Klippekyster af hårde, sure bjergarter findes i Danmark kun på Bornholm. Her får laver en helt dominerende rolle, fordi karplanter og mosser ikke har udviklet egenskaber, der gør dem i stand til at kolonisere de nøgne, mere eller mindre glatte klippeflader.
Klippekysterne
FIGUR 7-48. Klippekyst med tydelig bæltedannelse. Nederst ses den sorte bølgeslagszone, dernæst den orange bølgesprøjtzone og øverst til højre den grå saltstøvzone. Hammeren, Bornholm, april 2003.
FIGUR 7-49. Oversigt over de vandrette, farvede bælter på en klippekyst med de typiske lavarter.
FIGUR 7-55. Rød dværgmispel på klipper ved Randkløve. Planten er i Danmark kun vildtvoksende på Bornholms klippeterræn. Juni 1996.
Bæltedannende laver
Noget af det første, man lægger mærke til på kystklipperne, er nogle mere eller mindre vandrette bælter eller zoner i sorte, orange og grå nuancer (figur 7-48 og 7-49). Zonerne skyldes en række lavarter, der fordeler sig efter havets aftagende indflydelse opadtil på klipperne.
Den nederste zone, bølgeslagszonen, vædes ofte af bølgerne og udtørrer kun i kortere tid. Zonen er derfor særlig bred, hvor bølgeslaget er kraftigst eller på skyggede steder. Den er mørk til sort, fordi den er domineret af den sorte skorpelav, strand-vortelav (Verrucaria maura, figur 7-52), og på solbeskinnede klipper af den trådede, sorte cyanobakterie, blågrøn skvatalge (Calothrix scopulorum), som i våd tilstand bliver slimet og glat, deraf navnet. Strand-vortelav danner en skarp grænse nedadtil mod tidevandszonen, fjæren – en grænse der kan være yderligere markeret af en grøn frynseagtig bevoksning, dannet af grønalgen, grøn frynsealge (Urospora penicilliformis). Se en grundigere beskrivelse af denne overgang mellem hav og land i bindet om havet.
Den næste zone, bølgesprøjtzonen, er domineret af orange og grågule laver og fremtræder orange på soleksponerede klippeflader (figur 7-48), mens grålige laver får mere vægt på bekostning af de gullige på skyggede steder. Bølgesprøjtzonen vædes kun af stænk fra brændingen. Også her afhænger højden af zonen af eksponeringen.
Oven over den orange zone kommer en grå zone, domineret af grå skorpelaver på solbeskinnede klippeflader og af grå busklaver på lodrette, skyggede flader. Denne saltstøvzone udsættes kun for forstøvet havvand og salt fra brændingen ved klippens fod. I saltstøvzonen er næringsberigelse fra kystens fugle af stor betydning for artsfordelingen. På særlig eksponerede steder, hvor der samtidig er en vis næringsberigelse, kan der være store orange partier dannet af den store bladlav, kyst-væggelav (Xanthoria aureola, figur 7-50), mens den ligeledes orange almindelig væggelav (Xanthoria parietina, boks 7-1, foto A) findes på mere beskyttede, næringsberigede steder i saltstøvzonen.
Over saltstøvzonen starter landzonen, hvis arter ikke kun findes ved kysten, men også når langt ind i landet. Nærmest kysten rummer landzonen arter, der kan tåle en vis saltpåvirkning. Det er bladlaver som sod-skållav (Melanelia fuliginosa), rynket skållav (Parmelia sulcata) og farve-skållav (Parmelia saxatilis), mens tilstedeværelsen af bronze-skållav (Parmelia omphalodes) indikerer, at vi nu er uden for havets saltpåvirkning.
De vandrette zoner er især tydelige på stejle kyster. På mere jævnt skrånende klippeflader optræder de mere eller mindre ved siden af hinanden, men de økologiske forhold er i store træk de samme. Fragmenter af zonedannelsen kan, som tidligere nævnt, også iagttages på store sten og blokke langs vore andre kyster og på havnemoler af en vis alder, såfremt de er bygget af graniteller gnejsblokke eller af andre sure bjergarter (figur 7-43).
Levevilkårene og lavernes tilpasninger
I modsætning til de foregående kysttyper, der er mere eller mindre ustabile, og som rummer plantesamfund med stor dynamik, er klippekysternes plantesamfund af lavarter meget stabile. Til gengæld er de økologiske forhold ekstreme. Miljøet på klippeoverfladerne stiller store krav til organismerne, der påvirkes af en lang række faktorer i forskellige kombinationer. Af disse kan nævnes klippernes beskaffenhed (kemisk sammensætning, ruhed, hældningsforhold), vindens og bølgernes styrke, saltholdighedens og solindstrålingens virkning samt samspillet med andre organismer på stedet (f.eks. konkurrence, græsning, fuglegødskning).
Afsnittet fortsætter efter boksen.
Boks
FIGUR 7-51 (a). Forsøg med sporespiring hos fem lavarter ved forskellige saltkoncentrationer sammenlignet med destilleret vand. God sporespiring kan tages som udtryk for, at arten er tilpasset den pågældende saltholdighed. Der viste sig at være god sammenhæng mellem saltholdigheden på arternes naturlige voksesteder og deres salttolerance.
FIGUR 7-51 (b). Forsøg med hyfevækst hos fem lavarter ved forskellige saltkoncentrationer sammenlignet med destilleret vand. God hyfevækst kan tages som udtryk for, at arten er tilpasset den pågældende saltholdighed. Der viste sig at være god sammenhæng mellem saltholdigheden på arternes naturlige voksesteder og deres salttolerance.
FIGUR 7-50. Kyst-væggelav (Xanthoria aureola) danner store bestande på moderat fuglegødede, eksponerede steder på kystklipperne. Bornholm. April 2004.
FIGUR 7-52. Strandorangelav overvokser her strand-vortelav. Bemærk den yderste zone af hvide svampehyfer, hvormed laven breder sig. Kun hvor løvet er orange, indeholder det alger.
FIGUR 7-53. Børste-grenlav (Ramalina cuspidata). Braich-y-Pull, Wales, august 2004.
FIGUR 7-54. „Fugletop“ på store sten ved kysten. Bornholm, april 2004.
| FIGUR 7-51. Forsøg med A) sporespiring og B) hyfevækst hos fem lavarter ved forskellige saltkoncentrationer sammenlignet med destilleret vand. God sporespiring og hyfevækst kan tages som udtryk for, at arten er tilpasset den pågældende saltholdighed. Der viste sig at være god sammenhæng mellem saltholdigheden på arternes naturlige voksesteder og deres salttolerance. Fra Ramkær, 1978. |
Afsnit fortsætter her.
Laver, der koloniserer de hårde, glatte klippeflader, skal først og fremmest kunne sprede sig og holde sig fast. Det første sker hovedsageligt ved sporer, og fastholdelsen sker ved hæftehyfer (se boks 7-1 om laverne). Her har mikroskopiske sprækker og revner betydning, idet de både kan sikre forankring og holde på små mængder fugtighed og næring. Dernæst skal laverne kunne tåle store udsving i temperatur og fugtighed – både i etableringsfasen og sidenhen. Temperaturen på en tør klippeoverflade kan på en solskinsdag nemt nå 50 °C eller mere. Kun arter, der tåler udtørring, kan derfor vokse her. Laver er tilpasset til sådanne voksesteder. Når de klippeboende laver tørrer ud, går de ind i en fysiologisk inaktiv tilstand, hvor de kan tåle de høje temperaturer. En sådan dvaletilstand kan vare både uger og måneder, indtil der igen tilføres fugt.
Salt og vand
Havets bølger, bølgesprøjt og forstøvet havvand væder klipperne og tilfører salt og næringsstoffer. Men påvirkningen følger klippernes udformning, således at flader, der vender mod de fremherskende vinde, og især fremragende klippepartier, påvirkes højere op end beskyttede kystklipper. Lavzonerne har derfor ikke ensartet vertikal udstrækning, men følger havpåvirkningen.
Mens de fleste laver tåler længere tids udtørring, er det de færreste, der tåler at være vanddækkede i længere perioder. Der er derfor kun et lille antal laver i bølgeslagszonen, der kun tørrer ud ved lavvande. I bølgesprøjt- og saltstøvzonerne er der store udsving i fugtighed og saltkoncentration. Når laverne udsættes for Solens udtørring, opkoncentreres der salte i vævet, og når det regner, vaskes noget af saltet ud.
Forsøg med en række lavarter, hvor sporespiring og hyfevækst blev undersøgt ved forskellige saltkoncentrationer, har vist, at der er en sammenhæng mellem arternes salttolerance og deres naturlige forekomst på kystklipperne (figur 7-49 og 7-51). Strand-vortelav fra bølgeslagszonen og strand-orangelav (Caloplaca marina) fra bølgesprøjtzonen udviser stigende spiring og vækst ved stigende saltkoncentration op til omkring 30 ‰, hvorefter spiring og vækst falder og bliver mindre end i rent vand ved saltkoncentrationer på over 50 ‰. De øvrige arter, almindelig væggelav og klippe-orangelav (Caloplaca marina) fra saltstøvzonen og randfliget kantskivelav (Lecanora muralis) fra landzonen, har reduceret spiring og vækst ved alle saltkoncentrationer med randfliget kantskivelav som den mest følsomme. Strand-orangelav fra bølgesprøjtzonen (figur 7-52), hvor der formodentlig er de største udsving i saltforholdene, har den største tolerance.
Fysisk påvirkning og næringsstoffer
I bølgeslagszonen dominerer skorpeformede laver, der oftest er som et hindeagtigt overtræk over klipperne (figur 7-52). Det er en tilpasning til den voldsomme fysiske påvirkning. Næringstilgangen er stor nok til at optagelse gennem lavens jævne overflade kan dække behovet. I bølgesprøjtzonen, hvor den fysiske påvirkning også kan være stor af sprøjt under stærke vindforhold, er skorpelaver stadig dominerende, men enkelte bladformede laver indfinder sig. De bladformede laver er karakteriseret ved, at løvet er hævet ganske lidt over klippefladen ved hjælp af forskellige tilhæftningsorganer; samtidig er de oftest mere ujævne i overfladen end skorpelaver (figur 7-50). Det gør dem på den ene side mere følsomme over for fysiske påvirkninger, men på den anden side mere velegnede til opsamling af næring og fugt.
Det smalle hulrum mellem lavens underside og klippen opfanger og fastholder støv og organiske småpartikler, der igen medvirker til tilbageholdelse af næring og fugt, der løber ned over klippen. Bladlaven har altså i forhold til skorpelaven et ekstra reservoir at hente næring fra, ligesom fugt tilbageholdes i længere tid, og dermed holder laven fysiologisk aktiv i en længere periode efter vædning.
En tredje vækstform finder man på beskyttede, skyggede steder i saltstøvzonen. Det drejer sig om de buskformede grenlaver (figur 7-53). De er de mest følsomme for fysisk overlast. Deres buskformede vækst gør dem velegnede til at opfange luftens fugtighed og de deri opløste stoffer, idet deres udragende løv fungerer som kondenseringpunkter. Til gengæld afgiver de hurtigt fugtigheden igen i tør luft.
Det er tidligere omtalt under saltstøvzonen, at fuglegødning fremmer tilstedeværelsen af visse arter. På de såkaldte fugletoppe sker der imidlertid en særlig koncentreret næringsberigelse. Hvor fugle opholder sig for hvil, på udkik, ved fuglekolonier eller omkring rovfuglereder, sker der en stadig tilførsel af gødning. Sådanne steder sættes de øvrige artsfordelende faktorer på kystklipperne ud af kraft. Her vokser en gruppe særlig næringskrævende eller næringsstoftolerante arter, som pudeæggeblommelav (Candelariella coralliza), fuglestens-rosetlav (Physcia dubia), lys-væggelav (Xanthoria candelaria) og kornet grenlav (Ramalina polymorpha).
Det er ikke blevet undersøgt, om det er kvælstof, fosfor, calcium, organiske stoffer eller blot reduceret konkurrence, der betinger den særlige artssammensætning på de fuglegødede steder. De dominerende laver er stærkt orange eller gule arter, og fugletoppene ses derfor på lang afstand som orange til gule plamager på klipperne (figur 7-54). En enkelt art, skurvet hulskivelav (Aspicilia leprosescens), er så specialiseret, at den kun findes på vandrette flader på fugletoppe på kystklipper. På de fleste fugletoppe dominerer laver, men en grønalge, stilket persillealge (Prasiola stipitata), hvis løv danner bevoksninger, der minder om hakket persille, er almindelig på fugletoppe i bølgesprøjt- og saltstøvzonen.
Konkurrence mellem arterne
Lavernes indbyrdes konkurrence kan nemt iagttages på kystklipperne (figur 7-52). Generelt gælder det, at bladlaver overvokser skorpelaver med veludviklede randflige, som igen overvokser skorpeformede laver uden randflige. Det er vel alene en funktion af deres forskellige størrelse og væksthastighed. Nogle arter indeholder imidlertid kemiske kampstoffer, der forhindrer overvoksning af kraftigere voksende arter. I sådanne tilfælde ses ofte en tydelig, anderledes farvet kampzone mellem laverne. De mere konkurrencestærke arter begrænses imidlertid i deres udbredelse af de varierende økologiske forhold på kystklipperne.
Sprækker og afsatser - vokseplads for karplanter og mosser
Hvor klipperne er mere forvitrede og i sprækker og på afsatser, hvor der opsamles lidt jord bestående af forvitringsprodukter fra klipperne og dødt organisk materiale, er planterne ikke udsat for så ekstreme udsving i fugtighed og saltkoncentration som på den nøgne klippeoverflade. Her kan også mosser og karplanter finde vokseplads. I bølgesprøjtzonen og i nedre del af saltstøvzonen vokser f.eks. mosset Schistidium maritimum. Det danner små pudeformede individer, der som en svamp kan holde på næring og vand. Derfor kan mosset være fysiologisk aktivt en tid efter, at klippeoverfladen er tørret ud.
De karplanter, der træffes på kystklipperne, er ikke specielt knyttet til kystklipper. I bølgesprøjtzonen kan man således finde saltplanter, der ellers hører hjemme på strandenge eller sandstrande: strand-trehage, rød svingel, kryb-hvene, strand-vejbred, læge-kokleare, strand-asters og strand-kamille. Højere oppe på klipperne, hvor der kan dannes en egentlig jordbund på klippehylder og klippeflader, udvikler der sig et mere sammenhængende plantedække domineret af græsser eller dværgbuske. Her kan også træer og buske, f.eks. arter af tjørn, rose og dværgmispel, indfinde sig (figur 7-55). Men nu bevæger vi os over i den egentlige landvegetation, som behandles i kapitlerne om græslandet og lynghederne samt i bindet om skovene.
Vejviser
Værket Naturen i Danmark i fem bind udkom i årene 2006-2013. Teksten ovenfor er kapitlet Klippekysterne.
- Forrige afsnit er De stenede strande
- Næste afsnit er Strandens og klitternes smådyr
Kommentarer
Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.
Du skal være logget ind for at kommentere.