og fosfor, der er vigtige komponenter i cellernes proteiner og DNA. De vigtigste uorganiske kvælstofforbindelser er nitrat og ammonium, mens uorganisk fosfor kun optræder som fosfat. Disse næringsstoffer forekommer sædvanligvis som ioner i meget små mængder i havet. I en liter almindeligt havvand er der opløst omkring 35 g ioner, hvoraf langt de vigtigste er klorid (Cl-) og natrium (Na+), der tilsammen udgør 85 % (30 g). I forhold hertil er næringsstoffernes koncentration oftest 100.000 gange mindre. Næringsstofferne i havet henregnes således til gruppen af sporstoffer (mindre end 1 mg per l).

I den produktive periode fra marts til november vil disse vækstbegrænsende næringsstoffer blive optaget og indbygget i ny biomasse lige så hurtigt de dukker op i vandet i den belyste zone. Koncentrationen af disse uorganiske forbindelser vil derfor i reglen være så lav, at den i praksis ikke kan måles med selv de mest følsomme metoder (figur 15-6).

Følgerne af de seneste årtiers menneskeskabte udledning af næringsstoffer fra by og land har været et slående vidnesbyrd om, hvad der reelt begrænser algevæksten i de danske farvande. Siden 1950'erne er der med især landbrugsudviklingen sket en kraftig næringsstofberigelse af danske farvande. Dette har især været synligt i danske fjorde, hvor den årlige primærproduktion er øget fra omkring 50-100 g C pr m2 til mellem 100 og 400 g C per m2. I Kattegat er primærproduktionen mere end fordoblet fra 50-100 g C per m2 pr år i 1950'erne til over 200 g C per m2 i 1980'erne.

Kvælstofs og fosfors forskellige opholdstid og udvaskning

Om vinteren og efteråret, når udvaskning og afstrømning fra land er størst, føres der store mængder kvælstof og fosfor til fjordene.

En stor del af det udledte fosfor vil binde sig til jernioner i vandet og herefter udfælde og synke til bunds. De gode iltforhold på havbunden på denne årstid medfører, at det bundfældede fosfor forbliver i sedimentet bundet til de iltede jernforbindelser. I sommerhalvåret kan fosforen atter frigives i takt med, at ilten opbruges i sedimentet og jernet reduceres (af-iltes) og dermed „slipper“ fosforen fri.

Det udledte kvælstof vil derimod forblive i vandet som opløste kvælstofioner i vinterhalvåret og vil derfor i højere grad end fosfor blive „skyllet“ ud af systemet til de tilstødende farvande.

I vækstsæsonen vil de opløste kvælstof- og fosforioner blive optaget af planktonalger. En del af næringsstofferne vil synke til bunds sammen med de alger, de er indbygget i. På bunden vil en betydelig del af det bundne kvælstof blive omdannet til frit kvælstof (N2) ved såkaldt denitrifikation (kapitlet Havbundens stofomsætning), hvorved det går tabt til luften og ikke igen kan indgå i primærproduktionen.

Samlet set er fosfors opholdstid i havet meget længere end kvælstofs. Det bliver derfor i reglen kvælstof, der begrænser algevæksten i havet. Kun hvor kvælstofudledningen til kystområder er særlig kraftig, uden at det ledsages af en stor udledning af fosfor – eller i situationer hvor algesamfundet kan udnytte N2 fra atmosfæren – kan der opstå fosforbegrænsning.

Det vil således i alt overvejende grad være tilførslen af kvælstof til den fotiske zone, der bestemmer, hvor stor en planktonalgebiomasse, der kan opbygges og føres videre til f.eks. bunddyr og fisk.

Årstidsvariation i næringstilførsel, primærproduktion og algebiomasse

 FIGUR 15-7. Kvælstof-udledningen til danske kystnære områder, opgjort som årlig tilførsel per kvadratmeter. Selv om opgørelsen omfatter samtlige eksterne kilder (land, tilstødende havområder, atmosfære) tegner tilførslen via vandløb sig generelt for mere end 90 % . Tallene, der dækker perioden 1989-1995, er samlet af Danmarks Miljøundersøgelser.

FIGUR 15-7. Kvælstof-udledningen til danske kystnære områder, opgjort som årlig tilførsel per kvadratmeter. Selv om opgørelsen omfatter samtlige eksterne kilder (land, tilstødende havområder, atmosfære) tegner tilførslen via vandløb sig generelt for mere end 90 % . Tallene, der dækker perioden 1989-1995, er samlet af Danmarks Miljøundersøgelser.

De fleste danske fjorde belastes årligt med omtrent lige så meget kvælstof per arealenhed som der tilføres landbrugsjorden i form af handels- og husdyrgødning (figur 15-7).

Vinter

Størstedelen af næringsstofferne tilføres om vinteren, så alt afhængig af den pågældende fjords vandskifte vil højst halvdelen af kvælstoffet kunne bruges i primærproduktion her. Den anden halvdel vil blive transporteret videre ud i de åbne farvandes overfladelag.

Vandet fra fjorde og andre kystnære havområder fortyndes, når det strømmer ud i de åbne farvande. Derfor bliver også kvælstofkoncentrationen meget lavere i Kattegats overfladevand end i fjordene. I vinterhalvåret får overfladevandet dog tilført betydelige mængder næringsstoffer fra bunden i forbindelse med opblanding af vandsøjlen. Endvidere vil regn og støvnedfald give et betragteligt tilskud af ammoniakkvælstof fra atmosfæren til alle danske farvande.

Alle havområder omkring os vil således i vinterhalvåret være præget af relativt høje næringsstofkoncentrationer i hele vandsøjlen.

Forår

Når lyset muliggør en primærproduktion i det tidlige forår, og der bliver etableret en stabil fotisk zone, opbygges en markant algebiomasse i løbet af få dage (figur 15-6 og boks 15-2). Vandets lagdeling er en forudsætning for denne forårsopblomstring, fordi algecellerne ellers periodisk vil blive ført ned i dybere og mørkere vandlag. Dette forklares nærmere i boks 15-2. Opblomstringen finder normalt sted i marts måned. På dette tids punkt indbygger planktonalgerne størstedelen af de tilgængelige næringsstoffer i deres biomasse, og dennes størrelse er afstemt efter mængden af det næringsstof, der først bruges op.

Den del af primærproduktionen, der baserer sig på importerede næringsstoffer, kaldes for ny produktion, mens den der baserer sig på næringsstoffer, der cirkulerer i selve den fotiske zone, kaldes for regenereret produktion. Ny og regenereret produktion udgør tilsammen systemets totale primærproduktion. Forårsopblomstringen baserer sig især på importerede næringsstoffer, mens størstedelen af sommerproduktionen baserer sig på lokalt cirkulerende næringsstoffer. Forårsopblomstringen består derfor primært af ny produktion, hvis størrelse er bestemt af, hvor mange begrænsende næringsstoffer, der er blevet tilført den fotiske zone i de forudgående vintermåneder.

En stor del af forårsopblomstringen synker ned på havbunden, hvorved mange af de tilførte næringsstoffer atter fjernes fra den fotiske zone.

Sommer

Om sommeren er vandsøjlen i de fleste havområder lagdelt som følge af forskelle i vandets massefylde mellem top og bund. Massefylden øges med saltholdigheden og falder med temperaturen. Nederst ligger det både kolde og salte bundvand, der er adskilt ved et såkaldt springlag fra det varmere og brakke overfladevand.

Ned igennem springlaget sker der markante ændringer i vandets massefylde, og det fungerer som en barriere for udveksling af vand mellem de to vandlag. Derimod passerer synkende alger ubesværet ned gennem springlaget og videre mod bunden, så den fotiske zone gradvis udtømmes for næringsstoffer. På grund af nedbrydning af det bundfældede materiale vil bundvandet stort set altid være rigt på opløste næringsstoffer.

I de åbne havområder vil der være en vis fortsat næringssalttilførsel til overfladelaget på grund af den ophvirvling eller medrivning af næringsrigt bundvand, der finder sted, når bund- og overfladevandet bevæger sig hen over hinanden. Ligeledes vil der være en vis afsætning af kvælstof fra luften til vandet. Tilførslen er dog alt i alt så stærkt reduceret midt på sommeren, at koncentrationen af planktonalger er lav og vandet derfor klart (figur 15-6).

I fjorde og andre kystvande er situationen en anden. Her vil der hele sommeren igennem blive tilført næringsstoffer fra land. Den lavere dybde i fjordene vil endvidere skabe en større bundkontakt og dermed et tilskud af næringsstoffer til overfladevandet. Derfor vil fjorde og kystnære havområder opleve sporadiske algeopblomstringer om sommeren.

Efterår

Om efteråret vil vinden og udligning af temperaturforskelle mellem overfladevand og bundvand give en øget opblanding af vandsøjlen. Det medfølgende næringstilskud fra bundvandet vil ofte udløse en efterårsopblomstring af alger (figur 15-6).

Boks 15-2. Hvordan udløses en algeopblomstring?

 Når der er rigeligt med næringsstoffer i vandet, vil planktonalgernes produktion være bestemt af lysforholdene i vandsøjlen. Produktionen vil øverst være lysmættet eller kan endda være lyshæmmet. Under lysmætningsdybden vil produktionen være proportional med lysintensiteten. Planktonalgernes respiration samt andet tab i form af planteæderes konsum eller udsynkning er derimod uafhængig af dybden. Kompensationsdybden er den dybde, hvor den enkelte alges produktion og respiration er lige store, hvorimod den kritiske dybde afgrænser netop den vandsøjle, hvor hele algesamfundets produktion opvejes af det samlede tab (jf. figur 15-8).

Når der er rigeligt med næringsstoffer i vandet, vil planktonalgernes produktion være bestemt af lysforholdene i vandsøjlen. Produktionen vil øverst være lysmættet eller kan endda være lyshæmmet. Under lysmætningsdybden vil produktionen være proportional med lysintensiteten. Planktonalgernes respiration samt andet tab i form af planteæderes konsum eller udsynkning er derimod uafhængig af dybden. Kompensationsdybden er den dybde, hvor den enkelte alges produktion og respiration er lige store, hvorimod den kritiske dybde afgrænser netop den vandsøjle, hvor hele algesamfundets produktion opvejes af det samlede tab (jf. figur 15-8).

En algeopblomstring kræver en stabilisering af vandsøjlen, dvs. en lagdeling. Hvorfor det?

Planktonalgeproduktionen vil under gode næringsforhold være bestemt af lysforholdene i vandsøjlen. Øverst kan lysintensiteten ofte være større end algerne fysiologisk kan udnytte – algerne vil her være lysmættede. Lyset kan endog være så rigeligt, at der indtræder en såkaldt lyshæmning af algernes fysiologiske apparat med faldende produktion til følge. Under lysmætningsdybden vil primærproduktionen være proportional med lysintensiteten og således følge lysets eksponentielle aftagen med dybden (se ligningen om lysets dybdefordeling i teksten). Algernes respiration derimod vil stort set være uafhængig af lyset og derfor have en konstant værdi ned gennem vandsøjlen.

Hvis man går ud fra en ensartet algebiomasse i den fotiske zone, kan algesamfundets produktion og respiration i vandsøjlen anskueliggøres. På figuren er bruttoproduktionen (produktionen før algerne bruger af den til deres egen respiration) vist som den S-formede kurve og respirationen som den lige linje parallelt med dybdeaksen. I en given dybde vil bruttoproduktion og respiration være lige store. Denne dybde kaldes for kompensationsdybde (Zkomp). I kompensationsdybden forbruger algerne alt det, de producerer, til respiration, og der vil ikke ske nogen ændring i deres biomasse.

For algesamfundet som helhed vil der være en nettotilvækst af biomasse over kompensationsdybden, men et nettotab under denne dybde. Hvis omrøringen bevirker, at algerne nedblandes til for stor en dybde, vil respirationen sammenlagt være større end bruttoproduktionen. For at tillade en samlet biomassetilvækst må omrøringsdybden derfor ikke overstige en vis dybde. Den omrøringsdybde, hvor den samlede produktion og respiration i lagene herover er lige store, kaldes den kritiske dybde (Zkrit). Hvis omrøringen af vandet går dybere end den kritiske dybde, vil planktonalgesamfundet i gennemsnit tilbringe for meget tid i mørke (dets samlede respiration overstiger dets samlede produktion), og tilvækst vil ikke være mulig.

En opblomstring kan derfor først ske, når omrøringsdybden bliver lavere end den kritiske dybde. Det sker typisk, når vejret bliver roligere, og vandet opvarmes af den større solindstråling tidligt på året; herved opstår der nemlig en lagdeling af vandsøjlen. Denne stabilisering af vandmassen og de bedre lysforhold i det tidlige forår er således en forudsætning for, at der kan ske en forårsopblomstring.

Specielle planktonalgefænomener

De foregående afsnit har beskrevet det generelle mønster i planktonalgernes primærproduktion. En række fænomener falder dog ikke umiddelbart ind under disse mønstre.

 FIGUR 15-8 (a). Saliniteten (øverst) og fluorescensen fra algers klorofyl (nederst) i det sydlige Kattegat i 1990; vist i et såkaldt isoplet, hvor ensartede koncentrationer følger ubrudte linjer. Større værdier modsvarer øget farveintensitet. Det fremgår, at forårsopblomstringen sker i de øverste 10 m i marts og april. Om sommeren opkoncentreres planktonalger i springlaget.

FIGUR 15-8 (a). Saliniteten (øverst) og fluorescensen fra algers klorofyl (nederst) i det sydlige Kattegat i 1990; vist i et såkaldt isoplet, hvor ensartede koncentrationer følger ubrudte linjer. Større værdier modsvarer øget farveintensitet. Det fremgår, at forårsopblomstringen sker i de øverste 10 m i marts og april. Om sommeren opkoncentreres planktonalger i springlaget.

Springlagsopblomstring

Et af disse fænomener er springlagsopblomstringer. Herved forstås, at der opbygges en tæt bestand af alger i overgangslaget mellem det lette overfladevand og det tunge bundvand. Forklaringen ligger i den udpining af overfladelagets næringsindhold, der i løbet af sommeren finder sted som følge af algernes nedsynkning og manglende nytilførsel af næringsstoffer. Herved bliver overfladelagene ofte så klarvandede, at der kan trænge lys ned til springlaget i 12-15 m's dybde. Her vil der samtidig være kontakt med det næringsrige bundvand. Disse forhold vil kunne give anledning til en lokal primærproduktion (figur 15-8).

Tidligere mente man, at det hvidligt opaliserende dække i springlaget man af og til kunne observere om sommeren, skyldtes ophobning af synkende alger som følge af vandets øgede massefylde og viskøsitet ved nedsat temperatur. Nu ved man, at dækket skyldes opblomstring, og ikke nedsynkning, af alger.

 FIGUR 15-8 (b). Fluorescensen fra algers klorofyl i det sydlige Kattegat i 1990.

FIGUR 15-8 (b). Fluorescensen fra algers klorofyl i det sydlige Kattegat i 1990.

Upwelling

Et andet fænomen er opblomstringer i tilknytning til opvældinger af bundvand. På engelsk betegnes fænomenet upwelling. Det optræder især i havområder, hvor næringsrigt bundvand i stor mængde strømmer op til overfladen. Veludviklede eksempler kan findes ud for Namibias og Perus kyster, men det ses også i mindre målestok herhjemme.

Fralandsvind i tilknytning til dybere kystområder, f.eks. ud for Djursland, vil kunne trække næringsrigt bundvand op til overfladen og give anledning til en opblomstring. Ligeledes vil der i havområder, hvor forskellige typer af overfladevand støder sammen (fronter), være mulighed for en stedlig opblomstring. Dette kendes f.eks. fra de områder af Skagerrak, hvor det brakke vand fra Østersøen og Kattegat møder det salte Nordsøvand (kapitlet Havets fysiske forhold).

Referér til denne tekst ved at skrive:
Michael Olesen, Mathias Middelboe: Vandmassernes primærproduktion i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 16. juli 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=483466

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk