Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Tilpasninger til iltforholdene

Oprindelig forfatter CLin

Figur 8-12. Skematisk diagram over iltoptagelsen i forhold til vandets iltindhold hos en regulator (dansemyggen Chironomus) og en konformer (slørvingen Amphinemura). Ved faldende iltindhold kan regulatoren fortsætte med at optage den samme mængde ilt, hvorimod iltoptagelsen hos konformeren falder proportionelt med det faldende iltindhold.

Figur 8-12. Skematisk diagram over iltoptagelsen i forhold til vandets iltindhold hos en regulator (dansemyggen Chironomus) og en konformer (slørvingen Amphinemura). Ved faldende iltindhold kan regulatoren fortsætte med at optage den samme mængde ilt, hvorimod iltoptagelsen hos konformeren falder proportionelt med det faldende iltindhold.

Dyr i vand har sværere ved at skaffe sig ilt end dyr på land. Det skyldes, at vand indeholder ca. 25 gange mindre ilt end det samme volumen luft, og at iltmolekylerne bevæger sig (diffunderer) 10.000 gange langsommere gennem vand end gennem luft.

Hudåndedræt

Iltoptagelsen sker for de fleste arters vedkommende ved diffusion fra vandet gennem kropsvæggen (hudåndedræt).

De lungesnegle, der lever i ferskvand, har f.eks. normalt fyldt kappehulen med vand og optager vandets ilt igennem huden i kappehulen. Falder iltindholdet drastisk i vandet, kan lungesneglene lægge sig i overfladen og fylde luft i lungehulen. Det ses ofte i damme med store iltsvingninger i vandet i løbet af døgnet. I vandløb har denne metode dog den store ulempe, at sneglene føres ned ad vandløbet med strømmen.

Annonce

Insekter er oprindeligt udviklet på land og har åbne porer (spirakler) ind til det luftfyldte kanalsystem (trachéer), som gennemvæver insektet og bringer ilt frem til cellerne og kuldioxid retur. Nogle insektgrupper har imidlertid tilpasset sig livet i vand. Disse grupper har lukkede spirakler og klarer sig med hudåndedræt; det vil sige, at der sker en diffusion af ilt fra vandet ind gennem huden til det luftfyldte trachésystem i dyrene. Herfra diffunderer ilten ind i dyrets kropsvæske. Denne iltoptagelse er almindelig hos de fleste nymfer og larver af deciderede vandinsekter som slørvinger, døgnfluer, guldsmede og dansemyg.

 Figur 8-13. To vårfluer pillet ud af deres huse. A) Potamophylax nigricornis fra en hurtigt strømmende bæk har få gæller på bagkroppen og B) Limnephilidae fra stillestående vand har mange gæller på bagkroppen.

Figur 8-13. To vårfluer pillet ud af deres huse. A) Potamophylax nigricornis fra en hurtigt strømmende bæk har få gæller på bagkroppen og B) Limnephilidae fra stillestående vand har mange gæller på bagkroppen.

Hos nogle insektarter svinger iltoptagelsen i takt med iltkoncentrationen i vandet (figur 8-12). Disse arter kaldes konformere og findes almindeligt i den øvre del af vandløbet, hvor vandet ofte er mættet med ilt. De fleste kan dog klare sig ved en iltmætning på 60-80 %, men falder iltindholdet i vandet over længere tid under dette niveau, får konformerne problemer med at skaffe ilt nok.

Hos andre arter opretholdes en mere konstant iltoptagelse trods svingninger i vandets iltindhold. Disse arter er ofte røde, fordi de har hæmoglobin i blodet. Hæmoglobinet binder ilten effektivt og gør dyrene i stand til at opretholde en høj iltoptagelse, selv om iltindholdet i vandet falder (figur 8-12). Sådanne arter kaldes regulatorer, fordi de kan regulere iltoptagelsen. Grupper af røde dansemyg (f.eks. slægten Chironomus, se figur 12-5) og børsteorme (familierne Tubificidae, se figur 12-4, og Lumbriculidae) er typiske regulatorer. De lever i den nedre del af vandløbet og i søer, hvor der netop er store svingninger i iltindholdet. Disse grupper optræder også i stor mængde i vandløb forurenet med spildevand (se Vandløbenes forurening og de følgende afsnit).

Gæller

Diffusion af ilt gennem huden er under alle omstændigheder en langsom proces, og mange insektarter har derfor udviklet ydre gæller, således at den iltoptagende overflade er blevet forøget. Gællerne er ofte bladformede udvækster forsynet med et rigt netværk af trachéer.

 Figur 8-14. En del af slørvingernes nymfer har små og relativt enkle gæller, som er forsynet med et tæt net af tracheer. Taeniopteryx har en treleddet gælle ved basis af hvert benpar.

Figur 8-14. En del af slørvingernes nymfer har små og relativt enkle gæller, som er forsynet med et tæt net af tracheer. Taeniopteryx har en treleddet gælle ved basis af hvert benpar.

Dyrene har lettere ved at skaffe sig ilt i hurtigt strømmende vand end i stillestående vand, fordi diffusionsafstanden gennem grænselaget omkring dyret fra det frit strømmende vand ind til dyrets overflade er mindre, når vandbevægelsen er stor. Vandløbsdyrene har derfor ofte mindre gæller end deres nære slægtninge i stillestående vand.

De husbyggende vårfluelarver har deres gæller siddende i bundter på bagkroppen. Disse gæller forsynes med frisk vand, ventileres, når larven bugter bagkroppen op og ned, hvorved der frembringes en vandstrøm ind gennem røret. Til at effektivisere denne ventilation er larven forsynet med en børstebræmme langs siden. Hos vandløbsarterne er gællerne reduceret til at bestå af nogle få eller en enkelt tråd, mens der er flere og længere gælletråde hos arterne i søer og damme (figur 8-13). Desuden er børstebræmmen og ventilationen ofte reduceret hos arter i rindende vand, fordi strømmen i vandløbet kan drive en vandstrøm ind gennem huset og dermed overflødiggøre en aktiv ventilation.

 Figur 8-15. Nymfen hos pragtvandnymfen Calopteryx har tre store gælleblade på sidste bagkropsled. Den er knyttet til langsomt løbende, vegetationsrige vandløb.

Figur 8-15. Nymfen hos pragtvandnymfen Calopteryx har tre store gælleblade på sidste bagkropsled. Den er knyttet til langsomt løbende, vegetationsrige vandløb.

Hos døgnfluernes nymfer sidder gællerne på bagkroppen, og deres bevægelse frembringer en vandstrøm hen over dyret. Hos døgnflueslægten Baetis, der er meget almindelig i vandløb, er gællerne reduceret i størrelse. De er ofte også ubevægelige (se figur 8-4). Laboratorieforsøg med Baetis har vist, at individer, hvor gællerne var pillet af, havde samme iltoptagelse som intakte individer med gæller. Det vil sige, at gællerne hos Baetis i princippet er unødvendige som respirationsorganer. Hos andre døgnfluearter, som lever i søer eller langsomt flydende vand mellem planter, er gællerne derimod store og bevægelige. Forsøg med disse arter har vist, at gællerne havde betydning for iltoptagelsen, når iltindholdet i vandet var lavt. Disse forsøg antyder, at gællernes vigtigste funktion hos døgnfluenymfer er at frembringe en vandstrøm hen over dyret, således at tykkelsen af det grænselag, som ilten skal passere, bliver mindsket.

Nymfer af slørvinger er kendt som rentvandsdyr, fordi de næsten alle kræver køligt og iltrigt vand. Nogle af de store slørvinger har i nymfestadiet udviklede gæller, der sidder som buske ved lårene eller ved analåbningen. De kan, når iltindholdet i grænselaget omkring gællerne falder, ventilere gællerne ved at lave „knæbøjninger“, idet de skiftevis bøjer og strækker benene. Nymfer af Perlodesmicrocephala, vores største slørvinge, der bliver op til 3 cm lang, har ingen gæller, men laver alligevel ventilationsbevægelserne, når iltindholdet omkring dyret falder (se figur 9-11). Slægten Protonemura har tre pølseformede gæller siddende på hver side af halsen, mens Amphinemura har et helt bundt. Taeniopteryx har treleddede gæller siddende ved hvert lår (figur 8-14).

 Figur 8-16. Glansmyggenes larver ånder atmosfærisk luft gennem et ånderør i bagenden og findes derfor kun på lavt vand. En Ptychoptera-art har kort ånderør og findes gravende i bunden i rene bække og behøver ikke kontakt til luften, hvis iltindholdet i vandet er højt.

Figur 8-16. Glansmyggenes larver ånder atmosfærisk luft gennem et ånderør i bagenden og findes derfor kun på lavt vand. En Ptychoptera-art har kort ånderør og findes gravende i bunden i rene bække og behøver ikke kontakt til luften, hvis iltindholdet i vandet er højt.

Hos vandnymfernes nymfer består gællerne af tre store bladformede udvækster i bagenden. Gællerne er forsynet med et rigt netværk af trachéer. De fleste vandnymfe-nymfer lever i stillestående vand, men slægten Calopteryx (pragtvandnymfer) er udelukkende vandløbsdyr, der er almindelige i vegetationsrige, rene vandløb (figur 8-15). Nymfen sidder gemt i planterne ofte helt inde ved brinken. Den bevæger sig meget lidt, og bevægelserne er langsomme og stive ligesom hos dovendyret. Vand pumpes ind og ud af endetarmen, og derved fornyes vandet omkring gællerne i bagenden.

Larverne af klobillerne har lukkede spirakler ind til trachéerne. Iltoptagelsen sker gennem huden og primært via gæller i endetarmen, som kan skydes ud i vandet (se figur 8-3). Jo større larven bliver, jo mere grenede er gællerne. Det afspejler de større larvers øgede iltforbrug. Forpupningen foregår på land, og derfor er det sidste larvestadium forsynet med åbne spirakler, der dog er lukket af børster, indtil larven vandrer op af vandet.

 Figur 8-17. Den voksne vandkalv har under dækvingerne en luftboble, der fungerer som en fysisk gælle. Vandkalven kan presse lidt af boblen ud ved bagenden af dækvingerne, så overfladen mellem luft og vand bliver større, hvorved der kan diffunderer mere ilt fra vandet ind i luftboblen. Oreodytes sanmarkii er en karakteristisk vandkalv i små, hurtigt løbende bække.

Figur 8-17. Den voksne vandkalv har under dækvingerne en luftboble, der fungerer som en fysisk gælle. Vandkalven kan presse lidt af boblen ud ved bagenden af dækvingerne, så overfladen mellem luft og vand bliver større, hvorved der kan diffunderer mere ilt fra vandet ind i luftboblen. Oreodytes sanmarkii er en karakteristisk vandkalv i små, hurtigt løbende bække.

Ånderør

Hos en del insektgrupper, hvor kun enkelte arter har tilpasset sig livet i vand, er spiraklerne åbne. Disse arter må derfor dels kunne lukke af for deres spirakler, så trachéerne ikke bliver vandfyldte, dels må de kunne komme i kontakt med luften for at få adgang til ny ilt. Dette kan ske ved hjælp af ånderør, der står i forbindelse med de bagerste spirakler på dyrets krop. De øvrige spirakler er lukkede. I spidsen af ånderøret finder man ofte en krans af vandskyende børster, der dels hjælper til at fastholde ånderøret i vandhinden, dels kan lukke for ånderøret under vand.

Ånderør finder man f.eks. hos larver af sommerfuglemyg, glansmyg, svirrefluen Eristalis (se figur 12-3) og hos både nymfer og voksne individer af skorpionstægen Nepa. Alle disse arter må være tæt på overfladen, så deres ånderør kan nå luften. De tåler derfor heller ikke stærk strøm. De forekommer mest i kilder eller grøfter og lavvandede bække med langsom strøm. I større vandløb findes de kun langs bredden, ofte i tæt vegetation, hvor strømmen er langsom. En enkelt art af glansmyg lever i sumpkilder og rene bække og har kun et ganske kort ånderør (figur 8-16). Hvis vandet er iltrigt, behøver den ikke at bruge ånderøret, men klarer sig med hudrespiration. Den kan derfor også findes på lidt dybere vand.

Fysisk gælle

De fleste tæger og voksne vandbiller (vandkalve, vandkærer, vandtrædere) har mange åbne spirakler langs kropssiden. De åbne spirakler står i forbindelse med en luftmasse (en luftboble), som dyrene fastholder omkring deres krop ved hjælp af vandskyende hår eller under dækvingerne (vandkalve, figur 8-17) eller de forstørrede baghofter (vandtræderne). Denne luftboble kaldes en fysisk gælle. Efterhånden som dyret bruger ilten i boblen, diffunderer der ilt ind i den fra det omgivende vand (figur 8-18).

I takt med at ilten i luftboblen bruges, vil koncentrationen af kuldioxid fra dyrets stofskifte og kvælstof til gengæld stige, og de to gasser diffunderer fra boblen ud i vandet. Kuldioxiden diffunderer meget hurtigt ud, fordi den er let opløselig i vand, mens kvælstof diffunderer fire gange langsommere ud end ilt diffunderer ind. Det vil sige, at der pr. tidsenhed kommer mere ilt ind i boblen, end der siver kvælstof ud. På grund af kvælstoftabet reduceres den fysiske gælles størrelse, og når dens overflade ikke længere er stor nok til at forsyne dyret med tilstrækkelig ilt, må det op til overfladen for at forny luftmassen.

 Figur 8-18a. Skematisk diagram over den fysiske gælles funktion. Ilten og kvælstoffets partialtryk i luften og i vandet er lige store. Når dyret bruger af ilten i luftboblen, falder dens partialtryk i luftboblen, samtidig med at kvælstoffets partialtryk stiger. Det får ilt til at diffundere ind i boblen, og kvælstof til at diffundere ud. Partialtrykkene er angivet i hPa (hectopascal). Tallene i den ældre boble er arbitrære.

Figur 8-18a. Skematisk diagram over den fysiske gælles funktion. Ilten og kvælstoffets partialtryk i luften og i vandet er lige store. Når dyret bruger af ilten i luftboblen, falder dens partialtryk i luftboblen, samtidig med at kvælstoffets partialtryk stiger. Det får ilt til at diffundere ind i boblen, og kvælstof til at diffundere ud. Partialtrykkene er angivet i hPa (hectopascal). Tallene i den ældre boble er arbitrære.

Plastron

En række vandløbsarter har udviklet den fysiske gælle på en sådan måde, at de slipper for at forny luften.

Hos dybvandstægen, Aphelocheirus aestivalis, består den fysiske gælles hårbeklædning af stive, meget tætstillede og i spidsen bøjede hår. Hårene er 0,2 µm tykke og 5-6 µm høje (figur 8-19). De nyeste undersøgelser har vist, at der er ca. 4 millioner hår pr. mm2. Overfladespændingen i luft-vand-hinden i de meget små mellemrum mellem hårene er så stor, at den rent fysisk er i stand til at opretholde den fysiske gælles størrelse, selv om der opstår undertryk i luftmassen. Hermed kan der etableres ligevægt mellem lufttrykket i gællen og vandet. Denne form for fysisk gælle kaldes en plastron.

Plastronrespiration er relativt udbredt hos ferskvandsdyr og er udviklet mange gange uafhængigt af hinanden efter princippet om, at luft diffunderer hurtigt og effektivt gennem plastronen, mens vand ikke kan trænge igennem.

 Figur 8-19. Hos dybvandstægen Aphelocheirus aestivalis er bugen tæt besat med små, i spidsen bøjede hår, som til stadighed holder på et tyndt luftlag, den såkaldte plastron. A) dyret set fra oven og B) fra bugen; hos levende dyr er undersiden sølvskinnende på grund af luftlaget i plastronen. Bemærk også den store snabel, hvormed den udsuger byttedyr. C) tegning af hårene i plastronen.

Figur 8-19. Hos dybvandstægen Aphelocheirus aestivalis er bugen tæt besat med små, i spidsen bøjede hår, som til stadighed holder på et tyndt luftlag, den såkaldte plastron. A) dyret set fra oven og B) fra bugen; hos levende dyr er undersiden sølvskinnende på grund af luftlaget i plastronen. Bemærk også den store snabel, hvormed den udsuger byttedyr. C) tegning af hårene i plastronen.

Aphelocheirus er en meget flad tæge og kaldes derfor også vandvæggelus. Hele undersiden er dækket af plastronens tynde luftfilm, som via kanaler i hårbeklædningen leder luften hen til spiraklerne og videre ind i dyrets trachésystem. Forsøg med Aphelocheirus har vist, at den i nogle timer kan opretholde sin plastron ved et overtryk på 2 atmosfærer. Det vil sige, at den i teorien kan leve ned til 20 m’s dybde, heraf navnet dybvandstægen. Den er dog kun registreret i 6-8 m’s dybde. I Danmark lever den i den nedre del af Suså og i flere jyske vandløb, f.eks. Gudenå.

De små klobiller har en noget mindre udviklet, men stadig yderst effektiv plastron (figur 8-20). Hos Elmisaenea er hårene i plastronen 20 µm høje og deres antal er „kun“ omkring hundrede tusind pr. mm2. Når hårene står oprejst, indeholder plastronen et større volumen luft, den såkaldte makroplastron, der fungerer som en almindelig fysisk gælle. Efterhånden som ilten forbruges og kvælstof diffunderer ud, formindskes makroplastronen, og hårene bøjes ned mod dyret. Denne proces fremmes ved hjælp af børster på benene, hvormed billen „strigler“ hårene i plastronen. Når hårene i plastronen ligger ned mod kroppen, er mellemrummene i luft-vand-hinden så små, at hårbeklædningen fungerer som en rigtig plastron. Elmis kan også med benene fange luftbobler fra algebelægninger og tilføre dem til makroplastronen. Pleje af plastronen er vigtig hos klobillerne og de kan, hvis den er blevet gennemvædet, helt eller delvis genoprette dens funktion ved hjælp af børsterne på benene.

 Figur 8-20. Scanning-elektronmikroskopisk billede af plastronen hos klobillen Elmis aenea. A) Tredje brystled med bagben og de tre første bagkropsled med en del af plastronen ved lille forstørrelse (150 x), B) plastronhår ved større forstørrelse (4000 x).

Figur 8-20. Scanning-elektronmikroskopisk billede af plastronen hos klobillen Elmis aenea. A) Tredje brystled med bagben og de tre første bagkropsled med en del af plastronen ved lille forstørrelse (150 x), B) plastronhår ved større forstørrelse (4000 x).

Plastronen findes mest almindeligt hos æg og pupper, som ikke har adgang til vandoverfladen. Her består den normalt af områder, hvor overhuden er gennemboret af mikroskopiske porer, som sørger for en diffusionsvej. På æg kaldes disse områder mikropyler. Hos pupper af vandlevende myg findes de på brystet i form af de såkaldte thorakalhorn. Disse er ofte forsynet med en plade gennemboret med huller, der fungerer som en plastron. Det ses hos stikmyggene og hos en underfamilie af dansemyg (Tanypodinae).

Hos kvægmyggene spinder larven før forpupningen en silkekokon fast til underlaget. Kokonen er orienteret med den lukkede, spidse del mod strømmen, og puppen ligger med brystet og thorakalhornene pegende ud af den åbne ende og orienteret nedstrøms. Kokonen ligger i grænselaget, men strømmen hen over kokonen danner hvirvler rundt om thorakalhornene, som bryder grænselaget og dermed sikrer iltforsyningen. Alle gælletrådene i kvægmyggens thoracalhorn er forsynet med en plastron af grenede søjler (figur 8-21).

Som et sidste eksempel kan nævnes en række små vandkalve, blandt andre Oreodytessanmarkii (se figur 8-17), som lever i hurtigt strømmende bække. De har som voksne en luftboble under dækvingerne, men går kun sjældent op til overfladen for at forny den. Man ved ikke helt, hvordan de holder iltindholdet i boblen højt nok, men noget tyder på, at de med et rigt trachésystem på undersiden af dækvingerne via porer til oversiden har udviklet en form for plastron (figur 8-22).

 Figur 8-21. A) Kvægmyggens pupper ligger i en tøffelformet kokon med de grenede thorakalhorn stikkende ud af kokonens bagende. B) Tværsnit af en gælletråd. C) plastronstrukturen i gællevæggen.

Figur 8-21. A) Kvægmyggens pupper ligger i en tøffelformet kokon med de grenede thorakalhorn stikkende ud af kokonens bagende. B) Tværsnit af en gælletråd. C) plastronstrukturen i gællevæggen.

 Figur 8-22. En række små vandkalve lever i hurtigt strømmende bække. De går aldrig eller sjældent til overfladen for at forny luften under dækvingerne. A) Indersiden af dækvingen hos Oreodytes sanmarkii er forsynet med store, grenede tracheer. B) Oversiden af dækvingerne er tilsyneladende forsynet med et netværk af små huller, der måske fungerer som en plastron, der forsyner undersidens tracheer med ilt.

Figur 8-22. En række små vandkalve lever i hurtigt strømmende bække. De går aldrig eller sjældent til overfladen for at forny luften under dækvingerne. A) Indersiden af dækvingen hos Oreodytes sanmarkii er forsynet med store, grenede tracheer. B) Oversiden af dækvingerne er tilsyneladende forsynet med et netværk af små huller, der måske fungerer som en plastron, der forsyner undersidens tracheer med ilt.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Lindegaard: Tilpasninger til iltforholdene i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 19. juli 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498231

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk