Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Tilpasninger til vandbevægelsen

Oprindelig forfatter CLin

 Figur 8-1. Strømhastigheden hen over en kunstig, flad døgnflue og en død huesnegl. Begge er klæbet fast til bundmaterialet i et strømakvarium, hvor vandet sendes frem med en hastighed på hhv. 16 og 35 cm pr. sekund. Linjerne går gennem punkter med samme strømhastighed i cm pr. sekund. Hastigheden aftager ned mod dyrene – mest over hoved og nakke på døgnfluen. Bag huesneglen er der dannet et parti med dødvande.

Figur 8-1. Strømhastigheden hen over en kunstig, flad døgnflue og en død huesnegl. Begge er klæbet fast til bundmaterialet i et strømakvarium, hvor vandet sendes frem med en hastighed på hhv. 16 og 35 cm pr. sekund. Linjerne går gennem punkter med samme strømhastighed i cm pr. sekund. Hastigheden aftager ned mod dyrene – mest over hoved og nakke på døgnfluen. Bag huesneglen er der dannet et parti med dødvande.

Står man stille og ser ned i et vandløb, kan man se, hvordan store eller små partikler kommer drivende forbi, hvordan de fanges af bunden og lidt senere atter driver af sted. Der er altså kræfter i strømmen, og de påvirker både bundmaterialet og dyrene i vandet. Jo hurtigere strømmen er, desto større trækkræfter påvirker den dyrene med, og det afspejles i, hvilke dyr der evner at holde sig fast og forblive på stedet.

De organismer, der rent faktisk lever oven på bunden i rindende vand, skal på den ene eller anden måde kunne modstå strømkræfterne for ikke at blive revet med. En del af de mekanismer, som sætter dyrene i stand til at holde sig fast i rindende vand, er ikke nødvendigvis udviklet hertil, men findes også hos dyr i stillestående vand. F.eks. er den evne til at spinde silketråde, som mange insektlarver udnytter i vandløbene, til stede hos næsten alle insektarter uanset levested.

Flad og strømlinet form

Det er tidligere beskrevet, hvordan strømhastigheden aftager mod bunden, og hvordan et tyndt vandlag – det såkaldte grænselag – ned mod bunden står næsten stille (se Vandløbenes miljø og de følgende afsnit). Dette grænselag er meget tyndt, men afgørende for at mange arter ikke bliver ført bort af strømmen oven over dem. Det gælder derfor for dyrene om at „gå i et“ med bunden, så grænselaget går hen over dem, hvorved strømmens kræfter på dyrene nedsættes betydeligt. Dette kan dyrene gøre på forskellig vis (figur 8-1).

Annonce

 Figur 8-2. Nymfen af døgnfluen Heptagenia sulphurea lever på sten i hurtigt strømmende vand. Hovedets og brystets kanter er presset mod underlaget, og gællerne sidder på siden af bagkroppen og danner en vis kontakt til underlaget, så vandet ikke løber ind under kroppen.

Figur 8-2. Nymfen af døgnfluen Heptagenia sulphurea lever på sten i hurtigt strømmende vand. Hovedets og brystets kanter er presset mod underlaget, og gællerne sidder på siden af bagkroppen og danner en vis kontakt til underlaget, så vandet ikke løber ind under kroppen.

En del arter har så tæt kontakt til bunden, at strømmen ikke kommer ind under dyret. Hvis disse dyr samtidig er flade, påvirkes de ikke ret meget af strømmen. Dette er raffineret udviklet hos en del døgnfluer, hvis nymfer lever i hurtigt strømmede bække. Nymferne er meget flade, og deres hoved og bryst sænkes tæt ned mod underlaget. Gællerne på bagkroppen er flyttet fra ryggen ned på siderne og bruges også til at skabe kontakt med underlaget. De flade ben er flyttet ud til siden og står vinkelret ud fra kroppen og bruges som spoilere. På disse måder undgår dyret, at vandet strømmer ind under kroppen. Disse træk findes i udpræget grad hos slægten Ecdyonurus, som er meget almindelig i bjergbække, men også arterne i vores hjemlige slægt Heptagenia udviser de samme træk (figur 8-2).

Larven af den lille klobille Elmisaenea er flad, og desuden er kroppen forsynet med et randkontaktorgan i form af udvækster på siderne besat med hårbræmmer, som skal forhindre, at vandet strømmer ind under dyret (figur 8-3). Larven hos Elmis har desuden en strømlinet torpedoform, og dyrets største bredde forekommer en tredjedel af kropslængden bag hovedet. En strømlinet kropsform yder den mindste modstand mod strømmen. Denne kropsform findes også hos nymfer af døgnfluen Baetis, som dog hæver sig op over grænselaget. Til gengæld kan de så holde sig fast med kløerne (figur 8-4), hvilket er emnet for næste afsnit. Hvis de gribes af strømmen, er de gode svømmere og kan hurtigt nå bunden igen.

 Figur 8-3. Larven af klobillen Elmis aenea er flad, strømlinjeformet og har hårede udvækster på siden af kroppen og er på den måde tilpasset livet på sten og grene i vandløb. Desuden har den bundter af gæller i endetarmen, som skydes ud i vandet, når iltindholdet falder.

Figur 8-3. Larven af klobillen Elmis aenea er flad, strømlinjeformet og har hårede udvækster på siden af kroppen og er på den måde tilpasset livet på sten og grene i vandløb. Desuden har den bundter af gæller i endetarmen, som skydes ud i vandet, når iltindholdet falder.

Nyere undersøgelser stiller spørgsmål til, om de flade dyr i virkeligheden er beskyttet nede i grænselaget, og om den flade form overhovedet er udviklet som en tilpasning til livet i rindende vand eller snarere til livet i hulrummene mellem stenene. Hos døgnfluenymferne er den flade og tynde form dog meget karakteristisk for vandløbsarterne, og at opfatte det som en tilpasning til det strømmende vand er derfor nærliggende.

Gribekløer

Kvægmyggenes larver er utroligt specialiserede og tilpasset til livet i rindende vand – ikke bare i den måde, de holder sig fast på, men også i den måde, de søger føde på (se Smådyrenes føde i og omkring vandløb). I den plumpe bagende sidder en krans af kroge, som vender den spidse ende udad (figur 8-5). Larven spinder et lille net af silketråde, som limer sig fast til underlaget. En ringmuskel trækker kløerne ind mod centrum. Bagenden placeres på trådene, og ringmusklen slappes, hvorved krogene automatisk griber fast i silketrådene, som har meget stor trækstyrke. Larven sidder nu urokkeligt fast på underlaget og kan eksponere sine fangstorganer oppe i strømmen uden at bruge energi.

 Figur 8-4. Døgnfluenymfen Baetis er især tilknyttet vegetationen i rindende vand. Den står på strakte ben oppe i makrostrømmen og holder sig fast med køerne. Kroppen er strømlinjeformet for at yde mindst mulig modstand. Gællerne sidder på ryggen. De er godt eksponeret i strømmen, men til gengæld ubevægelige.

Figur 8-4. Døgnfluenymfen Baetis er især tilknyttet vegetationen i rindende vand. Den står på strakte ben oppe i makrostrømmen og holder sig fast med køerne. Kroppen er strømlinjeformet for at yde mindst mulig modstand. Gællerne sidder på ryggen. De er godt eksponeret i strømmen, men til gengæld ubevægelige.

Selv om larven sidder godt fast i sit silkespind, er der grænser for, hvor store trækkræfter den kan modstå. Derfor øges kroppens tilbagebøjning ved stigende strømhastigheder, således at larven stadigvæk kan sidde i grænselaget (se figur 9-16). Bagkroppen er opsvulmet og giver kroppen et dråbeformet udseende. Når larven sidder i sin fangststilling, er bagenden eksponeret mod strømmen. Den klumpformede facon synes umiddelbart at være mere udsat for vandets kræfter end en spidsnæset facon. Dette er dog ikke tilfældet, og faktisk findes den samme facon på stævnen af store, moderne bulkskibe og jumbofly.

Ved hjælp af et såkaldt pseudoben på brystet lige bag hovedet kan larven bevæge sig: Den spinder silketråde fast til underlaget lidt fremme, fæstner pseudobenet til nettet, slipper det gamle net og trækker bagenden op til det nye spind. På den måde kan den flytte sig uden at blive ført bort af strømmen. Ved forstyrrelser fra et rovdyr kan larven slippe substratet og lade sig drive 1-2 m med strømmen hængende i en sikkerhedsline. Senere kan den så kravle tilbage til sin oprindelige plads.

 Figur 8-5. Larverne af kvægmyg lever kun i strømmende vand. De er specialiserede til både at holde sig fast og at fange den føde, der af strømmen føres ned ad vandløbet. I den plumpe bagende sidder en krans af kroge, hvormed larven holder sig fast i et silkespind, mens den eksponerer sine fangstorganer oppe i makrostrømmen. A) hele larven, B og C) scanningelektronmikroskopisk fotografi af kløerne.

Figur 8-5. Larverne af kvægmyg lever kun i strømmende vand. De er specialiserede til både at holde sig fast og at fange den føde, der af strømmen føres ned ad vandløbet. I den plumpe bagende sidder en krans af kroge, hvormed larven holder sig fast i et silkespind, mens den eksponerer sine fangstorganer oppe i makrostrømmen. A) hele larven, B og C) scanningelektronmikroskopisk fotografi af kløerne.

Voksne klobiller er meget dårlige svømmere, men ikke desto mindre lever de i hurtigt strømmende vand. De er alle små og har på samme måde som larverne store kløer, så de kan holde sig fast i små hulheder på sten og grene (figur 8-6). De har en kraftig griberefleks, hvorved kloen på benene automatisk griber fat i, hvad der måtte være af ujævnheder. Også larver af den grønne rovvårflue Rhyacophila har så kraftige kløer, at de kan vandre rundt på overfladen af sten i kraftig strøm på jagt efter byttedyr (figur 8-7).

Silketråde

Mange dansemygs larver bygger små rør af fine partikler, som både holdes sammen og spindes fast til planter eller sten med silketråde. I sådanne rør er larverne godt beskyttet mod strømmens kræfter.

Også de netspindende vårfluelarver benytter deres evne til at spinde silketråde som værn mod vandets kræfter. De sidder nemlig godt fasthæftet i deres net.

 Figur 8-6. Den voksne klobille Elmis aenea har kraftige kløer, der automatisk griber fast i alle ujævnheder. De lyse pletter på lårene er områder med den luftfyldte plastron, der også dækker hele bugen.

Figur 8-6. Den voksne klobille Elmis aenea har kraftige kløer, der automatisk griber fast i alle ujævnheder. De lyse pletter på lårene er områder med den luftfyldte plastron, der også dækker hele bugen.

Kraftige stenhuse

Mange vårfluelarver i rindende vand har kraftige huse bygget af små sten. Det finder man f.eks. hos arter af slægten Potamophylax. Husene kan være forsynet med ballaststen som hos Silo (figur 8-8). Man mente tidligere, at det gjorde dem så tunge, at de ville være mindre udsat for at blive ført med strømmen. Det er der næppe belæg for, men stenene styrker huset, så det bedre tåler at blive klemt mellem rullende sten i vandløbet. Stenhuset er også fint kamufleret og beskytter mekanisk mod rovdyr.

Sugeskiver

Sugeskiver findes hos alle igler og snegle, som i mangel af ben benytter sugeskiverne til såvel fastholdelse som bevægelse. De er ikke specielt udviklet som en tilpasning til rindende vand, men er gode til at holde sig fast med. Forskellige arter af igler og snegle er derfor almindelige i vandløb. F.eks. er huesneglen Ancylus fluviatilis, der også er strømlinet, karakteristisk for hurtigt strømmende vandløb (se figur 9-5).

 Figur 8-7. Vårfluen Rhyacophila kan modstå strømmen ved at holde sig fast i ujævnheder med kraftige kløer på de tre par ben og på de ekstra analfødder.

Figur 8-7. Vårfluen Rhyacophila kan modstå strømmen ved at holde sig fast i ujævnheder med kraftige kløer på de tre par ben og på de ekstra analfødder.

Hos slægten Rhithrogena, som tilhører den samme familie af døgnfluer som de ovenfor omtalte Ecdyonurus og Heptagenia, er nymfernes gæller omdannet til en primitiv sugeskål, der sørger for, at dyret slutter tæt til underlaget (figur 8-9). Gællerne er så til gengæld ubevægelige og kan ikke vifte frisk vand hen over kroppen, hvilket de i høj grad gør hos Heptagenia. Det betyder, at Rhithrogena’s iltoptagelse hurtigt falder, hvis vandet bliver iltfattigt, og at den derfor dør før Heptagenia i den slags situationer.

Adfærd

De adfærdsmæssige tilpasninger til strømmen er lige så vigtige for nogle vandløbsarter, som de bygningsmæssige tilpasninger er. Vandløbsdyrene opsøger aktivt den foretrukne strømhastighed og vælger ofte at sidde i hulheder under eller bag sten, hvor der er dødvande, eller hvor strømmen er ganske svag. I plantevæksten varierer strømhastigheden fra nul ved bunden i de indre afsnit af en planteø til maksimum i udkanten af planteøen. Her er der rige muligheder for dyrene til at vælge et sted med netop den strømhastighed, der passer dem bedst. Hvis vandløbsdyr bliver grebet af strømmen, søger de mod bunden og vandrer opstrøms.

 Figur 8-8. Mange vårfluer i bække bygger kraftige stenhuse, som kan tåle at rulle med de store sten ned ad vandløbet i forbindelse med stor vandføring. Hos arten Silo er huset desuden beskyttet med store sidesten.

Figur 8-8. Mange vårfluer i bække bygger kraftige stenhuse, som kan tåle at rulle med de store sten ned ad vandløbet i forbindelse med stor vandføring. Hos arten Silo er huset desuden beskyttet med store sidesten.

Som eksempel kan nævnes, at ferskvandstangloppen Gammarus pulex (se figur 7-4), der er et af de talrigeste vandløbsdyr også øverst i vandløbene, ingen bygningsmæssige tilpasninger har. Den modstår strømmens kraft ved at opholde sig i områder med strømlæ bag ved og under sten eller inde mellem planterne. Gribes tangloppen af strømmen, svømmer den hurtigt til et nyt sted med strømlæ.

Drift

Trods vandløbsdyrenes tilpasninger til at modstå strømmen, transporteres levende organismer til stadighed ned gennem vandløbet. Denne transport kaldes drift.

Driftens størrelse varierer i løbet af døgnet med et tydeligt maksimum om natten (figur 7-5). Denne variation er et udtryk for dyrenes aktivitet. Jo større aktivitet, f.eks. fødesøgning, jo større chance er der for, at dyret bliver grebet af strømmen. Nedbørsmængden skaber også variation i driften. F.eks. ligger vandføringen i Kobbeå på Bornholm normalt på ca. 100 liter pr. sekund om sommeren, men i sommeren 2002 målte man under et kraftigt regnvejr 3000-5000 liter pr. sekund (figur 8-10). Det førte til, at en stor del af bundmaterialet sammen med dyrene blev ført ned ad vandløbet.

 Figur 8-9. Døgnfluenymfen Rhithrogena lever på sten i hurtigt strømmende vandløb. Gællerne er dobbelte og sidder på siden af kroppen. De øverste er grenede og optager ilt fra vandet. De underste danner en primitiv sugeskål, som fastholder dyret til underlaget. A) Nymfen set fra oversiden. B) Nymfen set fra undersiden med sugeskålen.

Figur 8-9. Døgnfluenymfen Rhithrogena lever på sten i hurtigt strømmende vandløb. Gællerne er dobbelte og sidder på siden af kroppen. De øverste er grenede og optager ilt fra vandet. De underste danner en primitiv sugeskål, som fastholder dyret til underlaget. A) Nymfen set fra oversiden. B) Nymfen set fra undersiden med sugeskålen.

Stort set alle arter indgår i driften, men specielt fritlevende arter af døgnfluer, slørvinger, vårfluer og dansemyg samt ferskvandstanglopper er talrige. Arter, der lever fasthæftet eller gravende i substratet, er mere sjældne i driften.

Normalt vil det være sådan, at driften fører lige så mange nye dyr ind på en given lokalitet, som den fører ud. Det betyder, at man over en kortere periode på nogle dage/uger ikke kan måle en ændring i antallet af individer på lokaliteten. Alligevel er den samlede drift ned ad vandløbet betydelig. De dyr, der i den sidste ende fjernes fra vandløbet, kan betragtes som et overskud, der ikke var plads til. Driften har stor betydning som føde for ørreder, der for en stor del lever af dyr, der driver i vandmasserne (se Vandløbenes fisk og de følgende afsnit).

Driften tjener også til spredning af dyrene ned gennem vandløbet. F.eks. lægger mange insekter (slørvinger, døgnfluer og mange vårfluer) æg på sten og grene i den øverste, lavvandede del af vandløbet. Her bliver koncentrationen af æg ofte så stor, at bunden bliver helt brolagt med æg (se figur 7-16). Der ville slet ikke være føde til alle de nyklækkede nymfer og larver, hvis de forblev på stedet. Men „heldigvis“ forstyrrer de hele tiden hinanden, så de meget let kommer i drift – og bliver ført til andre vandløbsafsnit, hvor mængden ikke er helt så stor.

 Figur 8-10. På samme lokalitet i Kobbeå på Bornholm lå vandføringen A) den 14. maj 2001 på 80 liter pr. sekund og B) den 9. september samme år på 3600 liter pr. sekund.

Figur 8-10. På samme lokalitet i Kobbeå på Bornholm lå vandføringen A) den 14. maj 2001 på 80 liter pr. sekund og B) den 9. september samme år på 3600 liter pr. sekund.

Genindvandring

Få dage efter den hændelse i Kobbeå, som blev beskrevet ovenfor, var antallet af dyr faldet til 20 % af det oprindelige antal. Men efter nogle måneder var antallet af individer med nogle få undtagelser (f.eks. vårfluen Silo’s larver og huesneglen Ancylus, se figur 8-8 og 9-5) igen oppe på det normale. Den hurtige genindvandring skyldtes en række mekanismer, der sikrer, at alle vandløbsdyr ikke for længst er skyllet ned ad vandløbene og ud i havet.

For det første lever mange af bunddyrene ikke bare oppe på overfladen, men også et stykke nede i bunden. Herfra kan genindvandringen hurtigt finde sted. Det er ofte de første stadier af bunddyrene, man finder dybt nede, dels fordi små individer bedre kan kravle rundt i de små hulrum, dels fordi disse stadier hernede er bedre beskyttet mod rovdyr. Små nymfer af slørvinger og døgnfluer samt ungdomsstadier af ferskvands­tangloppen er almindelige nede i bunden, men også larver og voksne af de små klobiller findes ofte i stort antal her.

For det andet svømmer mange arter så godt, at de allerede efter nogle få meter i det strømmende vand igen kan få kontakt til bunden. En teoretisk beregning viser, at i en lille bæk vil en ferskvandstangloppe i løbet af ca. 1 år i alt være drevet 1,5 km ned ad vandløbet. For at sikre en fortsat eksistens i den øvre del af vandløbet kompenserer tanglopperne for driften ved aktivt at bevæge sig opstrøms ad vandløbet.

 Figur 8-11. Fladormen Dugesia gonocephala kaldes også pilorm på grund af det spydformede hoved. Den udviser som mange andre vandløbsdyr en positiv rheotaxi, det vil sige, den orienterer sig mod strømretningen, og når den bevæger sig, er det opstrøms.

Figur 8-11. Fladormen Dugesia gonocephala kaldes også pilorm på grund af det spydformede hoved. Den udviser som mange andre vandløbsdyr en positiv rheotaxi, det vil sige, den orienterer sig mod strømretningen, og når den bevæger sig, er det opstrøms.

De fleste vandløbsdyr kravler eller svømmer altid mod strømmen. Dette kan let iagttages på lavt vand i små bække eller i kilder. Hvis man roder i bunden i en kilde, hvor den sorte fladorm Dugesiagonocephala (figur 8-11) lever, vil den i løbet af få minutter komme frem fra sit skjul og i lange rækker vandre op mod strømmen. På et sted, hvor to strømrender løber sammen, kan man iagttage, hvordan dyrene deler sig i to kolonner, der vandrer op i hver sin strømrende.

For det tredje flyver mange insekters voksenstadium tilsyneladende opstrøms og lægger deres æg højere oppe i vandløbet, end de selv er udklækket, hvorved de skulle modvirke driftens udtyndende virkning. Det er dog næppe en særlig vigtig mekanisme, for mange undersøgelser viser, at der stort set flyver lige så mange voksne ned ad vandløbet, som der flyver opad. Formentlig kan insekterne opretholde deres bestandsstørrelse øverst i vandløbene alene i kraft af, at hver enkelt hun lægger et meget stort antal æg, således at ganske få æglæggende hunner derfor er nok til at opretholde bestandene.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Lindegaard: Tilpasninger til vandbevægelsen i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 15. oktober 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498230

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk