FIGUR 7-37 (a). Tværsnit af et hjælmeblad. Både ribberne og hårbeklædningen på bladoversiden er med til at nedsætte fordampningen selv i fugtigt vejr.

.

FIGUR 7-37 (b). I tørt vejr ruller bladet sammen og nedsætter derved fordampningen til et minimum. Det væv, hvori fotosyntesen finder sted, er skraveret, ledningsvævet, hvori transport af vand og næringsstoffer finder sted, er farvet sort, og støttevævet er hvidt.

.

(A1) Klitlavers og -mossers levevilkår under sommerens tørkeperiode. De aktuelle data stammer fra en art af grenlav under ørkenagtige forhold, men tilsvarende resultater er opnået for mange laver og mosser, f.eks. hede-rensdyrlav. Kurverne i figur A illustrerer lysmængden og dens indflydelse på lufttemperaturen og lavens temperatur.

.

(A1) Klitlavers og -mossers levevilkår under sommerens tørkeperiode. De aktuelle data stammer fra en art af grenlav under ørkenagtige forhold, men tilsvarende resultater er opnået for mange laver og mosser, f.eks. hede-rensdyrlav. Kurverne i figur A illustrerer lysmængden og dens indflydelse på lufttemperaturen og lavens temperatur.

.

(A2).

.

(A2).

.

(B1). Vandindholdet i laven afhænger af den relative luftfugtighed, idet laven er i stand til at optage fugt fra luften ved høj relativ luftfugtighed, mens den ikke har mekanismer til at holde på fugtigheden, når luftfugtigheden er lav.

.

(B1). Vandindholdet i laven afhænger af den relative luftfugtighed, idet laven er i stand til at optage fugt fra luften ved høj relativ luftfugtighed, mens den ikke har mekanismer til at holde på fugtigheden, når luftfugtigheden er lav.

.

(B2)

.

(B2)

.

(C). Lavens CO2-balance. Laven er fysiologisk inaktiv frem til kl. 20 det første døgn, så længe dens vandindhold er lavt. I takt med, at vandindholdet stiger pga. dugdannelse, øges respirationen og laven afgiver CO2, indtil solen kommer frem. Her begynder fotosyntesen (laven optager CO2), der ophører, når laven tørrer ud. Fotosyntesen foregår altså hovedsagelig morgen og formiddag. Midt på dagen er laven igen fysiologisk inaktiv, indtil duggen falder tidligt på aftenen. Her kan fotosyntesen genoptages indtil det bliver mørkt (ikke vist på denne figur). Aftenfotosyntesen er dog langt mindre end fotosyntesen om formiddagen. Ved en sammenligning af arealet under nullinjen (respirationen om natten) med arealet over linjen (fotosynteseoverskuddet om dagen) kan man se, at det samlede fotosynteseoverskud kun er ganske lille. Derfor vokser laver og mosser i klitterne langsomt. Når forholdene er fugtigere, som om vinteren eller i regnrige perioder om sommeren, er fotosynteseperioden længere, og der kan derfor produceres mere stof til vækst og formering.

.

(C). Lavens CO2-balance. Laven er fysiologisk inaktiv frem til kl. 20 det første døgn, så længe dens vandindhold er lavt. I takt med, at vandindholdet stiger pga. dugdannelse, øges respirationen og laven afgiver CO2, indtil solen kommer frem. Her begynder fotosyntesen (laven optager CO2), der ophører, når laven tørrer ud. Fotosyntesen foregår altså hovedsagelig morgen og formiddag. Midt på dagen er laven igen fysiologisk inaktiv, indtil duggen falder tidligt på aftenen. Her kan fotosyntesen genoptages indtil det bliver mørkt (ikke vist på denne figur). Aftenfotosyntesen er dog langt mindre end fotosyntesen om formiddagen. Ved en sammenligning af arealet under nullinjen (respirationen om natten) med arealet over linjen (fotosynteseoverskuddet om dagen) kan man se, at det samlede fotosynteseoverskud kun er ganske lille. Derfor vokser laver og mosser i klitterne langsomt. Når forholdene er fugtigere, som om vinteren eller i regnrige perioder om sommeren, er fotosynteseperioden længere, og der kan derfor produceres mere stof til vækst og formering.

.

Det urolige miljø

De ustabile miljøer på stranden og i de yderste klitrækker stiller særlige krav til planterne med hensyn til at sikre deres overlevelse eller tidstedeværelse fra år til år. Planterne imødegår enten disse ugunstige forhold ved at undgå dem – det gælder de enårige arter – eller ved at udvikle organer til at modstå dem – de flerårige arter.

For de enårige strandplanter er overlevelse og spredning to sider af samme sag. De spirer frem om foråret og afvikler den aktive del af deres livscyklus – vækst, blomstring og frøsætning – inden efterårsstormene sætter ind og overlever vinteren som frø. Mange af arterne har frø eller frugter, der kan flyde. Derved spredes frøene langs kysten, og deres chance for at havne på et egnet sted forøges. Det gælder f.eks. strandsennep (figur 7-32) og strandkål (figur 7-33). Og det gælder de enårige arter på tangvoldene. Når bølgerne skyller op over tangvolden føres frøene med ud i havet for senere at blive skyllet op på stranden et nyt sted sammen med tang, hvori frøene spirer i løbet af foråret. Mange af frøene går uden tvivl tabt, men når blot tilstrækkeligt mange havner det „rigtige“ sted, kan bestanden opretholdes.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Boks

FIGUR 7-32. Strandsennep har en torummet frugt, hvor det øvre rum er større end det nedre. I rummene er der omkring frøene et luftfyldt væv, der bidrager til frugternes flydeevne. Billedet viser strandsennep med halvmodne frugter, Møns Klint ved Ørekulen, august 2003.

.

FIGUR 7-32 (b). Skitse af frugt af strandsenneps til venstre, længdesnit i midten og tværsnit til højre. Det luftfyldte væv er skraveret.

.

FIGUR 7-33. Strandkål. Den blågrønne farve skyldes et vokslag, der nedsætter fordampningen gennem overfladen. De store frugter kan flyde og spredes dermed langs stranden. Spodsbjerg, Hundested, august 2003.

.
FIGUR 7-32. Strandsennep har en torummet frugt, hvor det øvre rum er større end det nedre. I rummene er der omkring frøene et luftfyldt væv, der bidrager til frugternes flydeevne. A) Strandsennep med halvmodne frugter, Møns Klint ved Ørekulen, august 2003. B) Skitse af frugt af strandsenneps til venstre, længdesnit i midten og tværsnit til højre. Det luftfyldte væv er skraveret. Fra Warming, 1906. Foto: S.N. Christensen.

Afsnit fortsætter her.

Andre enårige strandplanter spredes med vinden hen over stranden. De kan have udviklet udvækster eller andre mekanismer til at øge overfladen. Hos sodaurt brækker små skudstykker med frugter af. Også blandt de flerårige strand- og klitplanter er der udviklet mekanismer til vindspredning. Hos strand-mandstro er det skærmene, der føres af sted med vinden, og hos græsser som sandskæg, rød svingel og hjælme spredes frøene enkeltvis eller flere sammen i afbrækkede dele af frøstanden, som føres med vinden hen over sandet.

De flerårige strand- og klitplanter skal som nævnt kunne modstå vinterstormene. Strandarve, strandkvik, sandhjelme og sandstar har krybende, vidtforgrenede jordstængler, der medvirker til at fastholde sandet og dermed planten, selv om den bliver overskyllet, eller vinden bryder klitten op. Strandarve har op til 3-4 meter lange jordstængler, som tilmed har talrige hvilende knopper, der kan skyde til nye planter, dersom stormene skulle rive stykker af jordstænglen løs. Strand-mandstro har en dybtgående, op til flere meter lang pælerod, der sikrer plantens forankring.

Mosser, der er tilpasset livet på det åbne sand i den grå klit, er hovedsagelig arter med opret vækst. De har en kraftig „rodfilt“ bestående af rodlignende celletråde, der kitter sandkornene sammen i 1-2 cm’s dybde, hvorved de holdes fast og samtidig dæmper sandet. Det er med til at bane vejen for andre arter, der dårligt tåler løst sand. Laver hæfter sig ofte til mosser, når de koloniserer nye vindbrud, men de kan også hæfte sig direkte til sandkornene. Fra de punkter, hvor deres løv er i forbindelse med underlaget, udsender de hyfer, såkaldte hapterer, der forankrer løvet.

Tilsanding

Der er nævnt flere eksempler på tilpasninger til tilsanding tidligere i kapitlet (se De tørre klitter) så her omtales kun nogle generelle forhold. En plantes evne til at overleve at blive dækket med sand afhænger først og fremmest af, om den har tilstrækkeligt med oplagrede ressourcer til at vokse op i lyset, hvor den kan genoptage fotosyntesen (figur 7-34 og 7-35). Det drejer sig først og fremmest om evnen til strækningsvækst og evt. også til at sætte rødder på det nydannede stængelstykke, hvis ledningsvævet ikke kan trække vand op over større afstande.

Arternes evne til at gennemvokse et sandlag varierer betydeligt (tabel 7-3). Arterne i den mest dynamiske del af klitsystemet – stranden og den hvide klit – tåler størst tilsanding, mens arterne fra klitheden tåler mindst tilsanding.

TABEL 7-3. Nogle klitplanters og klitmossers tolerance over for tildækning med sand. Tabellen viser sanddybder, som arterne har overlevet, og som de efterfølgende har kunnet gennemvokse. Arterne er fordelt efter klittyper. Den sommerenårige strandsennep har forholdsvis ringe gennemvoksningsevne. En art som sandgråmos, der ikke har stor gennemvoksningsevne, kan, når den dækkes af et tyndt sandlag, „skyde ryg“, hvorved det overliggende sand sprækker, lettere tørrer ud og blæser væk.
Forklit Hvid klit Grøn klit Grå klit Klithede
Strand-kvik 30 cm Strandsennep 16 cm Strand-mandstro 35-50 cm Marehalm 35 cm Sand-hjælme 40 cm Hvidlig kortkapsel 4 cm Klit-snotand 3 cm Hulbladet fedtmos 2 cm Sandskæg 10 cm Rød horntand 4 cm Ene-jomfruhår 7 cm Hårspidset jomfruhår 6 cm Sand-gråmos 1 1/2 cm Almindelig kløvtand 2 1/2 cm Plæne-kransemos 1 cm Almindelig etagemos 1 cm Trind fyrremos 2 1/2 cm Almindelig cypresmos 0 cm

Tørke

Når det er lykkedes planterne at etablere sig i sandet, er den næste udfordring at sikre vandforsyningen. Det klarer de på forskellige måder, som det vil fremgå af de følgende afsnit.

Vandopsamlende indretninger

Mange sandbundsplanter har både dybtgående rødder og et vidtforgrenet overfladisk rodnet til opfangning af regnvand og dug (figur 7-36). En plante som sodaurt har skudspidser forsynet med torne. De fungerer næppe som værn mod græssende dyr. Tornene fungerer snarere som kondensationspunkter, der kan opfange dug eller tåge, der som dråber kan løbe ned ad planten eller dryppe ned på sandet og derved nå rodsystemet. Strand-mandstro har torne på bladene, der kan have samme funktion.

Vandbesparende indretninger

Det er vigtigt for planterne at holde hus med det vand, de optager. De har derfor mekanismer, der nedsætter fordampningen. Som eksempler kan nævnes hårbeklædning på blade og skud, der nedsætter Solens opvarmende virkning og samtidig danner et tyndt, stillestående luftlag, der nedsætter vindens udtørrende virkning. Også vokslag, der reducerer fordampning fra overfladen, findes hos en lang række strand- og klitplanter. Vokslaget giver planten et blågrønt udseende, som hos strand-kvik, strand-mands-tro og strandkål (figur 7-33).

Et andet vandbesparende træk er små linjeeller børsteformede blade, der ofte ses hos planter, der vokser højere oppe på stranden og i klitterne. Bladformen er indirekte fordampningshæmmende, idet den store overflade i forhold til volumen giver bedre afkøling (mindre solopvarmning). Græssernes blade er desuden ofte indrullede og har deres spalteåbninger, hvorigennem luftudvekslingen og dermed fordampningen finder sted, anbragt på den indadvendte, beskyttede side af bladet (figur 7-37). Som i eksemplet med den stillestående luft i hårbeklædinger er „fidusen“ også her den, at den stillestående luft hurtigt mættes med vanddamp og vindhastigheden nedsættes, således at yderligere fordampning fra bladets indre reduceres væsentligt.

Vandbesparende livsforløb

Ovenfor er det beskrevet, hvordan nogle plantearter på forskellige måder har tilpasset sig de tørre forhold. Andre arter har tilpasset sig voksestedet ved at undgå den tørre årstid. I de mere stabile klitter, først og fremmest i den grå klit, men også i grønsværklitten, vokser der f.eks. overvintrende enårige planter som vår-gæslingeblomst, gåsemad og flipkrave. De spirer om efteråret, er grønne om vinteren, og sætter frø og dør i det sene forår eller den tidlige sommer. Disse arter gennemløber således deres livsforløb i de måneder, hvor der er mest fugtighed til rådighed, og undgår derved den tørre sommer.

Næringsfattigdom

Som nævnt ovenfor er strand- og klitmiljøet ofte meget fattigt på plantenæringsstoffer. Nogle planter benytter samliv med svampe, mykorrhiza, til at øge optagelsen af næringsstoffer, først og fremmest fosfor, men også kvælstof. Hos flere af klittens græsser er der påvist mykorrhiza af VA-typen (se Symbiose), således hos rød svingel, strand-kvik og sand-hjælme, men denne mykorrhizatype findes dog især blandt planterne i de mest stabiliserede, udvaskede og næringsfattige klittyper.

Krybende pil danner mykorrhiza med flere hatsvampe. De to dværgbuske revling og hedelyng, der er knyttet til jorde med stort organisk indhold, har en anden type mykorrhiza, såkaldt lyngmykorrhiza, der kan udnytte organisk bundne næringsstoffer (se Planternes tilpasninger).

Planter, der tilhører ærteblomstfamilien, spiller en betydelig rolle i klitten. Det hænger utvivlsomt sammen med, at de har symbiose med kvælstoffikserende bakterier i særlige rodknolde, således f.eks. strand-fladbælg og almindelig kællingetand. De kvælstoffikserende bakterier kan omdanne luftens frie kvælstof til kvælstofforbindelser, der gennem rødderne kan optages i planten. Kvælstoffikserende bakterier er også en fast bestanddel af symbiosen hos klit-korallav (Stereocaulon saxatile) og arter af skjoldlav. Og hos sand-hjælme er der i sandet umiddelbart omkring rødderne fundet kvælstoffikserende bakterier.

Kvælstoffikseringen bidrager ikke kun til „værternes“ vækst, men beriger også jordbunden med kvælstof ved deres henfald. Der er således påvist væsentlig forhøjet kvælstofindhold i jordbunden under havtorn, der ligeledes har kvælstoffikserende mikroorganismer i rodknolde.

Afsnittet fortsætter efter boksen.

Boks 2

FIGUR 7-37. Tværsnit af et hjælmeblad. Både ribberne og hårbeklædningen på bladoversiden er med til at nedsætte fordampningen selv i fugtigt vejr (A). I tørt vejr (B) ruller bladet sammen og nedsætter derved fordampningen til et minimum. Det væv, hvori fotosyntesen finder sted, er skraveret, ledningsvævet, hvori transport af vand og næringsstoffer finder sted, er farvet sort, og støttevævet er hvidt. Fra Warming, 1892.

Afsnit fortsætter her.

Boks 4

Boks 7-3. Mosser og laver tørrer ud

Klittens mosser og laver kan tåle at tørre ud i lange perioder. Mange mosser ruller sig sammen, når de tørrer (figur 7-17). På en varm, tør sommerdag vil mosser og laver være inaktive i dagtimerne – stofskiftet sættes på nul. Deres celler kan, i modsætning til karplanternes, tåle at tørre ud. Når duggen falder, liver de op.

På grund af mørket vil de imidlertid ikke kunne udføre fotosyntese, men kun respirere og dermed forbruge af de oplagrede reserver. Først når Solen står op, begynder fotosyntesen og opbygningen af organisk stof, men op ad formiddagen vil Solen igen udtørre løvet, og laven eller mosset bliver inaktivt (se nærmere på tegningerne th.). Under sådanne forhold er overskuddet til vækst yderst ringe. På en regnvejrsdag og i vinterhalvåret vil væksten være større. Men alt i alt bliver det kun til nogle få millimeters vækst pr. år (tabel 7-1). Se også boks 7-1 om laverne.

Klitlavers og -mossers levevilkår under sommerens tørkeperiode. De aktuelle data stammer fra en art af grenlav under ørkenagtige forhold, men tilsvarende resultater er opnået for mange laver og mosser, f.eks. hede-rensdyrlav.

A) Kurverne illustrerer lysmængden og dens indflydelse på lufttemperaturen og lavens temperatur.

B) Vandindholdet i laven afhænger af den relative luftfugtighed, idet laven er i stand til at optage fugt fra luften ved høj relativ luftfugtighed, mens den ikke har mekanismer til at holde på fugtigheden, når luftfugtigheden er lav.

C) Lavens CO2-balance. Laven er fysiologisk inaktiv frem til kl. 20 det første døgn, så længe dens vandindhold er lavt. I takt med, at vandindholdet stiger pga. dugdannelse, øges respirationen og laven afgiver CO2, indtil solen kommer frem. Her begynder fotosyntesen (laven optager CO2), der ophører, når laven tørrer ud.

Fotosyntesen foregår altså hovedsagelig morgen og formiddag. Midt på dagen er laven igen fysiologisk inaktiv, indtil duggen falder tidligt på aftenen. Her kan fotosyntesen genoptages indtil det bliver mørkt (ikke vist på denne figur). Aftenfotosyntesen er dog langt mindre end fotosyntesen om formiddagen. Ved en sammenligning af arealet under nullinjen (respirationen om natten) med arealet over linjen (fotosynteseoverskuddet om dagen) kan man se, at det samlede fotosynteseoverskud kun er ganske lille. Derfor vokser laver og mosser i klitterne langsomt. Når forholdene er fugtigere, som om vinteren eller i regnrige perioder om sommeren, er fotosynteseperioden længere, og der kan derfor produceres mere stof til vækst og formering. Ill.: Jørgen Strunge fra Lange m.fl., 1970.

Klitlavers og -mossers levevilkår under sommerens tørkeperiode. De aktuelle data stammer fra en art af grenlav under ørkenagtige forhold, men tilsvarende resultater er opnået for mange laver og mosser, f.eks. hede-rensdyrlav.

A) Kurverne illustrerer lysmængden og dens indflydelse på lufttemperaturen og lavens temperatur.

B) Vandindholdet i laven afhænger af den relative luftfugtighed, idet laven er i stand til at optage fugt fra luften ved høj relativ luftfugtighed, mens den ikke har mekanismer til at holde på fugtigheden, når luftfugtigheden er lav.

C) Lavens CO2-balance. Laven er fysiologisk inaktiv frem til kl. 20 det første døgn, så længe dens vandindhold er lavt. I takt med, at vandindholdet stiger pga. dugdannelse, øges respirationen og laven afgiver CO2, indtil solen kommer frem. Her begynder fotosyntesen (laven optager CO2), der ophører, når laven tørrer ud.

Fotosyntesen foregår altså hovedsagelig morgen og formiddag. Midt på dagen er laven igen fysiologisk inaktiv, indtil duggen falder tidligt på aftenen. Her kan fotosyntesen genoptages indtil det bliver mørkt (ikke vist på denne figur). Aftenfotosyntesen er dog langt mindre end fotosyntesen om formiddagen. Ved en sammenligning af arealet under nullinjen (respirationen om natten) med arealet over linjen (fotosynteseoverskuddet om dagen) kan man se, at det samlede fotosynteseoverskud kun er ganske lille. Derfor vokser laver og mosser i klitterne langsomt. Når forholdene er fugtigere, som om vinteren eller i regnrige perioder om sommeren, er fotosynteseperioden længere, og der kan derfor produceres mere stof til vækst og formering. Ill.: Jørgen Strunge fra Lange m.fl., 1970.

Vejviser

Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Strand- og tørklitplanternes tilpasninger.

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig