Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Planternes tilpasninger

Oprindelige forfattere H-HB og REj

De planter, som særligt trives i græsland, har udviklet en lang række forskellige tilpasninger til de fremherskende levevilkår. Nu er naturen jo imidlertid ikke så uopfindsom, at et givet sæt levevilkår automatisk har fremkaldt et bestemt sæt tilpasninger. Forskellige arter imødegår de samme vilkår eller bindinger med vidt forskellige tilpasninger. F.eks. er alle planter, der vokser i græsland, gennem evolution tilpasset til græsning, men denne tilpasning kan tage sig vidt forskellig ud.

Græslandsplanternes livsstrategier

Visse levevilkår er så grundlæggende, at alle planter har været nødt til at udvikle tilpasninger hertil. De to vigtigste af disse er mængden af ressourcer (lys, vand og næring) og risikoen for at blive forstyrret i væksten (af f.eks. brand, erosion, græsning). stærkt simplificeret kan der være mange eller få ressourcer, og der kan være mange eller få forstyrrelser. Planternes svar herpå kan sammenfattes i tre hovedstrategier: konkurrencestrategien (K-strategi), nøjsomhedsstrategien og pionerstrategien (r-strategi) (se tabel 5-2, se også Økologiske grupper, livsformsystemer og strategier i kapitlet Livsbetingelser og tilpasningerne til livet i det åbne land).

Konkurrenceplanter satser på at vokse hurtigt, hvorved de kan stjæle lys og næring fra andre planter. De sparer ikke på næringsstofferne, og den enkelte plantes overlevelse spiller en underordnet rolle. stor nælde og gederams er eksempler på konkurrenceplanter. Det er en strategi, som forudsætter en god ressourcetilgang og et stabilt miljø.

Annonce

 Femhannet Hønsetarm.

Femhannet Hønsetarm.

Svigter ressourcetilgangen, er de underlegne over for nøjsomhedsplanterne. Disse satser omvendt på den enkelte plantes overlevelse i perioder med ressourceknaphed. De konsoliderer sig, beskytter sig mod græsning og svampeangreb med giftstoffer og strukturstoffer og bruger ikke for mange af de vundne ressourcer på hverken vækst eller frøsætning. Hunde-viol, fåre-svingel og liden klokke er eksempler på nøjsomhedsplanter.

Hvis ressourcerne er rigelige, men udefra kommende forstyrrelser alligevel med mellemrum forårsager plantens død, er pionerplanterne overlegne. De satser på bestandens videreførelse gennem hurtig og rigelig frøsætning. De enårige planter, som er typiske for tørre og sandede græslandslokaliteter, har stærke pionertræk. Eksempler herpå er femhannet hønsetarm, blød hejre og bakke-forglemmigej. Individerne vokser hurtigt og når at sætte frø inden sommertørken. Mange pionerplanter har haft stor succes i det hyppigt forstyrrede landbrugsland, f.eks. enårig rapgræs og burre-snerre.

I almindelighed kombinerer de fleste af græslandets plantearter træk fra mere end én strategi. Den tilbagevendende mangel på ressourcer, der karakteriserer græslandet, forklarer nøjsomhedsstrategiens nødvendighed. På den anden side er græsland rigere på ressourcer end eksempelvis højmoser, fattigkær, grå klitter og heder, så planterne har råd til lidt mere her. samtidig er tilbagevendende forstyrrelser en del af græslandsnaturen, så planterne må også satse noget på formering. De almindeligste og mest succesfulde græslandsplanter har da også kombineret fremtrædende træk fra nøjsomhedsstrategien med forskellige grader af konkurrenceevne og satsning på formering.

TABEL 5-2. Syv planter med vidt forskellige strategier som alle kan optræde på græsland. En række funktionelle egenskaber er bestemmende for arternes overlevelse i forskellige vækstmiljøer. Nogle af de vigtigste er angivet i tabellen.
ArtStrategiLivshistoriePotentiel højde af bladbærende skudMaksimal vækstrate
Fåre-svingelNøjsomhedFlerårig15 cmLav-
moderat
Bakke-soløjeNøjsomhedFlerårig20 cmLav
Vellugtende gulaksIntermediærFlerårig20 cmModerat
RajgræsIntermediærFlerårig25 cmModerat-
Høj
DraphavreIntermediær-
konkurrence
Flerårig120 cmModerat
Stor nældeKonkurrenceFlerårig150 cmHøj
Enårig rapgræsPionérEnårig15 cmHøj
TABEL 5-2 (fortsat). Syv planter med vidt forskellige strategier som alle kan optræde på græsland. En række funktionelle egenskaber er bestemmende for arternes overlevelse i forskellige vækstmiljøer. Nogle af de vigtigste er angivet i tabellen.
ArtSpecifikt bladareal (bladoverflade pr. gram blad)Kvælstofprocent af tørvægtNedbrydelighed af løvFænologi
Fåre-svingelLav1.5LavVintergrøn
Bakke-soløjeLav2.5Lav-
moderat
Vintergrøn
Vellugtende gulaksHøj2.0LavVintergrøn
RajgræsHøj3.3Moderat-
høj
Vintergrøn
DraphavreHøj2.9ModeratDelvist
vintergrøn
Stor nældeHøj4.3HøjTidlig
sommer
Enårig rapgræsHøj3.9Moderat-
høj
Delvist
vintergrøn

Regenerationsstrategier

Græsning, tørke og næringsstofmangel påvirker planterne ved, at enkeltindivider sættes tilbage i vækst eller dør for at give plads til nye individer ved regeneration fra frø. Afgørende for den enkelte arts succes bliver altså ikke kun den etablerede plantes tilpasning til levevilkårene, men også dens evne til at kolonisere de åbninger, som konstant opstår i vegetationen.

Ved frøspredning forstår man normalt, at et frø – f.eks. af håret høgeurt – bæres af sted med vinden og havner et sted, hvor der er egnede spiringsbetingelser. Men eftersom åbninger i vegetationen kan komme overalt, kan det være lige så godt at ligge i jordens frøbank og vente på, at der skabes en åbning på stedet. Næsten alle kortlivede græslandsplanter, det vil sige enårige, toårige eller fåårige som f.eks. vild hør og fin kløver har frø, der kan ligge og vente i frøbanken i op til fem år. De mere rene pionerplanter, f.eks. tudsesiv og fuglegræs, har typisk en endnu mere langlivet frøbank.

Omvendt har evolutionen også som en tilpasning til ekstremt stabile levesteder med konstante, men moderate forstyrrelser frembragt kortlivede arter uden frøbank – f.eks. ensianarterne. På grund af deres korte liv skal ensianbestandene hele tiden forny sig selv ved fremspiring fra frø. Hvis vegetationen bliver for tæt til nyspiring, forsvinder bestanden. I nutidens fragmenterede græslandsnatur har den strategi imidlertid vist sin sårbarhed: Der er ofte for langt mellem bestandene, så i dag er alle ensianarter i Danmark og det øvrige Europa mere eller mindre truede.

Planter kan ikke både producere mange frø og store frø. Der vil altid være en afvejning mellem talrige små frø over for få store frø. Små frø har som hovedregel bedre spredningsevne i landskabet og længere liv i frøbanken, mens store frø har evnen til at vinde spirekonkurrencen med naboplanter, hvis der f.eks. er skygge eller lag af døde planterester. I det lysåbne græsland har de fleste arter relativt små frø, men der er store forskelle. Pionerarter har altid mindre frø end slægtninge med andre strategier. F.eks. har pionerplanten vår-vikke mindre frø end græslandsplanten muse-vikke, som igen har mindre frø end skovplanten gærde-vikke.

Tilpasning til græsning, tørke og næringsstofbrist

Langt de fleste græslandsplanter har tilpasset sig græsningen ved at tolerere den. De græsagtige planter er mestre i kunsten at sætte et nyt blad for hvert blad, der bliver ædt. Deres vækstpunkter er gemt tæt ved jordoverfladen mellem bladskeder, så selv om det meste af planten bides af tæt ved jordoverfladen, kan planten bare skyde igen. Enhver, som har haft ansvaret for at slå en græsplæne, ved, hvor hurtigt dette kan gå. Desuden danner mange græsagtige planter tuer eller har udløbere, så selv om en del af planten rykkes op, kan resten vokse videre.

 FIGUR 5-20. Lav tidsel beskytter sig mod græsning med lavtvoksende roset og stive torne.

FIGUR 5-20. Lav tidsel beskytter sig mod græsning med lavtvoksende roset og stive torne.

Der findes dog også arter, som har fundet måder at undgå græsningen på. Eksempelvis anbringer håret høgeurt, djævelsbid og plettet kongepen hovedparten af bladene i en roset tæt ved jorden, hvor de græssende dyr ikke kan få fat i dem. Og blandt græsserne og de andre urteagtige planter er der en udpræget tendens til, at arter fra græsland vokser mere i bredden end i højden (figur 5-20).

Mere konkurrencestærke græsarter fra rørsumpe, f.eks. tagrør og rørgræs, vokser omvendt mest i højden og kan derved udskygge naboplanterne. Til gengæld tåler de kun i meget ringe grad græsning. Dette gælder også græslandsplanten draphavre, som især trives i græsland, som har ligget uden græsning i en årrække.

Planter, som både vil vokse i græsland og satse på højdevækst, må altså beskytte sig effektivt mod græsning. Nogle arter har torne på blade og stængler, f.eks. rose, tjørn, og tidsel, mens andre producerer giftstoffer, f.eks. eng- og vårbrandbæger.

Om sommeren, når tørken sætter ind, er græslandets sparsomme næringsstoffer optaget af planterne. Der bliver mangel på vand og næringsstoffer. Planter med en nøjsomhedsstrategi klarer sig gennem sommeren, fordi de har sparet en del af forårets vækst op i blade, rødder og knolde, og fordi de bruger ressourcer på at beskytte sig mod udtørring og græsning, f.eks. i form af blade med tyk hud, i form af hårklædning, der beskytter mod fordampning, eller gennem et dybtgående rodnet. Konkurrenceplanternes blade derimod visner hurtigt og der er ikke ressourcer til at sætte nye.

Tilpasninger til sure og til kalkrige jorde

Følger man en pH-gradient fra neutralpunktet 7 og nedad mod den sure ende, øges flere vigtige plantenæringsstoffers opløselighed i jorden (se Jordbund). Desværre for planterne bliver også visse giftige former af aluminium og mangan mere opløselige, og deres giftighed begrænser produktiviteten og antallet af arter, som kan vokse det pågældende sted. Kun arter, som er i stand til at udelukke de giftige metalioner fra rødderne, eller som kan binde og uskadeliggøre dem i vævet, vokser på sure jorde. Hos hedelyng og dens slægtninge hjælper lyngmykorrhiza med til uskadeliggørelsen (se boks 6-1 i Tilpasninger til næringsfattige forhold). Græsserne bølget bunke og krybende hestegræs får muligvis hjælp af deres arbuskulære mykorrhizapartner, mens pille-star klarer det selv.

På kalkrige jorde er det ikke giftstoffer, som giver problemer, men derimod en ekstrem mangel på de essentielle næringsstoffer fosfor, jern og mangan (se Plantenæringsstoffer). Kun arter som er i stand til målrettet at udskille organiske syrer, eksempelvis oxalsyre og citronsyre, kan vokse på disse jorde. såkaldt kalkelskende plantearter elsker altså ikke nødvendigvis kalk; de har blot tilpasset sig den ekstreme jordtype.

Mossernes tilpasninger

Sammenlignet med karplanterne, dvs. dem, hvis tilpasninger hidtil har været omtalt, må mosserne karakteriseres som nøjsomhedsarter. Kigger man isoleret på mosserne, kan man imidlertid genfinde alle de tre strategier, som kendes fra karplanterne.

De mest konkurrencestærke mosser er store arter, der kan danne sammenhængende tæpper i græsset. Blandt dem finder man de almindeligste mosser i græsland, f.eks. trind fyrremos (Pleurozium schreberi), plæne- og stor kransemos (Rhytidiadelphus squarrosus og triquetrus), gul krumkapsel (Camptothecium lutescens) samt almindelig og hvidlig kortkapsel (Brachythecium rutabulum og albicans). Nogle store pudedannende mosser med opretstående skud, som grener sig fra grunden, er også både almindelige og relativt konkurrencestærke, f.eks. arter af slægterne kløvtand (Dicranum), jomfruhår (Polytrichum) og snotand (Tortula).

Nogle mindre mosarter kan måske betegnes som særlig nøjsomme. Det gælder f.eks. bakkegranmos (Abietinella abietina), kalk-blødmos (Ctenidium molluscum), kær-rademos (Fissidens adianthoides) samt arter af krybstjerne (Plagiomnium).

Visse små mosser, der vokser på pletter af bar jord, har en livsform, der minder meget om de enårige karplanters. De vokser, enkeltvis eller i klynger, på urolig jordbund på skrænter – sjældnere på tuer af gul engmyre og muldvarpeskud – og de har en langlivet sporebank i jorden. Hver spore bliver kun til én enkelt kortlivet roset på størrelse med et nipsenålshoved eller mindre, med ét sporehus, så hele cyklussen tager ikke lang tid. Eksempler er den meget almindelige mos rød horntand (Ceratodon purpureus) samt mange arter af slægterne bryum, skægtand (Barbula), dværgmos (Phascum), bægermos (Pottia), krusmos (Weissia) og døgnmos (Ephemerum), hvoraf en del er sjældne. Bryum-arterne producerer, foruden sporer, ukønnede ynglelegemer, som kan blive til nye rosetter på den samme eller en ny bar plet jord.

Mosserne er generelt konkurrencesvage og trives derfor særlig godt i græslandsvegetation, som holdes lav af græssende dyr eller knaphed på ressourcer. Mosserne har generelt deres storhedstid i det sene efterår og tidlige forår, hvor karplanterne ikke vokser så meget (figur 5-24). Mosserne almindelig kortkapsel og forskelligbladet vortetand (Oxyrrhynchium praelongum) er, sammen med levermosset Lophocolea bidentata, ene om at have udviklet en evne til at overleve i skyggen under tæt græsvegetation og overvokse det tykke lag af dødt plantemateriale, som lejrer sig her i løbet af efteråret. Det er kun dem, som bliver tilbage, når græsland gror til med draphavre og andre høje græsser.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Hans-Henrik Bruun, Rasmus Ejrnæs: Planternes tilpasninger i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 20. maj 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=484404

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk