Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Havets biologiske mangfoldighed

Oprindelig forfatter TFench

Globale forskelle mellem hav og land

Når det gælder udbredelsen af organismer på Jorden, er et af de mest iøjefaldende mønstre forskellen i antallet af arter i havet og på land. Med hensyn til dyr – og med „dyr“ menes i denne bog „flercellede dyr“ – er der i alt beskrevet ca. 180.000 marine arter. Til sammenligning er der navngivet omkring 1.000.000 arter af terrestriske dyr. Blandt dem er 3/4 insekter, som til gengæld næsten ikke er repræsenteret i havet. Disse tal er kun omtrentlige, og det er endnu umuligt at give mere præcise angivelser af det faktiske antal arter. Det beror på flere forhold.

På den ene side er der givetvis mange arter, der endnu ikke er beskrevet, ja, nogle forskere anslår faktisk, at kun 1/10 af alle insektarter er beskrevet – hvilket altså ville betyde, at landjordens virkelige artsantal er ca. 10 millioner. At havene skulle rumme et meget større antal af endnu ubeskrevne arter har også været foreslået, men i begge tilfælde er sådanne forudsigelser baseret på ganske usikre antagelser.

På den anden side omfatter de fleste grupper af organismer – både på land og i havet – mange arter, der er blevet navngivet både to eller flere gange, uden at dette endnu er blevet udredt. Dette forhold gør, at opgørelser over antallet af beskrevne arter ofte er for højt.

Annonce

Endelig er der i mange tilfælde tvivl om, hvad der egentlig er en art og artsbegrebet er i det hele taget langtfra så entydigt, som de fleste tror. Geografisk adskilte bestande af en „art“ kan i varierende grad være genetisk forskellige og have forskelle i f.eks. størrelse aller adfærd. Om de indbyrdes kan få frugtbart afkom, som anses for at være afgørende for medlemmer af samme art, er der sjældent mulighed for at efterprøve. Med hensyn til organismer uden kønnet formering er artsadskillelser i virkeligheden en helt vilkårlig sag. Artsafgrænsninger er således til en vis grad en skønssag – og eksperter på bestemte grupper af dyr eller planter er langtfra altid enige om, hvorvidt der i konkrete tilfælde er tale om én eller flere arter.

Men uagtet ovennævnte problemer, så er forskellen i artsantal på land og i havet reel, og det kan der gives flere forklaringer på. På landjorden skyldes det store artsantal først og fremmest insekterne, og deres mangfoldighed beror igen på den store mangfoldighed af blomsterplanter, der både tjener som føde og som opholdsteder. I havet findes fastsiddende vegetation – i form af flercellede alger og af nogle få arter af karplanter – derimod kun på ganske lavt vand i en bræmme langs kysterne. Dette skyldes, at den tilstrækkelige lysmængde kun trænger 10-200 m ned gennem vandsøjlen – afhængigt af vandets gennemskinnelighed. Denne vegetation er derfor langt artsfattigere end den, man finder blandt planter på land, og dermed er der også en mindre artsrigdom af marine dyr, der lever af eller på planter.

I det hele taget er størstedelen af havbunden dækket af forholdsvis ensartede sedimentlag, der ikke udviser den rumlige forskellighed, som karakteriserer store dele af landjorden. Der kendes da også flere arter af marine dyrearter, der lever på og i stenrev og navnlig koralrev med deres relativt store rumlige forskellighed, end arter, der lever på og i de ensartede sedimenter – selv om sidstnævnte havbundstype som nævnt udgør langt den største del af havenes areal.

Vandsøjlen over havbunden udgør et meget ensartet miljø, og antallet af arter her er da også endnu lavere. Selvom der naturligvis er temperaturforskelle mellem forskellige havområder, har vands store varmefylde og havstrømmene en udlignende virkning. Havet har slet ikke de ekstreme klimaforskelle, man kender fra land: Mellem fugtige troper, ørkenområder, fjelde og polare områder i Arktis og Antarktis. Med andre ord: Landjorden har flere forskellige og mere komplekse levesteder for dyr og planter end havet, og dermed er der flere muligheder for, at flere arter har kunnet udvikle sig på land.

Der er også en anden årsag til forskellen i artsrigdom mellem havet og landjorden. Det antal arter, der lever på Jorden i en given geologisk periode, skyldes en balance mellem arters dannelse og uddøen. For at én art skal udvikle sig til to, kræves det, at to bestande inden for arten bliver genetisk, dvs. forplantningsmæssigt, isoleret fra hinanden – og en sådan isolation skyldes for det meste, at bestandene adskilles rent geografisk. På landjorden sker en sådan adskillelse lettere end i havet. Isolerede områder som søer, bjergtoppe og øer bebos derfor ofte af endemiske arter, dvs. arter, der ikke findes noget andet sted. I havet er mekanismer, der kan isolere bestande, langt mindre effektive. Marine arter har da også ofte en langt større geografisk udbredelse end dyr på land – ja, en del er endog kosmopolitiske, noget der særligt gælder små arter. Dette forhold bidrager til at forklare det lavere artsantal i havet end på landjorden.

Ligesom insekterne dominerer på land – i hvert fald når vi taler om artsrigdom – så er der også nogle få grupper, der artsmæssigt dominerer i havet. Det gælder især bløddyr (snegle, muslinger, blæksprutter m.m.) med ca. 29.000 arter, og leddyr (især krebsdyr) med ca. 37.000 arter. Børsteorme, rundorme, polypdyr og fisk er andre artsrige grupper.

Man kan imidlertid også anskue forskellen mellem den biologiske mangfoldighed på land og i havet på en anden måde. Hvis man i stedet for arter betragter de naturlige grupper af arter som f.eks. slægter, familier, klasser og rækker, så vender billedet, og havets dyreverden fremstår som langt mere mangfoldig end både landjordens og de ferske vandes. Hvis man ser på rækker (fyla), som er den højeste systematiske gruppe blandt dyrene, findes hele 28 i havet – og blandt dem er de 16 eksklusivt marine. I ferskvand og på land findes kun repræsentanter for henholdsvis 12 og 8 dyrerækker. Blot én af disse dyrerækker er ikke samtidig repræsenteret i havet (nemlig onychophorerne eller „fløjlsdyr“, en gruppe små ormeformede landdyr, der findes i troperne). I denne opgørelse er nogle dyrerækker, hvis repræsentanter kun optræder som parasitter, udeladte.

Blandt de 8 dyrerækker, der er repræsenteret på landjorden, er det egentlig kun nogle hvirveldyr (krybdyr, fugle og pattedyr) og leddyr (især insekter og spindlere), der er egentlige terrestriske dyr. De øvrige er grundlæggende vandlevende dyr, som dog kan klare sig på land. Nogle klarer sig ved at leve på steder med høj luftfugtighed eller i vandhinder omkring jordpartikler, andre gør det ved at henlægge forplantningen og de første udviklingstrin til vand. Sådanne dyr har altså ikke frigjort sig helt fra livet i vand. Eksempler er landsnegle og bænkebidere, fimreorme i jord og padder.

Grunden til dette mønster er historisk. Dyr opstod i havet for ca. 600 millioner år siden, og har lige siden kunnet udvikle nye rækker.

På landjorden begyndte dyrene derimod først deres udvikling godt og vel 150 millioner år senere. Overgangen fra vand til land krævede en række specielle tilpasninger, og dem har altså kun nogle få af havets mange grupper udviklet (tabel 1-1).

På verdensplan er antallet af encellede, eukaryote organismer (encellede „dyr“ og encellede „alger“) ikke særligt højt sammenlignet med antallet af større organismer: 20.000 navngivne former anføres almindeligvis som det globale artsantal, men af forskellige årsager er dette tal måske noget overdrevet. For de fleste gruppers vedkommende har arterne en kosmopolitisk udbredelse.

Tabel 1-1. Forekomst af dyrerækker i havet, i ferskvand og på land.
DyrerækkeHavetFerskvandLandjorden
Ledorme, f.eks. regnorme og børsteorme (Annelida)+++
Leddyr, f.eks. krebsdyr og insekter (Arthropoda)+++
Armfødder (Brachiopoda)+
Mosdyr (Bryozoa)++
Pilorme (Chaetognatha)+
Chordater: sækdyr, lancetfisk, hvirveldyr (Chordata)+++
Polypdyr: hydroider, meduser, koraller m.m. (Cnidaria)++
Ribbegopler (Ctenophora)+
Pighuder: søpindsvin, søstjerner m.m. (Echinodermata)+
Echiura (en gruppe marine orme)+
Gastrotricha (en gruppe smådyr)++
Gnathostomulida (en gruppe marine orme)+
Hemichordata (agernorme m.m.)+
Kamptozoa (en gruppe mosdyrlignende dyr)++
Kinorhyncha (en gruppe smådyr)+
Loricifera (en gruppe smådyr)+
Bløddyr: snegle, muslinger, blæksprutter (Mollusca)+++
Rundorme (Nematoda)+++
Slimbændler (Nemertinea)++
Fløjlsdyr (Onychophora) +
Phoronida (en gruppe fastsiddende marine dyr)+
Placozoer (en primitiv gruppe smådyr)+
Fladorme (Platyhelminthes)+++
Pogonophora (ormeformede, overvejende dybhavsdyr)+
Dyriske svampe (Porifera)++
Priapula (ormeformede marine dyr)+
Hjuldyr (Rotifera)++
Snabelorme (Sipuncula)+
Bjørnedyr (Tardigrada)+++

Biologisk mangfoldighed i danske farvande

Hvis vi vender os til hjemlige forhold, finder vi også en klar forskel mellem antallet af arter på land og i havet. Antallet af landlevende dyrearter i Danmark ligger et eller andet sted mellem 20.000 og 25.000 – og er igen helt domineret af insekter. Desuden findes der omtrent 1500 slags højere planter. Antallet af marine dyr fra danske farvande kan anslås til at være ca. 2300, og antallet af flercellede alger plus nogle enkelte arter af blomsterplanter er ca. 300. Ligesom tilfældet er for det globale artsantal, skal antallet af hjemlige arter tages med mange forbehold. Her er der – ud over de allerede berørte vanskeligheder – også tvivlstilfælde med hensyn til, om en given art nu også hører med til i den danske fauna eller flora. Dette gælder f.eks. eksotiske gæster og arter, hvis udbredelsesområder ligger i periferien af de havområder, der behandles i dette bind, og som derfor kun træffes sporadisk i vores farvande (se også To forskellige typer bunddyr og de følgende afsnit). Ovenstående skøn over antallet af dyr, der forekommer i vores farvande er lavt sat. Hvis man medtager meget sjældne eller sporadisk forekommende arter, kan man nå et noget højere tal. Desuden har nogle dyregrupper herhjemme endnu ikke været genstand for grundige undersøgelser, så man ved ikke nok om dem til at kunne sige noget bestemt om, hvor mange arter, der hører til dem (tabel 1-2).

Når det gælder encellede eukaryote organismer uden fotosyntese (protozoer, encellede „dyr“), er der hidtil registreret et sted mellem 500 og 1000 arter i danske farvande. Af encellede organismer med fotosyntese (protofytter, encellede alger) er der måske noget lignende, men i begge tilfælde er nogle grupper endnu ufuldstændigt undersøgt. Mens flercellede dyr i danske farvande altså kun udgør mindre end 2 % af det global antal, så kan man – med undtagelse af nogle specielle grupper – antage, at stort set samtlige kendte arter af protozoer og protofytter også kan findes i danske farvande. Undtagelsen udgøres især af tre forholdsvis artsrige grupper: acantharierne og radiolarierne, der er oceaniske planktonformer, og foraminifererne, der overvejende lever på havbunden. Blandt de sidste findes mange arter kun i troperne eller i dybhavet, og kun en mindre del af dem forekommer i vores farvande.

TABEL 1-2. Omtrentligt antal af marine flercellede organismer i danske farvande. Nogle af tallene er ret usikre.
Flercellede alger, karplanter300
Bløddyr300
Børsteorme300
Fisk110
Krebsdyr700
Mosdyr90
Pighuder40
Polypdyr100
Rundorme350
Svampe65
Andre dyregrupper250

Variationer i de danske farvandes biologiske mangfoldighed

Ovenstående skøn på ca. 2300 arter af flercellede dyr i danske farvande holder for Nordsøen og Kattegat. Men i Bælthavet og i Øresund er dette tal faldet til lidt over det halve, og inde i den egentlige Østersø omkring Bornholm er tallet faldet til kun omkring 100 arter – men her optræder samtidig nogle salttolerante ferskvandsarter. Limfjorden – og specielt dens østlige del – har også væsentligt færre dyrearter end Nordsøen og Kattegat. Med hensyn til flercellede alger falder artsantallet også fra det nordlige Kattegat og ind i Østersøen. To forhold forklarer disse mønstre.

Det ene er, at mange havdyr kræver høj saltholdighed, og den bliver mindre og mindre, jo længere ind i vores farvande, man kommer. Omkring Bornholm er saltholdigheden mindre end 1/3 af Nordsøens saltholdighed. Det skyldes, at Østersøen tilføres mere ferskvand end den taber på grund af fordampning (se Østersøen og Arkonabassinet). Det brakke vand fra Østersøen strømmer nordpå ud gennem Bælterne og Øresund og påvirker saltholdigheden her og langt op i Kattegat. Ganske vist trænger der samtidig saltere vand fra Skagerrak ind i Øresund og i Bælterne, men dels holder dette sig ved bunden, dels kommer det kun sjældent helt ind i Østersøen, fordi vejen spærres af højtliggende tærksler på havbunden undervejs (se De danske farvandes geologi og følgende afsnit). Når det gælder de dybere dele af Øresund, kan dette farvand derfor betragtes som en fjord snarere end et sund. I Bælthavet og den vestlige Østersø er der en mere jævn aftagen i saltholdighed, når man bevæger sig mod syd og øst (se De indre danske farvande og følgende afsnit).

Den anden årsag er, at mange lokale dyrebestande kun opretholdes, fordi de til stadighed tilføres nye individer fra andre bestande. Eksempelvis er tilstedeværelsen af en del af Øresunds bunddyr betinget af en regelmæssig tilførsel af individer på det planktoniske larvestadium fra Kattegat. Desto længere afstand fra større, fast etablerede bestande, hvorfra nytilførsel kan finde sted, desto mindre og mere uregelmæssig bliver denne fornyelse og dermed også antallet af arter, der er til stede. Denne virkning gør sig også gældende i Limfjorden, hvor nogle dyrebestandes tilstedeværelse er betinget af larveimport fra Nordsøen gennem fjordens vestlige åbning i Thyborøn Kanal. Kanalen virker altså som en slags indvandringsbarriere, der begrænser artsrigdommen i den vestlige Limfjord.

Den biologiske mangfoldighed ændrer sig hele tiden

På en sandbund på 10 m’s dybde i Kattegat eller Nordsøen kan man i stor udstrækning forudsige, hvilke dyr der er til stede, inden man tager ud og undersøger det. Men de forskellige arter kan være ganske uregelmæssigt fordelt. Nogle oplagte arter kan helt mangle bestemte steder, mens andre arter til gengæld kan optræde, selv om de ikke er karakteristiske for det pågældende levested. Sammensætningen af de organismer, der lever et givet sted, er heller ikke statisk, men ændrer sig over tidsrum, som kan være dage, år, århundreder og årtusinder. Begrebet „naturens balance“ er altså en illusion.

Eksempelvis kan bestande af små organismer i løbet af få dage ændre deres størrelse voldsomt som følge af ændringer i temperatur og solindstråling og som følge af gensidige påvirkninger mellem forskellige arter. Det gælder encellede organismer og meget små dyr, der har generationstider på fra timer til få dage. Planktons artssammensætning viser karakteristiske – og til dels forudsigelige – ændringer gennem året, men samtidigt er der også betydelige forskelle fra år til år (kapitlerne Det grønne plankton - planktonalgerne og Det farveløse plankton - protozoer og dyreplankton).

Havbundens samfund af større dyr som f.eks. muslinger og snegle ændrer sig også fra det ene år til det andet – eller over en årrække, når det drejer sig om længelevende arter. Dette beror på, at deres chance for at overleve på det planktoniske larvestadium afhænger af mængden af planteplankton på gydetidspunktet – og den varierer fra år til år. Vekslende strømforhold bestemmer også, hvor larverne driver hen og eventuelt kan bundfælde og forvandle sig til de voksne dyr. Store ansamlinger af bestemte rovdyr, f.eks. den almindelige søstjerne, kan også lokalt stort set udrydde deres byttedyr. Over længere tidsrum kan havstrømmenes forløb ændres. Dermed ændres havbundens beskaffenhed (kapitlet De danske farvandes geologi), og derfor ændres også dyrelivet.

Tætte bestande af organismer bevirker, at parasitter let kan sprede sig fra inficerede individer til endnu raske artsfæller, og det kan medføre epidemier. Dette kan igen medføre drastiske svingninger i bestandstørrelser. Eksempelvis er spættet sæl i vores farvande inden for de sidste 17 år to gange blevet ramt af epidemier af en virusinfektion „sælpest“, der over kort tid dramatisk har reduceret sælbestandene. Når sælbestanden er blevet tilstrækkelig udtyndet, dør epidemien hen; derefter kan bestandene igen vokse til deres oprindelige størrelser. I 1930'erne forsvandt ålegræs næsten helt langs Nordøstamerikas og Nordeuropas kyster og bestandene genetableredes kun langsomt i de følgende årtier. Årsagen menes at have været en amøbeagtig protozo Labyrinthula. Det er kendt, at den angriber ålegræsplanter, men om den var ansvarlig for ålegræs-pesten, er ikke fastslået med sikkerhed.

På længere sigt kan klimasvingninger ændre arters udbredelsesforhold og konkurrenceevne i forhold til andre arter. De klimasvingninger, der gav anledning til de seneste istider og mellemistider, har igennem den sidste million år medført drastiske ændringer i faunaen og floraen i vores farvande. Desuden har tiden efter den sidste istid medført landhævning og – ude af takt hermed – en stigning i verdenshavenes vandspejl, hvilket igen har medført ændringer i den marine faunas udbredelse og sammensætning.

/pre, function 'web.xml' failed with response:

async operation has not finished

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk

/pre, function 'web.xml' failed with response:
async operation has not finished