Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Smådyrenes føde i og omkring vandløb

Oprindelig forfatter CLin

Et lille dyr, en belægning af mikroskopiske alger som det sunde, og grønt og letflydende mudder med bakterier hældt ud over retten. Ferskvandstangloppen er altædende.

 Figur 9-1. Forløbet af de visne blades nedbrydning i vandløb. Ituriverne kommer sent ind i billedet.

Figur 9-1. Forløbet af de visne blades nedbrydning i vandløb. Ituriverne kommer sent ind i billedet.

Funktionelle ernæringstyper

De fleste ferskvandsdyr æder næsten alt, hvad de kan få fat på, så derfor er det kun ganske få arter, der passer ind i de faste bokse i en traditionel fødekæde, hvor planterne bliver ædt af dyr, der igen ædes af rovdyr, som endelig kan blive bytte for toprovdyr. Ferskvandsdyrenes ernæring beskrives derfor bedst efter fødepartiklernes størrelse og art samt dyrenes måde at fange føden på, det man kalder funktionelle ernæringstyper.

Man skelner mellem iturivere, der sønderdeler større partikler f.eks. blade fra skoven og vandplanter, samlere (også kaldt filtratorer og sedimentædere), der lever af fine, organiske partikler, samt skrabere eller græssere, der lever af biofilmen, dvs. de mikroskopiske organismer på faste overflader. Dertil kommer rovdyrene, der fanger levende byttedyr, som kan stamme fra alle de foregående grupper. Ud over disse ernæringstyper forekommer mere sjældent parasitter og dyr, der suger saften ud af planter.

Annonce

 Figur 9-2. Stille driver et vissent blad ned ad vandløbet. Falder det til bunds, skal det nok blive nedbrudt.

Figur 9-2. Stille driver et vissent blad ned ad vandløbet. Falder det til bunds, skal det nok blive nedbrudt.

Inddelingen efter de funktionelle ernæringstyper gælder også for dyrene i stillestående vand. Det er kun passive filtratorer, der er specielle for rindende vand, idet de ved hjælp af net eller fangstorganer fanger de organiske partikler, som med strømmen føres ned ad vandløbet.

Munddelene er ofte karakteristisk udformet for de enkelte ernæringstyper. Således er rovdyrene forsynet med store, kraftige kæber til at fange byttet med og andre munddele til at sønderdele føden med. Skrabere kan have en raspetunge som sneglene eller munddele med mejselformede flader til at skrabe belægningen fri og desuden være forsynet med mange børster til at opsamle føden. Filtratorerne har specielle munddele til brug for rensningen af deres net. Munddelene hos arter fra forskellige systematiske grupper kan ligne hinanden, hvis dyrene har den samme ernæring.

De enkelte arters funktionelle ernæringstype er dog ikke en helt fast egenskab. En given art kan f.eks. have forskellig ernæring som lille og stor. Således er nymfer af slørvingen Isoperla skrabere som små og rovdyr som store. Omvendt kan fødeudbuddet variere i løbet af året, selv om ernæringstypen er uforandret. F.eks. dominerer kiselalger i biofilmen i det tidlige forår, mens bakterier, svampe og encellede dyr overtager senere på året. Derfor ændres føden, selv om ernæringstypen som skraber er uændret. En anden variant findes hos ferskvandstangloppen, som både kan fungere som ituriver, skraber og sedimentæder alt efter, hvilken type føde der er til rådighed.

 Figur 9-3. To almindelige iturivere i den øvre del af idealvandløbet. A) vårfluen Sericostoma personatum, B) Potamophylax nigricornis.

Figur 9-3. To almindelige iturivere i den øvre del af idealvandløbet. A) vårfluen Sericostoma personatum, B) Potamophylax nigricornis.

Til variationsmulighederne hører også, at en skraber, der lever af biofilmen på overfladen af sten eller vandplanter, automatisk også vil æde det døde organiske stof, der akkumuleres her. På samme måde kan en filtrator ikke adskille levende alger fra små partikler af dødt organisk stof.

Iturivere

Ituriverne lever af større organiske partikler, som de sønderdeler med deres munddele. Døde blade fra omgivende træer, der falder ned eller blæser ind i vandløbet er den vigtigste føde. Kviste og grene indgår også, selv om de nedbrydes meget langsommere, ofte over flere år. Vandplanter, som henfalder, er også en kilde til store partikler i de lysåbne vandløb. Ituriverne dominerer dog især i mindre vandløb, søer og damme, som i forhold til deres areal har en stor kontaktflade med det omgivende land og derfor en stor tilførsel af organisk materiale fra land.

 Figur 9-4. Munddelene hos de forskellige skraberne skal bruges til det samme, så selv om de har forskellig oprindelse, ligner de hinanden. A) Munddelene hos nymfen af døgnfluen Baetis: den mejselformet kæbespids, den skeformede maxilspids, maxillens børstesøm og kæbernes knuseflade. B) Munddelene hos den voksne klobille Limnius: mejselformet kæbe, underlæben med børstesøm, kost på kæben og kæbernes knuseflade.

Figur 9-4. Munddelene hos de forskellige skraberne skal bruges til det samme, så selv om de har forskellig oprindelse, ligner de hinanden. A) Munddelene hos nymfen af døgnfluen Baetis: den mejselformet kæbespids, den skeformede maxilspids, maxillens børstesøm og kæbernes knuseflade. B) Munddelene hos den voksne klobille Limnius: mejselformet kæbe, underlæben med børstesøm, kost på kæben og kæbernes knuseflade.

Bladene ædes dog sjældent direkte af dyrene. I visne blade er alle let nedbrydelige stoffer trukket ud, inden træerne taber bladene. Herved sikrer planten sig bl.a. de vigtige næringssalte, som måtte findes i bladet. De visne blade består derfor primært af cellulose, som bladenes cellevægge er opbygget af. Kun ganske få dyr har cellulase, det enzym der nedbryder cellulose. I ferskvand kan ferskvandstangloppen og en række snegle producere cellulase og burde derfor kunne æde de visne blade direkte, men forsøg viser, at de som de øvrige arter foretrækker blade, hvor der er skudt et led af mikroorganismer ind mellem dyrene og de visne blade (figur 9-1).

Bladene skal først ligge i vandet nogle uger. I løbet af denne tid udvaskes en del af det organiske stof, der måtte være tilbage i bladet, og kommer ud i vandløbet som opløst organisk stof. Samtidig invaderes bladene af mikroorganismer som bakterier og svampe, der kan nedbryde cellulosen. Mikroorganismerne er i stand til at optage kvælstof direkte fra vandet og indbygge det i deres egne proteiner.

En undtagelse er blade fra elletræer. Rødel vokser ofte fugtigt og kan være almindelig langs vandløb. Ved hjælp af symbiose med en svamp, der danner rodknolde på rødderne, optager elletræer ligesom ærteblomstrede planter kvælstof i form af N2 direkte fra atmosfæren. Elletræer behøver derfor ikke at spare på næringssaltene i samme grad som andre træer, så bladene fældes grønne og kan bedre udnyttes direkte af dyrene. Laver man forsøg med iturivere og tilbyder dem blade fra forskellige træarter, foretrækker de da også sædvanligvis elleblade.

 Figur 9-5. A) Huesneglen Ancylus fluviatilis lever på sten i vandløb, hvor den æder den tynde belægning af biofilm. B) Sneglen siddende på akvarieglasset, så den ses fra undersiden. Den runde plade i midten er foden, og under foden ses hovedet med mundåbning og raspetungen i midten. De grønne klumper er fækaliepiller. C) Nærbillede af raspetungen. D) De enkelte tænder i raspetungen.

Figur 9-5. A) Huesneglen Ancylus fluviatilis lever på sten i vandløb, hvor den æder den tynde belægning af biofilm. B) Sneglen siddende på akvarieglasset, så den ses fra undersiden. Den runde plade i midten er foden, og under foden ses hovedet med mundåbning og raspetungen i midten. De grønne klumper er fækaliepiller. C) Nærbillede af raspetungen. D) De enkelte tænder i raspetungen.

Når bladene er godt omdannet af mikroorganismer, starter ituriverne med at æde af dem. De udnytter de omsættelige bakterier og svampe på og i bladene og kvitterer med små fækaliepiller, der indgår i de fine organiske partikler, som synker til bunds eller føres med strømmen ned ad vandløbet. Ituriverne når dog ikke at æde alle de stykker, de har revet af bladene, og en stor del af dem indgår som afrevne fragmenter i puljen af fine partikler (figur 9-1). Det er med andre ord mikroorganismerne, der er iturivernes egentlige føde, men alligevel er visne blade en energifattig føde, og ituriverne har derfor ofte lange livscyklusser (boks 9-1).

Iturivernes rolle i vandløbet ligner regnormenes rolle i muldjord: De bearbejder og findeler de større blade. De fine partikler, som ituriverne danner i vandløbet, koloniseres igen af bakterier og svampe og udnyttes af dyr, som enten filtrerer partikler fra vandet (kvægmyg, filtrerende vårfluer) eller æder af bundens organiske lag (orme, dansemyg). En stor del af de producerede partikler føres med vandet ned ad vandløbet og udnyttes af dyrene længere nede.

Boks 9-1. Vandløbsinsekternes alder og livscyklus

Hos insekterne dør de voksne altid efter æglægningen, og her vil udviklingen fra æg til voksen fastlægge livslængden og dermed livscyklussen. Varigheden af insekternes livscyklus varierer fra én uge hos små dansemyg (f.eks. Corynoneura, figuren) under optimale forhold om sommeren til 3 år for nogle vårfluer (f.eks. Sericostoma, figur 9‑2A) i de kolde kilder og bække. De arter, der gennemløber deres livscyklus på en enkelt uge, kan derfor teoretisk set have 25 eller flere generationer om året i vort tempererede klima.

Ude i vandløbene lever dyrene dog langtfra under optimale forhold, og normalt varer insekternes livscyklus meget længere tid end den, optimale forhold ville give. Det maksimale antal generationer per år for insekter i danske vandløb er derfor ikke 25, men 5 for hurtigtvoksende arter som kvægmyg og dansemyg. Et almindeligt antal generationer er 2 om året med flyvetid i forår-forsommer og igen i sensommeren. De to generationer har således en meget forskellig livslængde. Vintergenerationen lever 9‑10 måneder, mens sommergenerationens individer kun er 2‑3 måneder om at udvikle sig fra æg til kønsmodenhed. Lidt større vandløbsinsekter har kun 1 generation om året med flyvetid i forår eller forsommer. Normalt har arterne i den øvre del af vandløbet færre generationer end arterne i den nedre del. Det skyldes lavere temperatur og mere energifattig føde i den øvre end i den nedre del.

Noget helt andet er, at de enkelte individer af en given art i praksis lever under meget forskellige vilkår og derfor har meget forskellige udviklingstider. Det resulterer i en tilsyneladende lang flyvetid sommeren igennem, fordi nye voksne individer hele tiden klækkes og går på vingerne.

Specielle livsforløb

Der findes mange specielle livsforløb med indskydelse af pauser i udviklingen. Æggene kan ligge i flere måneder inden de klækkes. Nymfernes eller larvernes vækst kan midlertidigt stoppe i en periode, eller den voksne kan selv gå i dvale. Mange af disse specielle livsforløb giver disse arter mulighed for at tilpasse sig særligt vanskelige forhold som for eksempel udtørring, ufordelagtige temperaturer eller mangel på mad. Mange små skovbække fører f.eks. kun vand om vinteren, men tørrer ud om sommeren, hvor dyrene så er i dvale eller flyver bort som voksne.

ch09_003.jpg

Foto: K.P. Brodersen
Dansemyggelarven Corynoneura er let at kende på de lange antenner. Den vokser meget hurtigt og kan under optimale forhold udvikle sig fra æg til voksen på blot en uge.

I Danmark er ferskvandstangloppen og larver af store husbyggende vårfluer de almindeligste iturivere. Samler man en håndfuld visne blade op, kan man være næsten sikker på, at der også er ferskvandstanglopper med. Deres munddele er mest beregnet til at skrabe på overflader, men det viser sig, at de fint kan sønderdele mikroorganismebehandlede blade. Vårfluelarvernes munddele derimod er klart beregnet til at klippe plantedele i stykker med. Enhver, der har prøvet at sætte husbyggende vårfluer i et prydakvarium med planter, ved af erfaring, at planterne den næste dag kan være klippet helt ned. I små skovbække er de almindeligste iturivere larver af vårfluen Sericostoma personatum og mange arter af vårfluefamilien Limnephilidae (figur 9-3).

 Figur 9-6. Vårfluen Agapetus fuscipes er en almindelig skraber på sten i rene vandløb. Åbninger i dens hus findes på den flade underside, så dens munddele er i nær kontakt med stenenes overflade.

Figur 9-6. Vårfluen Agapetus fuscipes er en almindelig skraber på sten i rene vandløb. Åbninger i dens hus findes på den flade underside, så dens munddele er i nær kontakt med stenenes overflade.

Skrabere

Skraberne lever af den biofilm, der vokser som et tyndt lag på alle faste overflader. Biofilmen er en blanding af encellede alger, bakterier, svampe og encellede dyr. Biofilmen er let at nedbryde for dyrene, og skraberne kan derfor vokse hurtigt på denne kost og har ofte korte livscyklusser og mange generationer på et år (boks 9-1). Ulemperne er, at biofilmen kan være sparsom i vinterperioden, og at algerne let kan skygges væk om sommeren. Desuden kan biofilmen være udsat for tilslamning, og i næringsrige vandløb kan den blive udkonkurreret af trådformede grønalger som f.eks. Cladophora (se figur 12-2). En sund og veludviklet biofilm findes derfor især i rene, klarvandede vandløb. Skraberne kan til en vis grænse være selektive i deres valg af føde, men normalt æder de alt, hvad der er på en overflade.

Der er udviklet skrabere inden for mange dyregrupper i ferskvand, bl.a. krebsdyr, snegle, slørvinger, døgnfluer, vårfluer, klobiller og nogle tovinger (f.eks. fluer og myg). Fælles for dem er tre trin i fourageringen, som deres munddele skal kunne udføre: 1) selve skrabet, som skal løsne biofilmen, 2) transport af det løsgjorte materiale til munden og 3) den mekaniske behandling af føden (tygningen). Yderligere skal munddelene være bygget på en sådan måde, at føden ikke skylles bort, mens de tre trin udføres. Derfor er der en vis lighed i munddelenes bygning hos alle disse grupper, selv om de er udviklet uafhængigt af hinanden (figur 9-4).

 Figur 9-7. Slørvingerne i slægterne Leuctra og Nemoura er også skrabere, men findes foruden på sten også ofte mellem visne blade, hvor de lever af biofilmen.

Figur 9-7. Slørvingerne i slægterne Leuctra og Nemoura er også skrabere, men findes foruden på sten også ofte mellem visne blade, hvor de lever af biofilmen.

Skraberne er meget almindelige, især i den øverste og mellemste del af vandløbet. Ferskvandstangloppen, som også er klassificeret som ituriver, er en af de talrigeste skrabere i danske vandløb. Normalt finder man den under sten eller i hulrum, hvor den er beskyttet mod strømmen. Her er biofilmen svagt udviklet eller mangler helt. Men ferskvandstangloppen kan i kortere tid ved hjælp af benene, der er spændt ud som barduner, holde sig fast på stenenes overside, hvor biofilmen er meget bedre udviklet.

Mange snegle er skrabere med en veludviklet raspetunge. Det gælder f.eks. huesneglen (figur 9-5), som er en karakteristisk skraber i vandløb. Nymfer af døgnfluer som Heptagenia og især Baetis er også skrabere og kan være talrige (se figur 9-4A). En række vårfluer som den lille Agapetus (figur 9-6) og Silo med „balaststenene“ har ligeledes skrabende larver (figur 8-8). Alle de små klobiller, både de voksne og larverne, har samme fødesøgning (figur 9-4B). Også nymfer af slørvinger i slægterne Nemoura og Leuctra karakteriseres som skrabere (figur 9-7). Nogle af arterne i disse slægter er meget talrige i rene skovbække.

Sedimentædere

Sedimentædere lever primært på og i den bløde bund, hvor de æder af de fine organiske partikler, der er aflejret her. Mange bygger et rør af de fine partikler, hvorfra de strækker sig ud og skraber partiklerne til sig fra overfladen. Det gælder for flertallet af de bundlevende dansemyggelarver, f.eks. Micropsectra, hvoraf nogle opbygger meget store bestande. Micropsectras rør, som stikker ca. 5 mm op over mudderet, kan f.eks. stå som små skorstene i et antal på op til 25.000 pr. m2 på mudderbankerne i et langsomt løbende vandløb.

 Figur 9-8. Vandbænkebideren Asellus aquaticus æder det fine partikulære organiske stof, der er aflejret på bunden og tåler ikke kraftig strøm.

Figur 9-8. Vandbænkebideren Asellus aquaticus æder det fine partikulære organiske stof, der er aflejret på bunden og tåler ikke kraftig strøm.

Også repræsentanter fra ormefamilien Tubificidae bygger små rør, men de sidder med hovedet nedad i røret og æder de bakterier, der nedbryder det organiske materiale nede i mudderet (se figur 12-4). Vandbænkebideren (figur 9-8) er ligeledes almindelig på den bløde mudderbund, hvor den lever som samler af det organiske stof.

Bundlevende nymfer af døgnfluen Ephemeradanica (majflue, figur 9-9), menes ligeledes at være sedimentæder. Den sidder nedgravet lige i overfladen med hovedet frit og bruger sine forben til at skrabe organiske partikler til sig. Hos en amerikansk døgnflue med en lignende levevis har man observeret, at den løfter de hårede forben op i strømmen og på den måde danner to hvirvler foran hovedet. Hvirvlerne akkumulerer partiklerne i vandet og fører dem ned til munden, hvilket vil sige, at dyret i virkeligheden er filtrator. Det er muligt, at forbenene på Ephemera ud over at være graveben har den samme funktion.

Nymfer af den mindre døgnflue Caenis lever også lige i overfladen af sedimentet, dog kun i langsomt løbende eller stillestående vand. Ingen af disse mudderlevende samlere har specielt modificerede munddele. Tilsyneladende er den generelle opbygning af munddele både hos bænkebidere, døgnfluer og dansemyg, uanset hvor forskellige de er, velegnet til at skovle mudder ind i munden med.

 Figur 9-9. Døgnfluenymfen Ephemera danica lever lige i overfladen af fint grus i rene vandløb og æder det fine organiske materiale. Den har store og meget bevægelige gæller på ryggen af bagkroppen. Gællerne bevæges i en bestemt rytme ned langs ryggen og fremkalder en vandstrøm, der hele tiden tilfører nyt, iltrigt vand til gællerne.

Figur 9-9. Døgnfluenymfen Ephemera danica lever lige i overfladen af fint grus i rene vandløb og æder det fine organiske materiale. Den har store og meget bevægelige gæller på ryggen af bagkroppen. Gællerne bevæges i en bestemt rytme ned langs ryggen og fremkalder en vandstrøm, der hele tiden tilfører nyt, iltrigt vand til gællerne.

Rovdyr

De fleste rovdyr sluger deres bytte helt eller skærer det i mindre stykker. De har veludviklede, spidse kæber, der kan gribe og eventuelt sønderdele byttet, men variationen dyrene imellem er stor. De rovdyr, der lever oven på bundmaterialet, opdager som regel deres bytte ved hjælp af synet, mens rovdyrene nede i bunden føler eller „lugter“ sig frem.

Nymferne hos guldsmedene har omdannet underlæben til den såkaldte „maske“, der udgør et meget elegant fangstredskab. Underlæben er opbygget af to led, der kan skydes ud fra hovedet. Yderst er underlæbens to palper omdannet til noget, der ligner kæber, som griber byttet. Der er to typer af masker. Hos vandnymferne og aesh niderne, som er guldsmede med lang bagkrop, er palperne seglformede og fungerer som en pincet (figur 9-10A). Hos libellerne, som er guldsmede med kort bagkrop, er palperne brede halvskeer, som er tandede i kanten mod midten (figur 9-10B). Sammen med forenden af den forreste del af underlæben danner de en dyb ske, der, når masken er i hvile, dækker underansigtet på nymfen (figur 9-10C).

 Figur 9-10. Nymferne hos guldsmedene har omdannet underlæben til et fangstredskab, den såkaldte maske. Hos vandnymferne og aesh niderne er labialpalperne af pincettypen (A og B), mens de hos libellerne sammen med den yderste del af underlæben danner en dyb ske, der, når masken er trukket ind, dækker underansigtet (C).

Figur 9-10. Nymferne hos guldsmedene har omdannet underlæben til et fangstredskab, den såkaldte maske. Hos vandnymferne og aesh niderne er labialpalperne af pincettypen (A og B), mens de hos libellerne sammen med den yderste del af underlæben danner en dyb ske, der, når masken er trukket ind, dækker underansigtet (C).

Nymfer med masker af pincettypen lever primært oven på substratet og opdager byttet ved hjælp af synet. Derefter bevæger nymfen sig forsigtigt hen mod byttet, og hvis det kommer inden for rækkevidde, slynges masken ud, og palperne sakser sammen om byttet, der føres ned til munden og sønderdeles af kæberne. Hele processen foregår på brøkdele af et sekund. Som bytte tjener alt, der bevæger sig, men det er sjældent, at en guldsmedenymfe tager et bytte større end den selv.

Nymfer af masketypen lever ofte på blød bund og nogle er endog gravende. Deres maske bruges til at fange mindre byttedyr. Hvis masken under fangsten fyldes med mudder, kan dette skylles ud gennem de kraftige børster på kanten af underlæbens palper, der som et groft net dækker den åbne del af skeen (figur 9-10B).

Vandkalvelarver fanger deres bytte med de spidse kæber, hvori der udmunder to kanaler. I den ene kanal sendes fordøjelsesvæske ind i byttet, som i løbet af få minutter bliver opløst, hvorefter vandkalven gennem den anden kanal opsuger føden og efterlader det tomme hylster.

 Figur 9-11. Vores største slørvinge, Perlodes microcephala, bliver 3 cm lang. Den er rovdyr og vokser hurtigt op i løbet af efteråret og vinteren.

Figur 9-11. Vores største slørvinge, Perlodes microcephala, bliver 3 cm lang. Den er rovdyr og vokser hurtigt op i løbet af efteråret og vinteren.

På stenene i rene vandløb findes en del markante rovdyr. Nymfen af vores største slørvinge, Perlodes microcephala, bliver ca. 3 cm lang (figur 9-11). Den er 1-årig og flyver i det tidlige forår. Æggene klækkes sidst på sommeren, og nymfen vokser op i vinterhalvåret. Det kan lade sig gøre, fordi dens føde er let fordøjelig og giver en høj udnyttelsesgrad. Den fritlevende larve af vårfluen Rhyacophila er også et rovdyr (figur 8-7). Den kan sidde i skjul og fange de omkringløbende Baetis-nymfer eller aktivt opsøge fastsiddende dyr. Både Perlodes og Rhyacophila er forsynet med kraftige kæber, der effektivt kan gribe og sønderdele byttet.

Larven af vårfluen Plectrocnemia conspersa lever kun i langsomt strømmende vand og bygger et stort, poseformet fangstnet med et mindre siderør, hvor den selv opholder sig (figur 9-12). Den blev oprindeligt regnet for at være en passiv filtrator på grund af nettet, men nettet bruges til at fange små dyr, der med strømmen føres ned ad vandløbet. Fanges et dyr i nettet, mærker larven rystelserne og kommer som en edderkop ud og tager byttet.

Hos vandtægerne er munddelene omdannet til en kort snabel, der bores ind i byttet, som derefter udsuges. Skorpionstægen fanger byttet med forbenene, hvor fod og skinneben som en klosaks foldes ind mod låret. Dybvandstægen har en kraftigere udviklet snabel, der stikkes ind i byttet (figur 8-19B).

 Figur 9-12. Vårfluen Plectrocnemia conspersa lever som rovdyr, selvom den er netspindende. Den sidder som en edderkop i sit store, noget strukturløse net og reagerer på rystelserne fra de smådyr, der fanges i nettet. A) to net, B) larven.

Figur 9-12. Vårfluen Plectrocnemia conspersa lever som rovdyr, selvom den er netspindende. Den sidder som en edderkop i sit store, noget strukturløse net og reagerer på rystelserne fra de smådyr, der fanges i nettet. A) to net, B) larven.

Iglerne med deres sugeskiver lever på sten og planter. De er alle rovdyr, men deres øjne kan næppe skelne andet end lys og mørke, og de finder i stedet deres bytte ved smagssansens hjælp. Både levende og døde dyr udskiller nemlig kemiske stoffer, som iglerne kan sanse. De meget almindelige hundeigler (figur 9-13A) hører til svælgiglerne, som mangler både snabel og kæber. De sluger deres bytte helt. De fanger smådyr af passende størrelse, især orme, dansemyg og netspindende vårfluer. Bruskiglerne (figur 9-13B), som hører til snabeliglerne, lever primært af snegle, som de udsuger ved hjælp af snabelen.

Fladormene kryber ved hjælp af fimrehår rundt i et lag slim, som de udskiller fra bugen. Slimen er meget klæbende, hvilket man hurtigt opdager, når man har fanget en fladorm med en pincet. Alt hænger derefter fast i pincetten, selv efter at den er tørret af. I den slim, som fladormen efterlader på bunden, fanges smådyr, ofte vandbænkebidere, som så på et tidspunkt bliver „lugtet“ af fladormen. Dens mundåbning har et udskydeligt svælg, hvormed den udsuger den indre bløde del af byttet. Føden opmagasineres derefter for en tid i tarmen, som er et lukket og forgrenet kanalsystem. Det fremtræder tydeligt hos den store hvide fladorm Dendrocoelum lacteum som et brunt, træagtigt mønster (figur 9-14).

 Figur 9-13. To almindelige igler i vandløb. A) Hundeiglen Erpobdella octoculata, der sluger byttet og B) bruskiglen Glossiphonia complanata, der udsuger byttet.

Figur 9-13. To almindelige igler i vandløb. A) Hundeiglen Erpobdella octoculata, der sluger byttet og B) bruskiglen Glossiphonia complanata, der udsuger byttet.

Larven af dovenfluen Sialis er meget almindelig på blød bund og et glubsk rovdyr (figur 16-9). Larven af ibisfluen Atherix ibis er sjældnere. Den kræver rent vand og lever i grusbunden i både små og store vandløb, hvor den ved hjælp af en række pseudoben med kraftige kløer er i stand til at kravle rundt og finde et bytte.

Aktive filtratorer

De filtratorer, der selv må arbejde for at frembringe den vandstrøm, der skal føre føden frem til deres net eller fangstorgan, kaldes aktive filtratorer.

Som eksempler kan nævnes de store muslinger som malermuslinger og dammuslinger (figur 21-20), der lever i vandløbenes nedre dele. De suger vand ind gennem gællebladene, hvor føden filtreres fra vandet. Det samme gør de små ærte- og bønnemuslinger, som ofte lever helt nedgravet i bunden. På steder med meget organisk stof kan de være uhyre talrige.

Også svampe og mosdyr filtrerer aktivt. De optræder ligesom de passive filtratorer i stort antal efter udløbet fra søer, hvor planktonet fra søen er en optimal fødekilde. De aktive filtratorer er dog mest karakteristiske for stillestående vand (se Søernes smådyr og de følgende afsnit).

 Figur 9-14. Fladormen Dendrocoelum lacteum udsuger smådyr. Dens tarmsystem ses, når det er fyldt, som en brunlig, træformet figur, der dækker det meste af dyret.

Figur 9-14. Fladormen Dendrocoelum lacteum udsuger smådyr. Dens tarmsystem ses, når det er fyldt, som en brunlig, træformet figur, der dækker det meste af dyret.

Passive filtratorer

Mange vandløbsdyr har udviklet mekanismer til at opfange de organiske partikler, der hele tiden transporteres ned gennem vandløbet. De kaldes passive filtratorer, fordi de ikke selv skaber en vandstrøm ind gennem deres filtrationsorganer eller net. Energiforbruget i forbindelse med passiv filtrering er beskedent, og de passive filtratorers vækst kan derfor være hurtig med mange generationer om året.

Kvægmyg

Larverne af kvægmyg er eksempler på dyr, der passivt filtrerer partikler fra vandet (figur 9-16). Det sker med et par fangstorganer, som sidder på toppen af hovedet. Hvert fangstorgan består af tre vifteformede faner. Fanerne består af 20-50 kurvede børster, som på kanten er tæt besat med mikrobørster.

Larverne hænger med kroppen bagud i strømmens retning og kroppen drejet, således at fanerne, når de er åbne, danner to flade, meget fintmaskede kurve, som automatisk filtrerer det vand, som løber gennem dem. Fangstorganerne foldes skiftevis sammen og føres ned i munden, hvor filtratet fejes af fanerne ved hjælp af børster på kæberne. Fanerne og mikrobørsterne er overtrukket med en klæbrig substans, som er med til at fange de meget små partikler og samle dem i større klumper, som lettere kan fortæres.

 Figur 9-15. A) Fluelarven Atherix ibis har et lille, smalt hoved, hvor munddelene er udformet som to stiletter, der spidder byttet. B) Stiletterne er hule, og larven udsuger byttet.

Figur 9-15. A) Fluelarven Atherix ibis har et lille, smalt hoved, hvor munddelene er udformet som to stiletter, der spidder byttet. B) Stiletterne er hule, og larven udsuger byttet.

Hos nogle arter er mikrobørsterne meget lange, og når fanerne er udspilet, danner de et meget fintmasket net (maskevidde omkring 1 µm), som kan tilbageholde partikler i bakteriestørrelse.

Man skulle tro, at det er en yderst simpel ting for larven at anbringe sine fangstorganer optimalt i vandet. Men det er det langtfra. For lille strømhastighed giver for lidt mad og for stor hastighed ødelægger fanerne. Larven er derfor meget omhyggelig med at udvælge sig en plads med en strømhastighed, der er passende for arten. Dernæst kan den, ved at bøje kroppen og fangstorganerne mere eller mindre bagud, regulere højden over bunden og dermed bestemme, hvor langt oppe eller nede i grænselaget fanerne bliver anbragt. Herved kan den også i stort omfang bestemme strømhastigheden ind gennem fanerne.

Vand danner hvirvler, når det løber rundt om en genstand. Det sker også, når vandet løber forbi en kvægmyggelarve. Hvis strømhastigheden er tilpas lav, vil der være to hvirvler, der står fast lige bag dyret. Ved disse strømhastigheder er larven drejet 90°, når den hænger bagudbøjet. Derved kommer den ene fane til at vende ned mod bunden, mens den anden vender op i vandet (figur 9-17). De dannede hvirvler kan opfanges af den øvre fane, når den foldes sammen og føres mod munden. Dette øger filtreringen, fordi hvirvlerne opfanger og opkoncentrerer de partikler, der dels er opslemmet i vandet, dels er ved at fælde ud på bunden.

 Figur 9-16. A) Kvægmyggenes larver har på hovedet to store fangstorganer, som opfanger de små partikler, der føres med strømmen ned af vandløbet. B) Fanernes børster er tæt besat med mikrobørster, som danner et fintmasket net, der hos nogle arter kan opfange partikler i bakteriestørrelse.

Figur 9-16. A) Kvægmyggenes larver har på hovedet to store fangstorganer, som opfanger de små partikler, der føres med strømmen ned af vandløbet. B) Fanernes børster er tæt besat med mikrobørster, som danner et fintmasket net, der hos nogle arter kan opfange partikler i bakteriestørrelse.

Stiger strømhastigheden, vil hvirvlerne med faste mellemrum blive frigjort og dels stige op omkring dyret, dels drive med strømmen væk fra det. Ved stigende strømhastighed vrides kroppen mere og mere op til 180°, hvorved begge faner vender opad. Samtidig øges kroppens tilbagebøjning, således at larven stadigvæk kan sidde i grænselaget.

Kvægmyggelarverne har således mange muligheder for at tilpasse deres fangstorganer til strømhastigheden og mængden af opslemmede partikler i vandet for på den måde at opnå den bedst mulige fødetilgang og vækst. Men at måle, hvor effektive fangstorganerne er til at tilbageholde de partikler, der rent faktisk føres hen til fanerne, er utrolig kompliceret på grund af de mange faktorer, der påvirker fangsten. Ikke desto mindre har man i nogle undersøgelser fundet, at bestande af kvægmyggelarver kan tilbageholde mellem 33 og 50 % af de organiske partikler, der med strømmen føres ned ad vandløbet.

 Figur 9-17. Skitse af kvægmyglarve set fra bagenden og opstrøms med fangstorganerne eksponeret i den øverste del af grænselaget i to forskellige situationer. A) Strømhastigheden er på 8 cm pr. sekund, og grænselaget er 3 mm tykt, B) strømhastigheden er på 17 cm pr. sekund, og grænselaget er 2 mm tykt. Ved den højere hastighed bøjer larven sig mere ned mod bunden. Grænselaget starter, hvor strømhastigheden er reduceret til 90 % af makrostrømhastigheden. Den stiplede linje angiver det tværsnitsareal, hvorfra den øvre hvirvel modtager sit vand.

Figur 9-17. Skitse af kvægmyglarve set fra bagenden og opstrøms med fangstorganerne eksponeret i den øverste del af grænselaget i to forskellige situationer. A) Strømhastigheden er på 8 cm pr. sekund, og grænselaget er 3 mm tykt, B) strømhastigheden er på 17 cm pr. sekund, og grænselaget er 2 mm tykt. Ved den højere hastighed bøjer larven sig mere ned mod bunden. Grænselaget starter, hvor strømhastigheden er reduceret til 90 % af makrostrømhastigheden. Den stiplede linje angiver det tværsnitsareal, hvorfra den øvre hvirvel modtager sit vand.

Netspindende vårflue

Passive filtratorer findes også blandt de netspindende vårfluer. Larven af Hydropsyche er en almindelig repræsentant (figur 9-18). Navnet betyder direkte oversat vand-ånd. Larven bygger et lille sjusket sandrør limet fast til substratet med silketråde. I forenden til den ene side udvides røret med en ramme, hvori larven spinder et net. Det er – i forhold til sin størrelse – relativt groft med en maskevidde på 0,1-0,2 mm. Nettet er ret stift og stadigvæk udspilet, når det kommer op af vandet, så det er let at se. Når der ikke er nogen forstyrrelser, kravler larven frem og renser nettet for de partikler, det har opfanget. Larven er ikke kræsen; den æder rub og stub, hvad enten det er alger, planterester eller smådyr, der har sat sig fast i nettet. Sandkorn smides dog væk eller bruges til at befæste røret.

Denne levemåde er tilsyneladende meget succesfuld, for arter i denne gruppe er vidt udbredt i vandløb over hele verden. Herhjemme findes Hydropsyche i så godt som alle vandløb. Den er nem at kende på de buskede gæller på undersiden af bagkroppen; desuden er der et mørkt skjold på oversiden af hvert af de tre brystled. Vil man være helt sikker på at finde den i stort tal, skal man lede i vandløb neden for en sø. De store mængder plankton, der konstant skyller ud af søen, er den fineste føde for Hydropsyche. Neden for en næringsrig sø kan der leve 10.000 larver pr. m2, og deres net og rør dækker hele bunden. De mange små net opfanger effektivt planktonet, og allerede nogle få hundrede meter neden for søen er det meste af planktonet frafiltreret, og antallet af Hydropsyche-larver bliver derefter lavere.

 Figur 9-18. Den netspindende vårflue Hydropsyche kan let kendes på de buskede gæller og pladerne på de tre brystled. Den æder alt, hvad der fanges i det relativt grovmaskede net. A) larven, B) nettet, C) nettet i stor forstørrelse.

Figur 9-18. Den netspindende vårflue Hydropsyche kan let kendes på de buskede gæller og pladerne på de tre brystled. Den æder alt, hvad der fanges i det relativt grovmaskede net. A) larven, B) nettet, C) nettet i stor forstørrelse.

 Figur 9-19. Vårfluen Neureclipsis bimaculata bygger store, tragtformede net, hvor larven sidder i den ombøjede smalle del. A) net, B) larven.

Figur 9-19. Vårfluen Neureclipsis bimaculata bygger store, tragtformede net, hvor larven sidder i den ombøjede smalle del. A) net, B) larven.

I vårfluefamilien Polycentropodidae er der også passive filtratorer. Larven af arten Neureclepsis bimaculata bygger op til 20 cm store, pose­formede net. Larven sidder i nettets ombøjede bagende (figur 9-19). Arten er almindelig i søafløb, hvor den ernærer sig af dyreplankton fra søen.

Arterne i vårfluefamilien Philopotamidae lever i langsomt rindende vand. Larverne bygger fintmaskede, poseformede net, der holdes udspilet af vandets tryk. Nettene fanger mikroorganismer, og larvernes overlæbe er forsynet med mange små børster, der bruges til at feje mikroorganismerne af med (figur 9-20).

En filtrerende dansemyg

Larven af dansemyggen Rheotanytarsus bygger på sit rør længderibber, som rager ud over mundingen. Ribberne består af silketråde og er befæstet med fine partikler. Imellem disse ribber spinder larven et grovmasket net af klæbrige silketråde, som opfanger fine partikler fra vandet (figur 9-21). Med korte mellemrum kommer larven frem og æder nettet med indhold. Grovere partikler bruges til at forlænge røret eller befæste ribberne, hvorefter larven udspænder et nyt net.

 Figur 9-20. Larven af den sjældne vårflue Philopotamus montanus bygger et pølseformet og meget fintmasket net, som den renser med en kost af bløde hår på overlæben. A) net, B) larven set fra undersiden; overlæben ses som en hvid linje foran hovedet, C) nærbillede af overlæben.

Figur 9-20. Larven af den sjældne vårflue Philopotamus montanus bygger et pølseformet og meget fintmasket net, som den renser med en kost af bløde hår på overlæben. A) net, B) larven set fra undersiden; overlæben ses som en hvid linje foran hovedet, C) nærbillede af overlæben.

De voksnes fødesøgning på land

Mange vandinsekter tager ikke føde til sig, efter at de har forladt vandet. Hos disse kommer al energien til produktion af kønsprodukter, parringsritualer og æglægning fra den føde, som nymfen eller larven har ædt under opvæksten i vandet. Voksenlivet er da også ret kort og varer fra nogle dage til få uger. Det gælder f.eks. døgnfluerne, hvor navnet også indikerer et kort voksenliv. Dansemyg og en række andre tovinger tager heller ikke føde til sig og lever maksimalt et par uger. For alle disse dyr gælder det om at få modnet kønscellerne, blive parret og (for hunnernes vedkommende) få lagt æggene så hurtigt som muligt. Jo kortere tid det tager fra klækning af den voksne til æglægning, desto mere af energien kan bruges til at producere æg.

Af smertelig erfaring ved de fleste imidlertid, at stikmyg og kvægmyg optager føde: De suger blod. Andre grupper æder nektar, suger plantesaft eller er rovdyr. Disse grupper har et meget længere landliv, der kan vare fra flere måneder til op mod et halvt år hos nogle af de store guldsmede. Fordelene for disse arter er, at de kan modne flere æg og eventuelt gøre det flere gange i løbet af deres livsforløb. På den måde producerer de flere æg, hvilket i sig selv er en fordel for arten. I et langt livsforløb med flere muligheder for æglægning er chancerne for, at i det mindste nogle af æggene overlever og klækkes under gunstige forhold større end hos arter med kun et kuld æg, der skal lægges kort efter, at de voksne har forladt vandet.

 Figur 9-21. Den lille dansemyggelarve Rheotanytarsus bygger som de fleste af sine slægtninge små silkerør, der befæstes med detritus. Derudover bygger den på siden fine ribber, som forlænges ud over mundingen. Mellem disse udvækster spindes et fint net, som fanger partikler fra vandet.

Figur 9-21. Den lille dansemyggelarve Rheotanytarsus bygger som de fleste af sine slægtninge små silkerør, der befæstes med detritus. Derudover bygger den på siden fine ribber, som forlænges ud over mundingen. Mellem disse udvækster spindes et fint net, som fanger partikler fra vandet.

Både stikmyg og kvægmyg kan, hvis der ikke er egnede værter tæt på deres akvatiske levested, flyve langt for at få et blodmåltid. Begge grupper er fundet op til 10 km fra deres nærmeste levested. Stikmyggene lever primært i små, udtørrende skovpytter (se Damme), mens kvægmyggene udelukkende er vandløbsdyr. De voksne myg ligner små fluer ofte med en hvid behåring på benene (figur 9-22). Herhjemme er de relativt uskadelige, og de fleste danskere kender dem hovedsageligt under navnet „knott“ fra vandre- og kanoture i Sverige, hvor de voksne myg kan være en virkelig plage, når de i store skyer sværmer om hovedet på en og som pile rammer ansigtet, hvor de prøver at bide hul for at suge blod.

Kvægmyggens munddele er korte og med små tænder, hvormed den rasper et hul, hvor blodet pibler frem. De små bloddråber suges op af myggen. Mennesker kan være overfølsomme over for myggens spyt, som så kan fremkalde større eller mindre allergiske reaktioner.

I troperne kan kvægmyg overføre en lang række sygdomsfremkaldende organismer. Larver af en lille rundorm (mikrofilarien Wuchereria bancrofti), der i mennesker sætter sig i øjnene og forårsager sygdommen flodblindhed, er den mest udbredte. Man regner med, at omkring 100 millioner mennesker i Afrika og Mellem- og Sydamerika er inficeret med mikrofilarier.

 Figur 9-22. Den voksne kvægmyg ligner en lille flue. De fleste arter kan kendes på de hvide behåringer på benene.

Figur 9-22. Den voksne kvægmyg ligner en lille flue. De fleste arter kan kendes på de hvide behåringer på benene.

I de tempererede områder er det især kreaturer, der lider under kvægmyggenes angreb. I Danmark har vi fra tid til anden rapporter om store flokke af kvægmyg langs de større vandløb, bl.a. fra Suså i 1980’erne, hvor store kreaturflokke blev angrebet. Blodtabet efter biddene kan være betragteligt, og i forbindelse med at dyrene bisser kan de komme slemt til skade. I 1986 blev der i Danmark rapporteret 86 døde kreaturer som følge af angreb fra kvægmyg.

Når hunnerne har modnet æggene, flyver de tilbage til vandløbet, og mange arters hunner kravler ned på blade og sten i vandløbet, hvor æggene fastgøres.

Nogle guldsmede kan flyve flere km væk for at finde en egnet jagtmark, hvor hannen kan oprette et jagtterritorium, hvor den fra et udsigtspunkt kan afsøge territoriet for føde, jage indtrængende hanner bort og endelig kurtisere eventuelle hunner (figur 9-23). Guldsmedene har meget store øjne og et fremragende syn, hvormed de let opdager et bytte. Byttet gribes i luften med benene, der under flugten er foldet op under brystet. Er et bytte inden for rækkevidde, sænkes benene og fungerer som en fangstkurv. Er byttet en sommerfugl, bides dens vinger af, og mens de daler til jorden, fortæres kroppen lynhurtigt. Hos vandnymferne, der ikke er så gode flyvere som de ægte guldsmede, foregår fangsten af byttet ofte, mens det sidder i vegetationen.

 Figur 9-23. Flodguldsmeden Ophiogomphus cecilia vogter sit territorum.

Figur 9-23. Flodguldsmeden Ophiogomphus cecilia vogter sit territorum.

Mange arter af guldsmede holder sig dog til stadighed tæt på deres vandige lokalitet. Det gælder bl.a. vandpragtnymfen, der med sine metalskinnende farver er et imponerende indslag i den ripariske zone. Vi har to arter i Danmark, der flere steder lever side om side. Hos Calopteryx virgo er hele vingen farvet (figur 7-15), mens Calopteryx splendens har et bredt, farvet bånd hen over vingerne (figur 9-24). Hannernes farve changerer fra det dybblå over i det grønlige, mens hunnerne mangler de metalskinnende farver. På solrige dage i juni og juli vil man kunne iagttage begge arter langs Gudenå oven for Mossø, men især Calopteryx splendens er i de senere år blevet almindelig langs mange vandløb, måske et resultat af den bedre rensning af spildevandet og den mindre voldsomme oprensning (se Vandløbenes forurening og de følgende afsnit). Pragtvandnymfernes hanner opretholder også et territorium, selv om det ikke er så stort. Egentlige kampe finder ikke sted. I stedet udføres en rituel adfærd, hvor vingernes bevægelser og farver spiller en vigtig rolle.

 Figur 9-24. Den blåbåndede pragtvandnymfe (Calopteryx splendens) vogter sit territorium og jager fremmede hanner væk. Den kendes fra sin nære slægtning ved, at det kun er den midterste del af vingen, der har den metalblå farve (se også figur 7‑15).

Figur 9-24. Den blåbåndede pragtvandnymfe (Calopteryx splendens) vogter sit territorium og jager fremmede hanner væk. Den kendes fra sin nære slægtning ved, at det kun er den midterste del af vingen, der har den metalblå farve (se også figur 7‑15).

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Lindegaard: Smådyrenes føde i og omkring vandløb i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 20. august 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498233

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk