Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

De tørre klitter

Oprindelig forfatter SNChr

 FIGUR 7-6. Forekomsten af større klitarealer i Danmark.

FIGUR 7-6. Forekomsten af større klitarealer i Danmark.

Inden for sandstranden følger mange steder et mere eller mindre veludviklet klitlandskab. Dannelsen af klitter forudsætter en strandbred med tørt sand, som vinden kan føre ind over land. Størrelsen og udstrækningen af klitterne afhænger af strandens bredde og af kystens eksponering. De største klitsystemer findes derfor langs den jyske vestkyst, langs Vendsyssels østkyst, på Læsø og Anholt samt langs Sjællands nordkyst (figur 7-6). Men også ved Dueodde på Bornholm og andre steder er der veludviklede klitter. Betingelserne for klitdannelse er nærmere omtalt i bindet om geologi.

Går man op på en klittop i den yderste klitrække, kan man mange steder se en tydelig bæltedannelse (figur 7-2 og 7-7). Yderst mod kysten ses den nøgne sandstrand, som højere oppe bliver bevokset med strandplanter. Øverst på stranden kan der være små forklitter, der kan gå mere eller mindre jævnt over i den yderste, sammenhængende klitrække, der ofte er den højeste klit på stedet (se også Tværklitter). Den yderste klitrække er sparsomt bevokset, overvejende med græsser, og det hvide sand dominerer synsindtrykket, hvorfor Warming gav dette plantesamfund navnet hvid klit.

 FIGUR 7-7. Klitsystem fra luften. Fra nederst til øverst: havet, sandstrand – hvid klit – flere klitrækker med grøn klit – klithede m. revling. Sydkysten af Anholt, september 1996.

FIGUR 7-7. Klitsystem fra luften. Fra nederst til øverst: havet, sandstrand – hvid klit – flere klitrækker med grøn klit – klithede m. revling. Sydkysten af Anholt, september 1996.

Hvor sandtilførslen ikke er for voldsom, er der på landsiden af den hvide klit oftest udviklet et mere eller mindre sammenhængende plantedække domineret af græsser; det er den grønne klit. I områder med højt kalkindhold i sandet er den grønne klit særlig rig på arter. Denne type kaldte Warming grønsværklit. Det næste bælte, den grå klit, er domineret af det grålige græs, sandskæg, og af forskellige laver. Det inderste bælte i klitserien er klitheden, som er domineret af dværgbuske, hovedsagelig revling og hedelyng.

Annonce

Men bæltedannelsen i klitten er dog sjældent så regelmæssig som figur 7-2 viser. Ved vindens erosion og omlejring af sandet dannes ofte en mosaik af vindbrud, vandreklitter (parabelklitter), småklitter, klitlavninger og klitsøer, der bryder bælterne, og som skaber et varieret landskab (figur 7-8).

De tørre klitters dannelse

 FIGUR 7-8. Klitlandskab med mosaik af grå klit på sydskråninger og klitrygge, revlingdomineret klithede på nordskråningerne, og lavninger med klitsøer. Hennegårds Klitter, maj 1994.

FIGUR 7-8. Klitlandskab med mosaik af grå klit på sydskråninger og klitrygge, revlingdomineret klithede på nordskråningerne, og lavninger med klitsøer. Hennegårds Klitter, maj 1994.

Når man ser på de forskellige klittyper og deres plantebælter (figur 7-7) fra stranden og indad, må man uvilkårligt spørge sig selv, om de er opstået på grund af forskellig alder eller på grund af afstanden til havet.

Forestiller man sig, at man banker en pæl ned i sandet på en strand, hvor der pålejres sand, så vil klittens plantesamfund passere forbi pælen ét efter ét, efterhånden som kystlinjen rykker udad. Sagt på en anden måde så har sandfladen omkring pælen gennemgået en udvikling, hvor forskellige plantesamfund har afløst hinanden i et tidsmæssigt forløb – en succession. Her har klitseriens plantebælter altså forskellig alder og er derfor nået til forskellige successionsstadier (figur 7-9).

 FIGUR 7-10. Mængden af opløselige salte i strand- og klitsand udtrykt ved den elektriske ledningsevne i vand, hvori sandet er opslemmet.

FIGUR 7-10. Mængden af opløselige salte i strand- og klitsand udtrykt ved den elektriske ledningsevne i vand, hvori sandet er opslemmet.

 FIGUR 7-9. Klitternes plantesamfund og dynamik. Kasserne viser de enkelte plantesamfund. De brede pile angiver den naturlige udviklingsretning, succession, i hvilken plantesamfundene afløser hinanden. De tynde pile angiver processer, der kan ændre udviklingsretningen eller føre den tilbage til et tidligere trin. Hvor klitsandet er særlig kalkholdigt, erstattes den grønne klit af den såkaldte grønsværklit.

FIGUR 7-9. Klitternes plantesamfund og dynamik. Kasserne viser de enkelte plantesamfund. De brede pile angiver den naturlige udviklingsretning, succession, i hvilken plantesamfundene afløser hinanden. De tynde pile angiver processer, der kan ændre udviklingsretningen eller føre den tilbage til et tidligere trin. Hvor klitsandet er særlig kalkholdigt, erstattes den grønne klit af den såkaldte grønsværklit.

Andre steder, hvor kysten ikke pålejres sand og derfor ikke vokser, optræder de samme bælter, men her sker der – i et kortere perspektiv – ingen rumlig forskydning af dem.

Her er det derfor nærliggende at tolke plantebælterne som resultatet af forskellige omverdensfaktorer – forskelle som har med afstanden til havet at gøre.

I virkeligheden spiller begge forhold ind og er svære at skille ad: Jo tættere på havet, des stærkere virker vind og hav omfordelende på sandmasserne og skaber miljø for de tidlige successionsstadier. Reduceres styrken af disse kræfter, giver det mulighed for, at successionen på det enkelte sted kan få lov at fortsætte. Således ser man mange steder revlingheden nå helt ud på den landvendte side af den hvide klit (figur 7-7). Det er således graden af dynamik i systemet, der betinger bæltedannelsen. Læs mere om klitlandskaber og klitdannelse i bindet om geologien.

Forklitterne

NID-3-406.png

FIGUR 7-11. Forklitter med hjælme og strandkvik. Til højre den hvide klit. Tværsted, juli 2004. Foto: Anna Bodil Hald.

NID-3-407.png

FIGUR 7-12. Hvid klit. Frisk sand er blæst ind fra stranden, hvilket ses af sandtungen med den skarpe kant mellem læ- og luvsiden centralt i billedet og på de delvist begravede hjælmeplanter. Sandmilen, Skagens Odde, april 1992. Foto: Steen N. Christensen.

NID-3-410.png

FIGUR 7-14. Erosion i hvid klit med sandhjælme og marehalm har blotlagt jordstængler og rødder. Klim Strand, Thy, juli 2004. Foto: Steen N. Christensen.

Forklitterne optræder som nævnt på den øverste del af stranden og opbygges af frisk, forholdsvis saltholdigt strandsand (figur 7-10). De dannes både i læ af drivgods og omkring strandens planter (figur 7-5). Særlig de flerårige græsser som strand-kvik, marehalm og østersø-hjælme, der klarer sig bedst i forholdsvis salt og basisk strandsand, er vigtige i klitdannelsen (figur 7-11). Østersø-hjælme er en krydsning mellem sand-hjælme og bjerg-rørhvene. Planterne bremser vinden, så en del af det sand, vinden blæser med sig, aflejres. Derved stimuleres planternes vækst (se nærmere nedenfor), hvilket resulterer i en yderligere nedsættelse af vindhastigheden, og en selvforstærkende proces er sat i gang, hvorved klitten vokser.

De fleste steder skylles forklitterne væk under vinterstormene, men er stranden så bred, at forklitterne sjældent nås af storme ved højvande, kan de efterhånden udvikle sig til hvid klit.

Den hvide klit

Den hvide klit dannes, hvor større mængder af friskt sand blæses op fra stranden (figur 7-12). I den hvide klit sker der en vis udvaskning af sandets indhold af salte, men den stadige tilførsel af strandsand sikrer alligevel et relativt højt saltindhold og høj pH (figur 7-10 og 7-13). Døde planterester blæser ofte bort fra voksestedet, så sandet har et lavt indhold af organisk materiale.

NID-3-409.pngNID-3-408.png
FIGUR 7-13. Jordens pH og mængden af organisk stof i jordbunden langs en linje gennem klitserien ved Houstrup Strand, Vestjylland. Station 1 og 2: hvid klit; 3: grøn klit; 4-7: grå klit og 8-11: klithede. Ill.: Jørgen Strunge. Data fra Koehler og Weidemann, 1992.

Plantedækket i den hvide klit er så spredt, at sandet overalt er synligt. Sand-hjælme er den dominerende plante, mens marehalm og østersø-hjælme optræder i de yderste dele af klitten. Andre karakteristiske arter er strandfladbælg og ager-svinemælk. I de indre dele af den hvide klit kan der forekomme krat af gråris, og på kalkrig bund kan den stikkende havtorn danne uigennemtrængelige krat.

 FIGUR 7-15. Udvikling af skud og rødder hos hjælme. Når sand aflejres omkring planten, danner den rødder i det friske sandlag, og planten fortsætter væksten op i lyset oven over sandet.

FIGUR 7-15. Udvikling af skud og rødder hos hjælme. Når sand aflejres omkring planten, danner den rødder i det friske sandlag, og planten fortsætter væksten op i lyset oven over sandet.

Sand-hjælme har ligesom de andre klitgræsser et udbredt jordstængelsystem (figur 7-14). Væksten stimuleres af tilsanding, og arten tåler oversanding på op til 40 cm og er derfor den vigtigste klitdannende plante. Uden en plante som sand-hjælme ville den hvide klit næppe eksistere eller i alt fald ikke blive særlig høj. På steder, hvor sand-hjælme ikke længere udsættes for oversanding som i den grå klit og i klithederne, svækkes planten og blomstrer sjældent, fordi dens rødder bliver angrebet af svampe og rundorme.

I den hvide klit er den derimod kraftig og rigt blomstrende. Det skyldes, at sand-hjælme ved oversanding danner nye rødder i det friske sand, hvorved den for en periode slipper for de rodinficerende svampe og rundorme (figur 7-15).

Der er med andre ord tale om et positivt samspil mellem sand og plante: Dannelsen af den yderste, sammenhængende klitrække er afhængig af sand-hjælmes vinddæmpende og sandsamlende virkning, og sand-hjælme ville ikke kunne bevare sin vitalitet uden stadig tilsanding.

Den grønne klit

 FIGUR 7-17. Klit-snotand. Sådanne tætte mosbevoksninger er med til at stabilisere sandet. Til højre er mosset fugtigt; til venstre er bladene rullet sammen på grund af udtørring. Tornby Strand, oktober 1984.

FIGUR 7-17. Klit-snotand. Sådanne tætte mosbevoksninger er med til at stabilisere sandet. Til højre er mosset fugtigt; til venstre er bladene rullet sammen på grund af udtørring. Tornby Strand, oktober 1984.

 FIGUR 7-16. Grønne klitter ved Torup, Thy. Juli 1994.

FIGUR 7-16. Grønne klitter ved Torup, Thy. Juli 1994.

Forklitterne og den hvide klit er stærkt dynamiske, præget af åbne sandflader og sandfygning, og med et åbent plantedække. Hvor sandtilførslen aftager, men hvor sandet endnu er forholdsvist mineralrigt, kan der på landsiden af den hvide klit, og mange steder langt ind i terrænet bag denne, udvikles et mere sammenhængende plantedække, den grønne klit, der kan betragtes som en stabiliseret hvid klit (figur 7-16).

Plantesamfundet domineres ofte af rød svingel og rummer en række arter fra den hvide klit, f.eks. sand-hjælme og ager-svinemælk, men også arter fra den grå klit, f.eks. håret høgeurt, gul snerre, liden klokke, smalbladet timian og almindelig stedmoderblomst (figur 7-2). Mosserne klit-snotand (Tortula ruraliformis, figur 7-17), hvidlig kortkapsel (Brachythecium albicans) og cypresmos (Hypnum cupressiforme) er med til at binde sandet.

Grønsværklitten

 FIGUR 7-18. Grønsværklit. Det tætte plantedække og en række karakteristiske arter kendetegner dette plantesamfund. Her ses bl.a. blodrød storkenæb og gul snerre. Indsat nærbillede af blodrød storkenæb. Tværsted Vesterklit, juli 1982.

FIGUR 7-18. Grønsværklit. Det tætte plantedække og en række karakteristiske arter kendetegner dette plantesamfund. Her ses bl.a. blodrød storkenæb og gul snerre. Indsat nærbillede af blodrød storkenæb. Tværsted Vesterklit, juli 1982.

Kalkholdige klitter, dvs. hvor CaCO3-indholdet i sandet er på mere end 1 %, er ikke almindelige i Danmark. Men på Skallingen, ved Bulbjerg, ved Tværsted og flere andre steder er klitsandet kalkholdigt fordi materiale fra skalbanker i havet ud for kysten indgår i sandet, eller fordi undergrunden er kalkholdig. Det høje kalkindhold sikrer en pH-værdi omkring 7. Her udvikles der bag den hvide klit et ret tæt og artsrigt plantedække af græsser og urter – den såkaldte grønsværklit (figur 7-18).

Til de karakteristiske arter hører nikkende kobjælde, blodrød storkenæb, mark-bynke, almindelig pimpinelle, sand-frøstjerne, klit-kambunke (figur 7-20), klit-limurt og bakke-nellike samt mosserne gylden silkemos (Camptothecium lutescens) og klit-snotand foruden de enårige græsser, sand-rottehale, tidlig dværgbunke og blød hejre. Dertil kommer en del arter, der også forekommer i andre klittyper.

Den grå klit

 FIGUR 7-19. Artsfordelingen langs en analyselinje i klitsystemet i Nordmarken på Læsø. Søjlerne viser antallet af arter af karplanter, mosser og laver for de 12 klittyper langs linjen. Nederst jordbundens surhedsgrad, pH. Sammenlign med figur 7-28.

FIGUR 7-19. Artsfordelingen langs en analyselinje i klitsystemet i Nordmarken på Læsø. Søjlerne viser antallet af arter af karplanter, mosser og laver for de 12 klittyper langs linjen. Nederst jordbundens surhedsgrad, pH. Sammenlign med figur 7-28.

De foregående klittyper ligger alle tæt ved kysten, og de får i større eller mindre udstrækning tilført frisk, saltholdigt sand fra stranden. Bevæger man sig videre ind over land, ændrer forholdene sig meget. Herinde har sandet nogenlunde stabiliseret sig på grund af den reducerede vindhastighed, og der tilføres kun små mængder frisk strandsand. Den stabile sandoverflade har været udsat for regnens udvaskning gennem lang tid, så sandet er blevet surt og næringsfattigt (figur 7-10 og 7-13). Derfor er stofproduktionen lav, og indholdet af organisk materiale i jordbunden er stadig lavt. Her finder man den såkaldte grå klit.

I den grå klit vokser nøjsomme plantearter, f.eks. sandskæg, der er et lille tuegræs, der spreder sig ved frø på de åbne sandflader. Andre vigtige arter er blåmunke og smalbladet høgeurt.

 FIGUR 7-20. Klit-kambunke – en af karakterarterne i den kalkholdige klit. Tværsted Vesterklit, juli 1982.

FIGUR 7-20. Klit-kambunke – en af karakterarterne i den kalkholdige klit. Tværsted Vesterklit, juli 1982.

Plantesamfundet i den grå klit er det artsrigeste i klitterne (figur 7-19). Det skyldes i høj grad, at der vokser mange arter af lav, især af slægterne rensdyrlav og bægerlav (Cladonia), tjørnelav og kruslav (Cetraria). De er med til at give den grå klit sit karakteristiske grå udseende (figur 7-21).

Laverne klarer sig på det udvaskede sand, da de hovedsagelig får deres næringsstoffer fra luften og regnvandet (se boks 7-1). Desuden er der nogle få arter fra mosslægterne jomfruhår (Polytrichum) og kløvtand (Dicranum).

Klitheden

 FIGUR 7-21. Grå klit. På billedet ses blandt andre hjælme (a), sandskæg (b), hede-rensdyrlav (Cladonia portentosa, c), spættet bægerlav (Cladonia rangiformis, d), kløftet bægerlav (Cladonia furcata, e) og tjørnelav (Cetraria muricata, f). Råbjerg Stene, oktober 1994.

FIGUR 7-21. Grå klit. På billedet ses blandt andre hjælme (a), sandskæg (b), hede-rensdyrlav (Cladonia portentosa, c), spættet bægerlav (Cladonia rangiformis, d), kløftet bægerlav (Cladonia furcata, e) og tjørnelav (Cetraria muricata, f). Råbjerg Stene, oktober 1994.

I takt med at den grå klit bliver ældre, sker der en indvandring af dværgbuske, først revling, senere hedelyng; grå klit bliver til klithede (figur 7-22). Det sker først spredt og mosaikagtigt, siden over store, sammenhængende områder. Til stede er også ofte sand-hjælme som spredte, ikke-blomstrende skud og f.eks. engelsk visse. Ofte starter indvandringen af dværgbuske på nordsiden af klitter eller i klitdale, hvor fugtighedsforholdene og ophobningen af organisk materiale er størst (figur 7-8).

Jordbunden i klitheden indeholder som nævnt meget organisk stof. Dværgbuskene bidrager efter deres indvandring hertil (se kapitlet Lynghederne: Præsentation og de følgende afsnit). Men pH er lav (figur 7-13), og det gælder også mængden af tilgængelige næringsstoffer. Kvælstofindholdet stiger ganske vist kraftigt ved overgangen fra den grå klit til klitheden (figur 7-23), men det meste ophobes i det organiske lag på en måde, der gør det utilgængeligt for planterne. At klithedens vegetation er kvælstofbegrænset, viste et gødskningsforsøg i en mosaik af klithede og grå klit på Anholt (figur 7-22), hvor tilførsel af kvælstof gav en kraftig tilvækst.

NID-3-424.pngNID-3-425.png
FIGUR 7-22. A) Klithedelandskab i Ørkenen på Anholt. Revling dominerer. September 1996. B) Klithede, domineret af hedelyng. Bansten, Læsø. August 2001. Foto: P. Vestergaard.

Til forskel fra indlandshederne får klithederne til stadighed tilført en vis mængde havsalt, når forstøvet havvand i stormvejr føres langt ind i land.

Vindbrud

 FIGUR 7-23. Totalkvælstof i de øverste 30 cm af jordbunden ordnet efter afstanden til havet. Kvælstofindholdet stiger kraftigt med afstanden til havet. Den vigtigste årsag hertil er den tiltagende mængde organisk stof i jordbunden, idet kvælstof hovedsagelig er bundet til det organiske stof. Den revlingdominerede, nordvendte klitskråning har et højere kvælstofindhold end den omgivende grå klit, netop på grund af det højere organiske indhold i jordbunden under revlingbuske sammenlignet med jordbunden under de spredte sandskægtuer. Spiekeroog, De Østfrisiske Øer, Tyskland.

FIGUR 7-23. Totalkvælstof i de øverste 30 cm af jordbunden ordnet efter afstanden til havet. Kvælstofindholdet stiger kraftigt med afstanden til havet. Den vigtigste årsag hertil er den tiltagende mængde organisk stof i jordbunden, idet kvælstof hovedsagelig er bundet til det organiske stof. Den revlingdominerede, nordvendte klitskråning har et højere kvælstofindhold end den omgivende grå klit, netop på grund af det højere organiske indhold i jordbunden under revlingbuske sammenlignet med jordbunden under de spredte sandskægtuer. Spiekeroog, De Østfrisiske Øer, Tyskland.

Et vigtigt træk ved klitterne er deres omskiftelige og mosaikagtige karakter. Klitterne forandrer sig til stadighed i tid og sted. Det skyldes vindens påvirkning. Under kraftig storm kan plantedækket blive revet op; overfladen eroderes, og der dannes et såkaldt vindbrud (figur 7-9 og 7-24). På grund af vindbrud kan store mængder sand blive flyttet rundt og blæst ind over land. Men klittens dominerende planter har vidtforgrenede jordstængler, der sikrer deres fortsatte tilstedeværelse, selv om store dele af klitten rives op.

Det er først og fremmest plantedækkets evne til at holde på sandet, der er bestemmende for vindbrudshyppigheden. Det er især den hvide klit, der er udsat for vinderosion på grund af det ofte sparsomme plantedække. Men også den grønne klit er sårbar. Og selv om vindstyrken aftager ind over land, opstår der hyppigt vindbrud også i den grå klit som følge af plantedækkets åbne struktur. I grønsværklitten er vindbrud derimod mere sjældne. Det tætte plantedække er robust over for vinderosion og slitage.

 FIGUR 7-24. Vindbrud og havrending i den hvide klit. Havrendingen (det aflange, fugtige brud) er skabt af bølger og høj vandstand under en storm. Bag klitrækken ses en revlingdomineret klithede. Anholt, Pakhusbugten, november 1997.

FIGUR 7-24. Vindbrud og havrending i den hvide klit. Havrendingen (det aflange, fugtige brud) er skabt af bølger og høj vandstand under en storm. Bag klitrækken ses en revlingdomineret klithede. Anholt, Pakhusbugten, november 1997.

Den vindskabte dynamik i klitlandskabet medvirker til at opretholde et højt artsantal og en vegetation, der består af mange successionsstadier. Omlejring af større sandmængder kan ændre vindforholdene, så nye vindbrud dannes og eksisterende kommer i læ. Når et vindbrud kommer i læ, begynder planterne at vandre ind på den nøgne sandflade fra omgivelserne. I et vindbrud i den grå klit genindvandrer først den grå klits pionerplanter (figur 7-25).

Hvorledes genindvandringen forløber afhænger af artssammensætningen i den omgivende grå klit. Ofte begynder den med spredte individer af sandbindende mosser: hårspidset jomfruhår (Polytrichum piliferum), enejomfruhår (Polytrichum juniperinum), klitsnotand eller rød horntand (Ceratodon purpureus). Mosserne danner imidlertid ret hurtigt sammenhængende bestande, der stabiliserer sandet med deres tætte „rodtråde“. Mere spredt indvandrer arter af tjørnelav. De etablerer sig enten direkte i sandet eller på mosserne. Efterhånden indvandrer også sandskæg og sand-star og endelig revling, især på nordvendte skråninger.

 FIGUR 7-25. Tilgroning af vindbrud i grå klit. Tilgroningen er startet nedefra i billedet. Det er især arter af jomfruhår, der danner fronten af tilgroningen, for oven på billedet. De ses som mørke prikker på billedet, da de næsten er begravet i sandet, og kun skudspidserne rager op. Fæstnet til mosserne ses spredte lyse individer af hede-rensdyrlav og fliget bægerlav. De meget mørkebrune puder er tjørnelav, mens de lysere brune nederst i billedet er kløftet bægerlav. Sandskæg, det tueformede græs lidt over midten af billedet, og sand-star optræder spredt i vindbruddet.

FIGUR 7-25. Tilgroning af vindbrud i grå klit. Tilgroningen er startet nedefra i billedet. Det er især arter af jomfruhår, der danner fronten af tilgroningen, for oven på billedet. De ses som mørke prikker på billedet, da de næsten er begravet i sandet, og kun skudspidserne rager op. Fæstnet til mosserne ses spredte lyse individer af hede-rensdyrlav og fliget bægerlav. De meget mørkebrune puder er tjørnelav, mens de lysere brune nederst i billedet er kløftet bægerlav. Sandskæg, det tueformede græs lidt over midten af billedet, og sand-star optræder spredt i vindbruddet.

I særlig voldsomme og vedvarende vindbrud standser erosionen først, når overfladen er nået ned til lag, der ikke kan føres bort af vinden. Hvis vindbruddet f.eks. når ned til en gammel stenstrøning, standser erosionen, og der dannes en såkaldt stenslette. Hvis erosionen når ned til grundvandet, standser erosionen også, og der dannes en fugtig klitlavning. Hvis erosionen sker et år med særlig lav grundvandsstand, vil den dannede lavning i mere normale år være vanddækket. Der er dannet en klitsø.

Hvor vinden har frit spil gennem lang tid, kan vindbruddet gradvist blive forlænget i vindretningen. Hvis der er tilstrækkeligt med sand til rådighed, vil den sandtunge, der dannes af det bortblæste sand, ændre karakter. Den vil danne en såkaldt mile med en jævnt skrånende luvside og en stejl læside, der bevæger sig ind over land i den fremherskende vindretning. Samtidig med at milen bevæger sig, aflejres der lange sandrimmer langs siderne bagud. Den samlede klitstruktur antager form af en parabel med åbningen mod vinden – en mobil parabelklit er dannet.

På grund af risikoen for sandflugt er næsten alle større parabelklitter blevet dæmpet ved plantning af klitplantager. Råbjerg Mile er en undtagelse; det er Danmarks største endnu levende parabelklit (figur 7-26). Milen rummer 4 millioner m3 sand og har i de sidste 100 år gennemsnitligt bevæget sig ca. 15 m om året.

I de senere år har den dog vandret 20-30 m årligt. På sin vej mod øst-nordøst fra stensletten Råbjerg Stene har milen optaget sand fra de klitarealer, den har passeret hen over og har foruden Råbjerg Stene efterladt flere store klitlavninger.

NID-3-430.pngNID-3-429.png
FIGUR 7-26. Råbjerg Mile. A) Et kig bagud over klitlavningen, der er skabt ved parabelklittens vandring hen over terrænet. B) Milefronten med den stejle læside. April 1992. Foto: S.N. Christensen.

 FIGUR 7-27. Ung stenslette og hvide klitter med sandhjælme. Råbjerg Stene, oktober 1994. På stenene findes ofte den gullige bladlav liden skållav (Xanthoparmelia mougeotii) og den mørkegrå skorpelav mørk landkortlav (Rhizocarpon obscuratum). I sandet mellem stenene vokser f.eks. den grå klit-korallav (Stereocaulon saxatile) og klit-kambunke.

FIGUR 7-27. Ung stenslette og hvide klitter med sandhjælme. Råbjerg Stene, oktober 1994. På stenene findes ofte den gullige bladlav liden skållav (Xanthoparmelia mougeotii) og den mørkegrå skorpelav mørk landkortlav (Rhizocarpon obscuratum). I sandet mellem stenene vokser f.eks. den grå klit-korallav (Stereocaulon saxatile) og klit-kambunke.

Stensletterne

En stenslette er en såkaldt afblæsningsflade med „brolægning“ af små eller større sten (figur 7-27). Stensletter dannes som nævnt, når et vindbrud eroderer klitten ned til en gammel stenstrand eller strandvold. Det plantesamfund, der findes her, kan betragtes som en særlig form for grå klit. Sandskæg og forskellige arter af bægerlav, tjørnelav og kruslav fra den grå klit dominerer ofte på sandet, mens skorpe- og bladlaver som arter af skivelav, landkortlav og skållav dominerer på stenene.

Mindre stensletter er ret almindelige i klitterne langs den jyske vestkyst. De kan være blottet en årrække for derefter at sande til igen, mens nye stensletter blottes andre steder. Hvis ikke stensletten sander til, vil den i det lange løb blive invaderet af klithedens planter. Råbjerg Stene (se ovenfor) er den mest kendte danske stenslette.

Boks 7-1. Hvad er lav?

 (a). Laver på sten og klippe. Almindelig væggelav (Xanthoria parietina). De store, skiveformede strukturer, der ses på løvet, er lavens frugtlegemer, hvori sporerne produceres. Fyns Hoved, maj 2003.

(a). Laver på sten og klippe. Almindelig væggelav (Xanthoria parietina). De store, skiveformede strukturer, der ses på løvet, er lavens frugtlegemer, hvori sporerne produceres. Fyns Hoved, maj 2003.

Lav spiller en vigtig rolle i plantesamfund på næringsfattige steder, hvor karplanter klarer sig dårligt. Blandt dette kapitels naturtyper er de særlig vigtige i den grå klit, i klitheden og på klippekysterne.

Laver er „dobbeltorganismer“
Laver er svampe, der lever i et tæt samliv (symbiose) med alger eller cyanobakterier. De lavdannende svampe tilhører flere forskellige grupper i svampesystemet. Laver har ikke blade, stængler eller rødder, men udvikler oftest et kompliceret løv, der varierer meget fra art til art; det kan f.eks. være skorpeformet, bladformet eller buskformet og have mange forskellige farver (omstående figurer).

Skærer man gennem løvet af en bladformet lav, ser man, at det i det store og hele er opbygget som et blad (tegning ovenfor): Øverst er der en overhud dannet af svampehyfer; dernæst et løst væv af svampehyfer, hvori algerne, der udnytter sollyset, befinder sig; derunder findes et løst væv af svampehyfer, der sikrer den interne transport af ilt og kuldioxid; en- delig er der en underhud af svampehyfer, hvorfra der kan udgå hæftehyfer og andre væv til fasthæftelse af løvet.

 (b). Liden skållav (Xanthoparmelia mougeotii). De lyse steder på løvet er åbninger, hvorfra små hyfenøgler med alger afsnøres og spredes. Tisvilde Hegn, oktober 1983.

(b). Liden skållav (Xanthoparmelia mougeotii). De lyse steder på løvet er åbninger, hvorfra små hyfenøgler med alger afsnøres og spredes. Tisvilde Hegn, oktober 1983.

Skorpeformede laver er opbygget på samme måde, blot har de ingen underhud eller særlige tilhæftningsorganer. Hele det mere eller mindre cirkulære løv kan være helt tiltrykt underlaget som hos f.eks. krave-landkortlav (figur 7-71), eller løvet kan have flige i randen (randflige), der er løftet fra underlaget.

Formering
Laver danner sporer ligesom andre svampe. De fleste laver danner sporerne i skiveformede frugtlegemer (foto A og figur 7-52). Problemet ved sporerne er, at kun svampen indgår i dem. En spore skal derfor lande meget tæt på en passende alge, for at den kan vokse op til et nyt løv, og kun få fritlevende alger er velegnede til dette formål.

Forskellige laver løser problemet forskelligt. F.eks. har man opdaget, at nogle arters sporer, kan angribe en anden art og overtage dens alger, hvis de lander på denne anden arts løv. Mange laver har imidlertid udviklet organer, der gør det muligt at sprede svampen og algen samtidig, f.eks. fingeragtige udvækster, der indeholder såvel svamp som alge. De brækker let af og kan vokse op til et nyt løv, hvis de lander på et egnet sted. Atter andre laver danner åbninger i løvet, hvor små nøgler af svampehyfer med algeceller i afsnøres (foto B). Ved deres spredning kan der ligeledes etableres et nyt løv.

 (c). Pude-æggeblommelav (Candelariella coralliza) på en fugleblok. Kringelrøn, juli 1982.

(c). Pude-æggeblommelav (Candelariella coralliza) på en fugleblok. Kringelrøn, juli 1982.

På samme måde kan afbrækkede stykker af løvet spredes og etablere sig et andet sted (tegning næste side). Jo mere forgrenet løvet er, des lettere går det i stykker. Denne spredningsmåde er derfor særlig udbredt blandt de buskformede laver. I et forblæst klitmiljø vil de afbrækkede stykker blive ført vidt omkring over de åbne sandflader.

Ernæring og alder
Laver optager deres næringsstoffer fra luften og fra nedbøren. De får kun lidt eller ingen næring fra underlaget. Svampen danner kemiske forbindelser, der har en enestående evne til at fastholde næringssalte. De transporteres til algerne, hvis fotosyntese producerer det organiske stof, som både algen og svampen har brug for.

Nøjsomhed og evnen til at opfange selv små mængder næringsstoffer gør laver i stand til at vokse på meget næringsfattige steder. Væksthastigheden er til gengæld meget langsom: V til få mm radiær vækst pr. år for sten- og klippeboende skorpelaver, som kun vokser i randen; og nogle mm længdevækst (højdevækst) pr. år for jordboende busklaver som rensdyrlaver, der kun vokser i spidsen (tabel 7-1). Den langsomme vækst og ringe størrelse stiller laver svagt i konkurrencen med de fleste planter.

 Opblæst bægerlav (Cladonia sulphurina). På den melede, øvre del af løvet dannes små, vegetative spredningsenheder. Tisvilde Hegn.

Opblæst bægerlav (Cladonia sulphurina). På den melede, øvre del af løvet dannes små, vegetative spredningsenheder. Tisvilde Hegn.

Hvis de undgår konkurrence, kan laver opnå en betydelig alder. Jordboende skorpelaver antages at leve i op til 5 år, jordboende bægerlaver i størrelsesordenen 5-10 år og de jordboende rensdyrlaver antages at kunne leve i årtier; for den længstlevende, stjernerensdyrlav, er alderen helt oppe omkring 100 år. Skorpelaver på klipper lever i mere stabile miljøer end de jordboende og opnår derfor højere alder. Individer af den skorpeformede, klippeboende gulgrøn landkortlav (Rhizocarpon geographicum) siges f.eks. på de bedst egnede levesteder at kunne blive mellem 350 og 1300 år gamle.

Mange af de pudedannende laver, f.eks. arterne af rensdyrlav og kruslav, vokser i toppen og går i opløsning ved basis. Der er således en ligevægt mellem tilvækst og nedbrydning, når de har nået deres optimale højde. Den måtte af dødt lavmateriale, der derved dannes under dem, er med til at holde på fugt og næringsstoffer. Der er f.eks. en relativ stor mængde kvælstof i måtten under stjerne-rensdyrlav (Cladonia stellaris). Det er påvist, at hede-rensdyrlav (Cladonia portentosa) og stjerne-rensdyrlav transporterer fosfor og kvælstof fra de endnu ikke nedbrudte basale dele af løvet til toppen, hvor væksten foregår. Denne interne omfordeling af fosfor, kvælstof og formodentlig også af andre næringssalte er en vigtig tilpasning til et næringsfattigt miljø. Man ved ikke, om stoffer fra det døde lag kan føres med opsuget vand til de fysiologisk aktive dele af laven.

 Tværsnit af en bladlav. Se teksten for en forklaring. Ved g ses algeceller i tæt kontakt med svampehyfer. Her foregår stoftransporten fra alge til svamp.

Tværsnit af en bladlav. Se teksten for en forklaring. Ved g ses algeceller i tæt kontakt med svampehyfer. Her foregår stoftransporten fra alge til svamp.

Vækstkrav og forekomst
Laver er særlig fremtrædende i arktiske og alpine områder, på næringsfattige jorde, på klipper og træstammer og på menneskeskabte materialer som bygninger og fliser. Sådanne steder undgår laverne konkurrence fra store, kraftigtvoksende planter, der kræver næringsrige forhold og en jordbund at fæste sig i.

Ved høje kvælstofkoncentrationer vokser og formerer lavens alger sig stærkt, hvorved samlivet mellem svampen og algen nedbrydes, og laven dør. Samtidig fremmes væksten af de fritlevende alger. Hvor der før var en mosaik af forskellige laver og enkelte fritvoksende alger, udvikles der rene algeovertræk, når kvælstofmængden bliver for stor. Sådanne grønne algebelægninger på træstammer, plankeværker og bygninger kan ses overalt i det danske landbrugsland. Næringsberigelse af lavernes voksesteder er derfor en alvorlig trussel mod deres fortsatte eksistens. Nogle få arter vokser dog på næringsberigede klipper og sten, hvor fugle klatter (foto C og figur 7-54).

Laver er lige så forskellige i deres vækstkrav som karplanter. I klitterne vokser nogle arter på de åbne sandflader i den grå klit, mens andre vokser mere beskyttet på tørv mellem dværgbuskene i klitheden. Blandt de laver, der vokser på sandjord, er nogle knyttet til stærkt udvasket sand, mens andre foretrækker mere mineralrigt sand.

 Etablering af klitlaver efter udsåning af 100 brudstykker på en jævn sandflade. Kurverne viser antal tilbageværende individer på forsøgsarealet på forskellige tidspunkter. Der ses et stærkt fald i begyndelsen af perioden, indtil individerne får hæftet sig til sandkornene, hvorefter antallet holdes nogenlunde konstant. Mange af de bortblæste brudstykker kan meget vel have etableret sig uden for forsøgsfelterne. Felterne med gulhvid rensdyrlav og grubet tjørnelav blev ødelagt af hjorte inden sidste aflæsning. Individerne af pigget bægerlav var blæst sammen i en bunke ved aflæsningen efter 300 dage og kunne derfor ikke tælles.

Etablering af klitlaver efter udsåning af 100 brudstykker på en jævn sandflade. Kurverne viser antal tilbageværende individer på forsøgsarealet på forskellige tidspunkter. Der ses et stærkt fald i begyndelsen af perioden, indtil individerne får hæftet sig til sandkornene, hvorefter antallet holdes nogenlunde konstant. Mange af de bortblæste brudstykker kan meget vel have etableret sig uden for forsøgsfelterne. Felterne med gulhvid rensdyrlav og grubet tjørnelav blev ødelagt af hjorte inden sidste aflæsning. Individerne af pigget bægerlav var blæst sammen i en bunke ved aflæsningen efter 300 dage og kunne derfor ikke tælles.

Laverne kan således benyttes som indikatorer for graden af udvaskning. Også lavernes evne til at ophobe næringssalte og deres forskellige tolerance over for forskellige miljøbelastninger har gjort dem til meget benyttede indikatororganismer i luftforureningsundersøgelser.

Som et eksempel kan det nævnes, at hederensdyrlavs evne til at ophobe stoffer er blevet brugt til at undersøge kvælstofindholdet i luften ved svinefarme og i områder langt fra intensivt landbrug. Det viste sig, at laven indeholdt væsentlig højere koncentrationer ved svinefarmene end langt derfra. Forskellige arters tolerance over for SO2 blev tidligere benyttet i luftforureningsstudier, idet artssammensætningen på vejtræer ret præcist angav forureningsgraden.

TABEL 7-1. Årlig tilvækst hos laver. Hos de buskformede laver foregår tilvæksten i spidsen af skuddene. Hos de blad- og skorpeformede laver foregår tilvæksten som radiær vækst i randen. Data fra Christensen, 1988; Hakulinen, 1996 og Henssen og Jahns, 1974.
Årlig tilvækst (mm)
Buskformede klitlaver
Islandsk kruslav5,5
Hede-rensdyrlav4,8
Pigget bægerlav1,8
Bladformede klippelaver
Vinter-skållav2,1
Messing-skållav2,1
Krum skållav1,6
Farve-skållav2,3
Blågrå skållav1,6
Skorpeformede klippelaver
Gulgrøn landkortlav0,3-0,6
Hvidrandet brunskivelav1,4
Caloplaca aurantia0,7

Referér til denne tekst ved at skrive:
Steen N. Christensen: De tørre klitter i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 25. marts 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=484508

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk