Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Livet i den ripariske zone

Oprindelig forfatter CLin

Figur 7-9. Bækløberen Velia caprai lever på vandhinden i hurtigt strømmende bække. Den har relativt kraftige og korte ben.

Figur 7-9. Bækløberen Velia caprai lever på vandhinden i hurtigt strømmende bække. Den har relativt kraftige og korte ben.

Grænseområdet mellem vandløbet og det omgivende land kaldes den ripariske zone. Hertil kan med lidt god vilje også regnes grænsefladen mellem vand og luft – altså vandoverfladen (se også om hinden i Overfladehinden og dens organismer).

Vandoverfladen

Vandoverfladen er et helt specielt levested, hvor enkelte arter formår at klare sig. Skøjteløbere og hvirvlere er velkendte, især fra stillestående vand, og deres specielle teknikker til at løbe rundt på vandet og æde landinsekter fanget af vandhinden omtales under dammene. Der er dog også arter, der er karakteristiske for rindende vands overflade.

Figur 7-10. A) Åskøjteløberen Aquarius najas færdes i store flokke på langsomt løbende vandløb. B) Nærbillede af A. najas, hvor man kan se de karakteriske fordybninger, som skøjteløberne laver i vandhinden.

Figur 7-10. A) Åskøjteløberen Aquarius najas færdes i store flokke på langsomt løbende vandløb. B) Nærbillede af A. najas, hvor man kan se de karakteriske fordybninger, som skøjteløberne laver i vandhinden.

På små vegetationsrige bække findes f.eks. to smukke arter af skøjteløbere, som kaldes bækløbere. De adskiller sig fra stillevandsarterne ved, at deres krop er mere plump og benene korte (figur 7-9). De er mest aktive om natten, hvor de lynhurtigt smutter rundt på selv ret hurtigt løbende vand. Om dagen holder de sig mest skjult under overhængende vegetation helt inde ved bredden, formentlig for at nedsætte risikoen for at blive ædt af ørreder.

Annonce

På større, langsomt flydende vandløb finder man den store åskøjteløber, Aquariusnajas, som færdes i store flokke (figur 7-10). Den er meget lokal og findes i dag kun på få lokaliteter. Vil man være sikker på at se den, kan en tur på stien langs den opstemmede Gudenå ved Klostermølle oven for Mossø anbefales.

Mellem vand og land

I indledningen blev det nævnt, at grænseområdet mellem vand og land, den ripariske zone, har stor betydning som leverandør af føde til dyrene i vandløbet. Den er imidlertid også afgørende som det sted, hvor de fleste af vandløbsinsekterne afrunder deres livscyklus. Fælles for langt de fleste vandinsekter er nemlig, at de som voksne skal op på land for at parre sig, hvorefter de befrugtede hunner vender tilbage til vandet for at lægge æg.

Den tid, de voksne tilbringer på land, varierer fra få dage til flere måneder, men alle arter har bestemte ritualer, der skal gennemløbes, for at en succesfuld formering kan finde sted. Disse ritualer er i mange tilfælde koblet til bestemte forhold i omgivelserne. Det er indlysende, at en god vandkvalitet er essentiel for overlevelse af stadierne i vandet, men gunstige forhold i de landlige omgivelser er altså også af stor betydning for artens overlevelse.

Figur 7-11. Mange af de voksne vårfluer har bestemte flugtmønstre og bestemte sværmningssteder i forbindelse med parringen. På billedet er det vist, hvordan en række arter opdeler åen og de nære omgivelser mellem sig.

Figur 7-11. Mange af de voksne vårfluer har bestemte flugtmønstre og bestemte sværmningssteder i forbindelse med parringen. På billedet er det vist, hvordan en række arter opdeler åen og de nære omgivelser mellem sig.

Forpupning på land

Hos en række vandinsekter begynder livet på land før voksenstadiet – evolutionen er nemlig for deres vedkommende endt med en puppe, der ikke kan klare sig i vand. Hos disse arter kravler den fuldvoksne larve på land før forpupningen og finder et passende sted, hvor forvandlingen fra larve til puppe og videre til det voksne insekt kan finde sted. Det voksne insekt kan nu enten vandre tilbage til vandet eller forblive på land, indtil æggene skal lægges.

Som eksempel kan nævnes næsten alle vandbillearter. Deres larver går på land for at forpuppe sig i fugtig jord nær vandløbet. Dette gælder f.eks. for vandkalve, vandkærer, hvirvlere, vandtrædere og klobiller. Efter klækningen til voksne vender de tilbage til vandet. Nogle har dog, inden de vender tilbage, en flyvende periode på land, som kan have til formål at sprede arten. Det er velkendt, at vandkalve flyver meget i perioder af deres voksenliv, men mindre kendt er det, at også de voksne klobiller lige efter klækningen har en flyvende periode, hvor spredning til andre lokaliteter kan finde sted. Også dovenfluer og enkelte netvinger går på land for at forpuppe sig.

Figur 7-12. Der er stor forskel på længden af forben og halenokker hos de to flyvende stadier af majfluen Ephemera danica: Til venstre den tomme hud af subimago og til højre det voksne insekt.

Figur 7-12. Der er stor forskel på længden af forben og halenokker hos de to flyvende stadier af majfluen Ephemera danica: Til venstre den tomme hud af subimago og til højre det voksne insekt.

Sværmning og parring

Uanset hvilket stadium de voksne vandinsekter er kommet på land i, skal de på et tidspunkt parre sig. I den forbindelse er det vigtigt, at de to køn finder hinanden, og hertil tjener forskellige former for kommunikation og det fascinerende ritual, man kalder sværmning.

Sværmdannelse er et almindeligt parringsritual hos mange døgnfluer, vårfluer og dansemyg. Det er primært hannerne, der sværmer for at tiltrække hunnerne (se også boks 16-3).

Sværme dannes under gunstige vejrforhold, og selve sværmdannelsen foregår over særlige sværmepunkter. Nogle arter sværmer ude over selve vandløbet, andre inde ved bredden, men de fleste sværmer i en vis afstand fra selve vandløbet. Sværmepunkterne varierer meget i højde over terrænet. Nogle arter kræver lav græs- eller urtevegetation, andre buske eller isolerede træer eller trægrupper (figur 7-11).

Figur 7-13. Den store majflue Ephemera danica flyver i juni. Efter parringen vender hunnerne tilbage til vandløbet for at lægge æg.

Figur 7-13. Den store majflue Ephemera danica flyver i juni. Efter parringen vender hunnerne tilbage til vandløbet for at lægge æg.

Døgnfluer. Hos døgnfluerne kravler det sidste nymfestadium på land og forvandles til en såkaldt subimago, der hos flertallet af arter kan flyve. Efter kort tid skiftes huden igen, og det voksne, kønsmodne insekt kommer frem.

Det vingede subimagostadium er kun kendt hos døgnfluerne. Dets funktion og oprindelse har altid været en gåde. Subimagoen adskiller sig fra de voksne døgnfluer ved, at vingerne er mørkere og besat med små hår, der gør vingerne vandskyende (figur 7-12). Øjnene er mindre hos subimagoen end hos den voksne, som desuden vejer 25 % mindre og har luft i maven, mens subimagoen har vand i maven. Dertil kommer, at halenokkerne og forbenene er relativt korte hos nymferne, men betydeligt længere hos subimagoen og rigtigt lange hos den voksne. Det er tænkeligt, at det hos insekter, der ikke har et puppestadium, men hvor nymferne gradvist ligner den voksne mere og mere for hvert hudskifte, ikke er muligt at omdanne korte vedhæng til meget lange vedhæng direkte fra sidste nymfestadium til voksenstadiet. Det har det indskudte subimagostadium så rådet bod på.

Uanset årsagen, så klækker døgnfluenymfer til subimagoer fra vandoverfladen, og subimagoen flyver på land og forvandler sig derefter. Den voksne døgnflues vinger er glasklare og kan ikke tåle vand. Det er derfor afgørende, at den voksne klækkes på land. De længere halenokker, den mindre vægt og luften i maven er alle en fordel for de voksne hanners sværmdannelse.

Figur 7-14. Bankesignalering er måske den eneste kommunikationsmåde hos slørvingerne. Her trommer en vingeløs Capnia-han for at tilkalde en hun.

Figur 7-14. Bankesignalering er måske den eneste kommunikationsmåde hos slørvingerne. Her trommer en vingeløs Capnia-han for at tilkalde en hun.

Døgnfluernes hanner sværmer i flokke, der kan tælle tusinder af individer. Sværmningen er meget elegant, og især når den store majflue, Ephemera, samler sig i flokke, udspilles en sand alfedans (figur 7-13). Ved hjælp af en række hurtige vingeslag bringer hannen sig op i ca. 10 m’s højde. Herefter stiller den sig næsten lodret med vingerne bredt ud til siden, de lange forben rettet opad og halenokkerne nedad. På denne måde svæver den langsomt mod jorden. Luftindholdet i maven, der kan reguleres ved hjælp af en række muskler, er formentlig med til at regulere dens faldhastighed. Kommer en hun ind i flokken, gribes den af en han, der slynger forbenene om hendes bryst og på den måde holder hende fast. Herefter finder parringen sted i luften.

Vårfluer. Vårfluernes larver forpupper sig nede i vandet inde i en såkaldt kokon, som er omgivet af et puppehus. Selv om puppen stort set er ubevægelig, kan dens munddele og ben godt bevæges. Så når puppen er færdigudviklet, og klækningen nært forestående, bider den sig ud af kokonen og puppehuset og svømmer op til vandoverfladen. Her kommer den voksne i løbet af få sekunder ud af puppen og kan begynde sit voksenliv.

Vårfluernes danse er ikke nær så spektakulære som døgnfluernes, fordi der ikke deltager så mange individer som hos døgnfluerne. Ved søafløb, hvor larverne af Hydropsyche er meget talrige, kan de voksne dog danne store sværme omkring vandløbet.

Sværmningen sættes formentlig i gang ved udsendelse af specielle dufte, feromoner, som får individerne til at samles i store flokke. Hos vårfluer kan feromoner også være med til at samle individer af sjældne arter, hvor en given bestand er så lille, at kontakten til en partner kræver noget særligt for at blive etableret.

Figur 7-15. Den blå pragtvandnymfe Calopteryx virgo i parring. Det er hannen den blå og hunnen den brune. Parringen hos guldsmede er en kompliceret sag, hvor parret ofte ses flyve rundt i et såkaldt parringshjul. Hannen griber hunnen i nakken med sin haletang, og hunnen tager med benene fat om hannens bagkrop. Hun bøjer derefter sin bagkropsspids op til et sekundært parringsorgan på hannens 2. bagkropsled, hvor han i forvejen har anbragt en pakke med sædceller, som så overføres til hunnen.

Figur 7-15. Den blå pragtvandnymfe Calopteryx virgo i parring. Det er hannen den blå og hunnen den brune. Parringen hos guldsmede er en kompliceret sag, hvor parret ofte ses flyve rundt i et såkaldt parringshjul. Hannen griber hunnen i nakken med sin haletang, og hunnen tager med benene fat om hannens bagkrop. Hun bøjer derefter sin bagkropsspids op til et sekundært parringsorgan på hannens 2. bagkropsled, hvor han i forvejen har anbragt en pakke med sædceller, som så overføres til hunnen.

Slørvinger. Selv om de fleste voksne slørvinger har veludviklede vinger, er de ikke meget flyvende. De kravler mest rundt i buske og træer langs vandløbet, hvilket i høj grad forringer deres mulighed for at finde hinanden i forbindelse med parringen. De har derfor brug for en særlig kommunikationsform for at finde en partner.

Man har længe vidst, at enkelte slørvinger kommunikerer med hinanden via bankesignaler, og nyere undersøgelser har vist, at dette faktisk gælder alle slørvinger på vore breddegrader. Der sker det, at dyret slår bagkroppen mod underlaget (figur 7-14) og på den måde frembringer vibrationer. Nogle arters hanner har endda udviklet en særlig „hammer“, en udvækst på undersiden af bagkroppen, som slås mod underlaget. Disse bankelyde kan høres af det menneskelige øre, men andre slørvinger opfatter dem som vibrationer ved hjælp af et særligt organ i hvert ben. Vibrationerne forplanter sig igennem underlaget, f.eks. grene på et træ.

Ud over at slå bagkroppen mod underlaget kan slørvingerne skrabe, gnide eller ryste bagkroppen hen over underlaget, hvilket giver forskellige vibrationslyde.

Hannens bankesignal besvares af hunnen. Signalerne er artsspecifikke og varierer fra meget simple signaler med ganske få bank fra hannen og blot et enkelt bank fra hunnen til meget komplicerede duetter, hvor han og hun udsender lange komplicerede beskeder. Bankesignaler har den fordel, at de transporteres ret langt, uden at signalet forvrænges, men har den ulempe, at modtageren skal være på det samme træ eller den samme busk.

Figur 7-16. Baetis kan optræde i store mængder, og når hunnerne lægger æg, kan de dække alle faste overflader i vandløbet; her en bropille.

Figur 7-16. Baetis kan optræde i store mængder, og når hunnerne lægger æg, kan de dække alle faste overflader i vandløbet; her en bropille.

Guldsmede. Hos guldsmedene foregår parringen i luften, og mange har set det såkaldte parringshjul, hvor hannen og hunnen flyver af sted bundet til hinanden i en cirkel. Før parringen overfører hannen en spermatofor (pakke med sædceller) fra den hanlige kønsåbning i bagenden til en beholder på bugen af 2. bagkropsled. Dette sekundære hanlige kønsorgan er kompliceret bygget. Foruden en beholder til sæden findes en penis og vedhæng, der fastgør hunnens kønsåbning. Overførslen af sæd til det sekundære kønsorgan finder sted lige efter, at hannen har fundet en parringsvillig hun eller under den første del af parringsflugten.

De normale kønsvedhæng, som hanner bruger til at gribe fat i hunnen med, findes stadigvæk hos guldsmedehannen på sidste bagkropsled. De er udviklet til en kraftig tang, hvormed den griber fat i nakken på hunnen.

Derefter begynder parringsflugten. På et tidspunkt griber hunnen med benene fat i hannens bagkrop og bøjer sin egen bagkrop op til hannens andet bagkropsled, hvorefter sædoverførslen fra det sekundære hanlige kønsorgan kan finde sted. Hos de ægte guldsmede sker det i luften, hos vandnymferne ofte mens de sidder i vegetationen (figur 7-15).

Æglægning

Når hunnerne er befrugtet, gælder det om at få lagt æggene på passende steder. Vandinsekterne har udviklet forskellige strategier til sikring af, at de nyklækkede nymfer eller larver spredes og overlever bedst muligt.

Det simpleste er blot at flyve ud over vandet og droppe æggene tilfældigt. Denne metode bruger f.eks. visse af guldsmedene, men den sikrer ikke æggene nogen særlig god beskyttelse, selv om æggene hos de fleste arter er omgivet af en gelémasse, som ved kontakt med vandet svulmer op. Den klæbrige gelé beskytter både æggene mod rovdyr og klæber dem fast til sten eller vandplanter. Denne måde at lægge æg på er almindelig hos en række slørvinger, døgnfluer og dansemyg.

Figur 7-17. De befrugtede hunner af ibisfluen Atherix ibis ofrer sig for afkommet. De samles i store klumper på udhængende grene eller under broer. Her klækkes æggene og de små larver falder ned i vandet.

Figur 7-17. De befrugtede hunner af ibisfluen Atherix ibis ofrer sig for afkommet. De samles i store klumper på udhængende grene eller under broer. Her klækkes æggene og de små larver falder ned i vandet.

En bedre beskyttelse opnås ved, at hunnen kravler ned i vandet og afsætter æggene direkte på sten eller grene. Processen med at hæfte æggene enkeltvis til bunden kan tage nogle timer, og hunnen er, mens den er neddykket, omgivet af en luftboble, der formentlig fungerer som en fysisk gælle (se Smådyrenes tilpasninger til rindende vand og følgende afsnit). Denne form for æglægning er almindelig hos en række slørvinger, døgnfluer og vårfluer. Ofte bruger flere hunner de samme sten eller grene, der kan være tæt brolagte med æg (figur 7-16).

Hos guldsmedene borer nogle arter æggene ind i vandplanter. De fleste vandnymfer kravler via en plantestængel ned under vandet og fastgør æggene til stænglen. Vandpragtnymferne sætter sig ofte på puderne af vandranunkel, hvor hunnen stikker bagkroppen under vand og afsætter æggene.

Nogle vårfluer lægger æggene på land. Hunnerne udvælger sig grene eller større planter, der hænger ud over vandet. Æggene ligger i en gelé, der beskytter mod udtørring. De nyklækkede larver falder ned i vandet og spredes med strømmen.

En lignende, men noget mere raffineret metode findes hos ibisfluen, Atherixibis, hvis larve lever som rovdyr i rene vandløb med grusbund (se figur 9-14). Larven kravler op på bredden før forpupningen. De store brunlige fluer med plettede vinger flyver rundt i vegetationen og ses af og til på blomster. Efter parringen samles de befrugtede hunner i klumper under broer eller på udhængende grene. Ligesom hos vårfluerne er det udsendelsen af feromoner fra de befrugtede hunner, der får dem til at samles. Æggene lægges i et klæbrigt sekret, hvori også hunnerne, som dør, bliver hængende, således at klumpen efterhånden kan blive op til 15 cm i diameter (figur 7-17). De nyklækkede larver lever en tid i klumpen, hvor de ernærer sig af de døde hunner. Dette sikrer larverne en vis mængde energi, inden de lader sig falde ned i vandet, hvor de spredes og begynder deres liv som rovdyr.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Lindegaard: Livet i den ripariske zone i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 21. oktober 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498227

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk