Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Organismerne i det åbne land

Oprindelige forfattere HePet og PMiP

Organismernes økologiske niche

Hvorvidt, og i hvor stort antal, en given organisme findes et bestemt sted i naturen afgøres af en række forhold og faktorer. Først og fremmest er dens krav til forskellige omverdensfaktorer og miljøets beskaffenhed afgørende, men også samspillet med andre organismer og organismens mulighed for at bevæge sig fra et sted til et andet spiller en vigtig rolle.

En organismes krav til og tolerance over for en enkelt miljøfaktor under laboratorieforhold, hvor der ikke er andre organismer involveret, og alle andre faktorer holdes konstant, kan beskrives ved en minimumværdi, en optimumværdi og en maximumværdi (figur 3-1). Spændet mellem minimum- og maximumværdien kaldes organismens fysiologiske amplitude.

Spændet mellem de tilsvarende værdier i naturen, organismens økologiske amplitude, er som regel mindre end dens fysiologiske amplitude. Det skyldes, at organismen i naturen, til forskel fra i laboratorieforsøget, ikke alene er påvirket af den faktor, man undersøger, men af mange forskellige faktorer samtidig – faktorer som virker mere eller mindre uafhængigt af hinanden – ikke mindst påvirkninger fra andre organismer i form af konkurrence eller herbivori/predation.

Annonce

En organismes trivsel og forekomst er da heller ikke alene bestemt af en enkelt miljøfaktor, men netop af mange faktorer, der tilsammen udgør det, man kalder dens økologiske niche (figur 3-3). Ud over fysiske, kemiske og biologiske faktorer kan også tid, f.eks. tid på døgnet eller årstiden, indgå i den økologiske niche. F.eks. er nogle dyrearter nataktive, mens andre, der lever de samme steder, er dagaktive.

 FIGUR 3-1. Skematisk fremstilling af en organismes afhængighed af en enkelt miljøfaktor i et eksperiment, hvor den ikke er udsat for nogen form for påvirkning fra andre arter, f.eks. konkurrence. Minimumværdien angiver den nedre grænse for, hvad organismen kan nøjes med; optimumværdien er den værdi, hvor organismen trives bedst; og maksimumværdien er den øvre grænse for, hvad organismen kan tåle. Som mål for organismens trivsel benyttes f.eks. individstørrelse, væksthastighed, levetid eller antal afkom.

FIGUR 3-1. Skematisk fremstilling af en organismes afhængighed af en enkelt miljøfaktor i et eksperiment, hvor den ikke er udsat for nogen form for påvirkning fra andre arter, f.eks. konkurrence. Minimumværdien angiver den nedre grænse for, hvad organismen kan nøjes med; optimumværdien er den værdi, hvor organismen trives bedst; og maksimumværdien er den øvre grænse for, hvad organismen kan tåle. Som mål for organismens trivsel benyttes f.eks. individstørrelse, væksthastighed, levetid eller antal afkom.

Hos dyr, som kan bevæge sig, opererer man med begrebet præferens over for en miljøfaktor, dvs. den størrelse af faktoren, som dyret aktivt opsøger. Et dyrs præferens over for en given miljøfaktor findes ved at undersøge dets reaktion på to eller flere valgmuligheder. Hvis dyret anbringes i en gradient, hvor den pågældende faktor gradvist ændres, er præferensområdet det interval, hvor dyret søger hen (figur 3-2).

Undersøger man, hvilke typer af miljøfaktorer der bestemmer, om en given plante findes et bestemt sted, finder man altid de samme: fugtighedsforhold, terrænets hældning og dets orientering i forhold til verdenshjørnerne, jordbundens kornstørrelsesfordeling, indhold af organisk stof og pH samt, på dyrkede marker, afgrødens art. Forekomsten af dyr afhænger derudover af vegetationstypen og vegetationens dækningsgrad. Man kunne kalde disse faktorer for styrende faktorer.

 FIGUR 3-2. Forsøgsopstilling til måling af temperaturpræferens. Et langt, smalt kammer med varmeledende metalbund (A) køles i den ene ende fra en beholder med kuldeblanding af is og salt (B) og opvarmes i den anden ende med en gasflamme (C). Derved opstår en jævn temperaturgradient gennem forsøgskammeret. Temperaturen måles ved hjælp af termometre (D). Forsøgsdyrene (E) placeres i forsøgskammeret, hvorefter det med jævne mellemrum noteres, hvor de befinder sig i kammeret. Det temperaturinterval, hvor dyrene hyppigst har befundet sig, antages at være deres temperaturpræferens.

FIGUR 3-2. Forsøgsopstilling til måling af temperaturpræferens. Et langt, smalt kammer med varmeledende metalbund (A) køles i den ene ende fra en beholder med kuldeblanding af is og salt (B) og opvarmes i den anden ende med en gasflamme (C). Derved opstår en jævn temperaturgradient gennem forsøgskammeret. Temperaturen måles ved hjælp af termometre (D). Forsøgsdyrene (E) placeres i forsøgskammeret, hvorefter det med jævne mellemrum noteres, hvor de befinder sig i kammeret. Det temperaturinterval, hvor dyrene hyppigst har befundet sig, antages at være deres temperaturpræferens.

Årsagen til de styrende faktorers store betydning er, at en række enkeltfaktorer, som hver for sig har betydning for organismerne, varierer sammen med disse styrende faktorer. I nogle tilfælde påvirker den styrende faktor direkte én eller flere af disse enkeltfaktorer, i andre tilfælde er der ikke tale om en årsagssammenhæng, men blot om et sammenfald.

En organismes økologiske niche er en abstraktion. På det konkrete plan bruges ordet habitat (leve- eller voksested) om den type lokalitet, hvor den pågældende organisme sædvanligvis findes. Om en bestemt type lokalitet bruger man også ordet biotop. Med dette ord henvises der til de fysisk-kemiske og evt. biologiske forhold på stedet – forhold der gør lokalitetstypen til fælles levested for en række forskellige arter. En strandeng er eksempelvis habitat for sivarten harril, Juncus gerardi – den vokser kun dér. Samtidig er strandengen en biotop, som er karakteriseret ved, at den ligger ved kysten og lejlighedsvis oversvømmes, og at jorden er saltpåvirket. På denne biotop kan man finde græsarten rød svingel, vadefuglen rødben, og gul engmyre – arter, som også kan findes på andre biotoper.

De to begreber, habitat og biotop, bruges dog ikke med samme betydning af alle forfattere. For nogle dækker de oven i købet det samme, mens andre opfatter habitat som en del af en biotop.

Økologiske grupper, livsformsystemer og strategier

Organismerne kan inddeles i økologiske grupper på grundlag af deres forekomst i naturen. Planter kan f.eks. inddeles i surbunds- og basebundsplanter, i saltplanter og planter knyttet til fersk bund, og i arter knyttet til næringsrig hhv. næringsfattig jordbund (eutrofe hhv. oligotrofe arter).

For at kunne karakterisere et plantedække uafhængigt af de arter, der indgår i det, er der i tidens løb opstillet forskellige livsformsystemer, baseret på planternes ydre og indre bygning eller deres fysiologi. Hos dyr benyttes livsformbegrebet bl.a. til at karakterisere dyrenes tilpasninger til forskellige miljøer. Dyr, der til stadighed lever nede i jorden, er blege, tyndhudede og mangler øjne. Desuden er deres lemmer reducerede eller mangler helt. Modsat har dyr, der lever over jorden, typisk en tyk, pigmenteret hud, evt. med farvemønstre, og de har en veludviklet synssans og lemmer udviklet til hurtige bevægelser. Springhalerne, collembolerne, giver udmærkede eksempler på forskellige livsformer (figur 3-4).

 FIGUR 3-3. Skematisk fremstilling af tre plantearters økologiske niche, her i relation til to miljøfaktorer: pH og fugtighedsforhold.

FIGUR 3-3. Skematisk fremstilling af tre plantearters økologiske niche, her i relation til to miljøfaktorer: pH og fugtighedsforhold.

Et eksempel på en anden type økologisk klassifikation af dyr, der går på tværs af slægtskabsforhold, findes inden for jordbundsdyrene. De inddeles i en mikrofauna, dvs. ganske små dyr, som er knyttet til jordvandet; en mesofauna, dvs. mellemstore dyr, der lever i de luftfyldte jordporer, men ikke er i stand til at flytte på jordpartiklerne; og en makrofauna af større dyr, der selv kan bane sig vej gennem jorden ved at presse sig frem eller ligefrem æde sig gennem den.

Organismerne har forskellige strategier, som gør, at en population (bestand, se næste afsnit) kan overleve skiftende fysiske og kemiske forhold og påvirkninger fra andre organismer. En strategi omfatter flere aspekter end de ovennævnte livsformsystemer gør, idet den tager organismens hele livsforløb i betragtning. Meget anvendt er inddelingen i r-strateger og K-strateger (benævnt efter de økologiske symboler for hhv. eksponentiel vækst, r, og bærekapacitet, K).

R-strategerne har let ved at spredes og etablere sig på steder, som ikke i forvejen er optaget. De vokser og udvikles hurtigt og bruger en stor del af deres ressourcer på at producere nyt afkom. K-strategerne er i forhold til r-strategerne generelt større og mere effektive i konkurrencen med andre arter. De udvikles relativt langsomt, men er store og lever længe.

Planter, som er r-strateger, er generelt små, de vokser hurtigt og producerer mange, men små frø. De forekommer tidligt i en succession (se Variation i tid: dynamik), udnytter hurtigt de umiddelbart tilgængelige ressourcer, og forsvinder siden, når K-strategerne tager over. Ukrudtsarter på dyrkede marker er typisk r-strateger. I det åbne land kan højtvoksende, flerårige arter på fugtig, næringsrig bund, såsom tagrør og lådden dueurt, betragtes som K-strateger (selv om de med hensyn til frøsætning og frøspredning har lighedspunkter med r-strategerne).

Også hos dyrene findes både r-strateger og K-strateger. Da strategibegrebet er et relativt begreb, giver det mest mening at benytte det til at sammenligne arter inden for afgrænsede dyregrupper. Blandt pattedyrene kan f.eks. rådyr betragtes som K-strateger, mens markmus med deres hurtige vækst og høje formeringshastighed er r-strateger. Sammenlignet med pattedyrene er alle springhaler r-strateger, men sammenligner man forskellige arter af springhaler finder man både r- og K-strateger. Springhalearter, som lever nede i jorden, lægger typisk relativt få, men store æg igennem en stor del af året. Overfladelevende springhaler lægger mange små æg få gange i løbet af året. Relativt set er de jordlevende springhaler således K-strateger, hvorimod de overfladelevende er r-strateger.

NID-3-88.pngNID-3-89.png
NID-3-90.pngNID-3-91.png
FIGUR 3-4. Springhalernes udseende afspejler, hvor de lever. A) Kuglespringhale, Dicyrtomina saundersi, der hovedsageligt lever på mos og karplanters stængler og blade. B) En stor ledspringhaleart med farvetegning, Orchesella cincta, der lever på jordoverfladen og i førn. C) En mindre lysegrå ledspringhale, Isotoma notabilis, som er særlig hyppig ved overgangen mellem førnelag og mineraljord. D) En ganske lille (mindre end 1 mm lang), tynd og farveløs art, Mesaphorura macrochaeta, som er knyttet til de snævre porer imellem jordpartiklerne. Foto: A: K Hall, B-D: H. Petersen.

Også hos svampe og bakterier kan man skelne mellem r- og K-strateger. Mug- og skimmelsvampe må betegnes som r-strateger. De koloniserer hurtigt dødt organisk materiale og har en meget stor produktion af sporer. Andre svampe, f.eks. hatsvampe, som først dominerer i de senere stadier af nedbrydningen af organisk materiale, kan derimod betragtes som K-strateger.

Organismer, som set fra menneskets synspunkt er skadelige, er ofte typiske r-strateger. Det gælder f.eks. enårigt ukrudt, bladlus på afgrøder og svampe- og bakteriearter, der forårsager sygdomme.

Blandt planterne findes der ud over r- og K-strategerne en tredje gruppe, de såkaldte nøjsomhedsarter. De lever længe, men vokser langsomt og kan nøjes med små mængder næringsstoffer, lidt vand eller lave lysintensiteter. Derimod kan de ikke som r- og K-strategerne udnytte større mængder af næringsstoffer, vand eller lys optimalt, og de kan ikke klare sig i konkurrencen med disse på steder, hvor ressourcerne ikke er begrænsede. Der er mere om planternes strategier i kapitlet Græslandet.

Populationer

En population (eller bestand) er en samling af individer af en bestemt art inden for et afgrænset område, eventuelt geografisk adskilt fra andre populationer. En population kan beskrives ved antallet af individer, individernes køn, alder og størrelse samt deres genetiske sammensætning.

 Okkergul pletvinge.

Okkergul pletvinge.

Mange forhold kan begrænse størrelsen af en population. Det gælder mængden og kvaliteten af føde eller næringsstoffer, klimaet samt tilstedeværelsen af planteædere, rovdyr, parasitter eller konkurrenter tilhørende andre arter. En population af en enkelt art vil vokse hurtigere og hurtigere (eksponentielt), indtil ressourcerne ikke længere slår til og den indbyrdes konkurrence mellem individerne sætter ind. Derefter aftager stigningen, og populationen stabiliserer sig på et niveau, bærekapaciteten, der bestemmes af de forhåndenværende ressourcer. Hvis der er tale om en art, som formerer sig meget hurtigt, kan det ske, at bærekapaciteten overskrides, og ressourcerne udtømmes, med det resultat, at populationens størrelse efterfølgende falder under bærekapaciteten.

Af stort set alle arter findes der mange, mere eller mindre isolerede populationer inden for Danmarks grænser. Det gælder ikke mindst for arter i naturtyper, der ligger som fragmenter spredt i landskabet. Hvis isolationen ikke er fuldstændig, men der sker en vis udveksling af individer mellem to eller flere nabopopulationer, udgør de involverede populationer en såkaldt metapopulation. Den habitat, som en metapopulation er knyttet til, kan være permanent, men ofte eksisterer den kun i kortere tid, f.eks. hvis den opstår og igen forsvinder i løbet af en succession (se Variation i tid: dynamik og boks 3-1).

Boks 3-1. Metapopulation af okkergul pletvinge på Ålandsøerne

En meget omfattende undersøgelse af dagsommerfuglen okkergul pletvinge (Melithaea cinxia) er foretaget på Ålandsøerne af den finske forsker Illka Hanski og hans medarbejdere. I alt 1502 pletter med egnet vegetation og passende livsbetingelser (tør eng med lancetbladet vejbred) blev studeret over en 3-årig periode, og resultaterne herfra blev suppleret med resultater fra en mere intensiv og længerevarende undersøgelse af sommerfuglenes overlevelse, kolonisering, flyveafstande, ynglesucces m.m. på en mindre del af området (mørkt område på kortet).

På baggrund af undersøgelserne konkluderede man, at der var ynglebestande på 536 af de 1502 pletter. Ingen af disse bestande var store nok til at sikre lang tids overlevelse. Afstanden mellem pletterne var dog så kort, at sommerfugle fra én plet var i stand til at kolonisere en anden plet. Endelig var de enkelte bestandes udvikling så forskellig, at det ville være usandsynligt, at de alle blev udslettet samtidig. De udgjorde altså tilsammen en typisk metapopulation.

Undersøgelsen viste, at metapopulationens langtidsudvikling i undersøgelsesområdet i hovedsagen blev bestemt af pletternes udstrækning og indbyrdes afstand. Desuden viste undersøgelsen, at den okkergule pletvinges fortsatte eksistens var afhængig af balancen mellem den enkelte bestands tilfældigt indtræffende udslettelse og genindvandring fra andre bestande.

Denne undersøgelse viser, hvor vigtigt det er for overlevelsen af en art i et fragmenteret landskab som det typisk danske, at der bevares et tilstrækkeligt antal egnede levesteder for arten. Afstanden mellem levestederne skal være så kort, at individer af arten kan sprede sig fra det ene levested til det andet.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Henning Petersen, Peter Milan Petersen: Organismerne i det åbne land i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 19. februar 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=484290

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk