Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Samspillet mellem alger, vandløbsplanter og andre vandløbsorganismer

Oprindelig forfatter KSJe

 Figur 11-3. Græsningsspor efter huesnegl på algebelægninger på glasplade set nedefra. Sneglens hoved vender skråt opad til højre.

Figur 11-3. Græsningsspor efter huesnegl på algebelægninger på glasplade set nedefra. Sneglens hoved vender skråt opad til højre.

Skrabere og mikroalger

Mange snegle samt en del vårfluer, døgnfluer og dansemyg lever af at skrabe mikroalger, der vokser på overfladen af sten, sandbund, mudderbund og planter i vores vandløb. I troperne har fisk samme funktion. Man kan se det i sit akvarium, hvor visse snegle og fisk holder akvariets glassider og grusbunden rent for algebelægninger. Derfor kan der ikke være tvivl om, at antallet af skrabere både kan påvirke og selv påvirkes af algebelægningerne (figur 11-3). Hvordan kommer det så til udtryk?

Da skraberne æder algerne, kan tættere algebelægninger øge antallet af dyr, fordi der bliver mere føde til dem. Det skaber en positiv sammenhæng mellem mængden af alger og mængden af dyr. Men er der særlig mange skrabere, kan de også efter en tid begrænse algemængden, så der fremkommer en negativ sammenhæng mellem mængden af alger og dyr. Den positive sammenhæng fremkommer især, når man sammenligner forholdene i naturen på større strækninger (figur 11-4). Den negative sammenhæng fremkommer især i rumligt begrænsede forsøg, hvor man kunstigt har fjernet skraberne. Da algerne ikke mere ædes af smådyrene, går al deres vækst til at øge deres antal (figur 11-5).

 Figur 11-4. Algebiomassens udviklingen på sandbund i Skærbækken over 4 måneder under naturlige forhold med hhv. lav fosforkoncentration i vandet (3 μg pr. liter) og forøget fosforkoncentration (11 og 30 μg pr. liter). Antallet af græssere pr. m2 er angivet under de tre forhold; det ses, at det stiger med øget algebiomasse.

Figur 11-4. Algebiomassens udviklingen på sandbund i Skærbækken over 4 måneder under naturlige forhold med hhv. lav fosforkoncentration i vandet (3 μg pr. liter) og forøget fosforkoncentration (11 og 30 μg pr. liter). Antallet af græssere pr. m2 er angivet under de tre forhold; det ses, at det stiger med øget algebiomasse.

Skraberne påvirker algesamfundets struktur. Hvis skraberne tager for hårdt fat, fjernes de lange kæde- eller trådformede alger, som stikker ud fra overfladen, mens kun de mindste mikroalger, der lever fast tilknyttet eller indsunket i overfladen undgår at blive raspet eller skrabet af. Hård skrabeaktivitet skaber plads og lys til de tilbageværende alger, og det åbner op for en hurtig nytilvækst. Er der omvendt ganske få skrabere til stede, kan de trådformede alger få tid til at vokse frem og danne et slags løvdække og derved skygge for de fladetilknyttede alger.

Annonce

Samspillene mellem skrabere og mikroalger påvirker altså både mængden af skrabere og mikroalger og deres artssammensætning, struktur og vækst. Da skraberne også påvirkes af rovdyr, ikke mindst af fiskene, er der også mulighed for, at fiskenes indflydelse på skraberne forplanter sig videre til mikroalgerne. Der er således eksempler på, at tilstedeværelsen af mange fisk, der æder skrabende smådyr, resulterer i tætte algesamfund med mange trådalger. Få fisk kan omvendt føre til mange skrabende smådyr og herved skabe meget skrabede algebelægninger.

 Figur 11-5. Sammenhængen mellem antallet af græssere pr. M2 stenoverflade og algebiomassen på stenene er målt i et feltforsøg. Lyseblå cirkler viser situationen ved forsøgets start, og lukkede cirkler viser situationen ved afslutningen af forsøget. Brunorange cirkler angiver forsøg, hvor stenene kortvarigt blev dyppet i vand med insektgift, som dræbte de fleste af dyrene, så græssertætheden forblev lav, og algebiomassen steg meget under forsøget.

Figur 11-5. Sammenhængen mellem antallet af græssere pr. M2 stenoverflade og algebiomassen på stenene er målt i et feltforsøg. Lyseblå cirkler viser situationen ved forsøgets start, og lukkede cirkler viser situationen ved afslutningen af forsøget. Brunorange cirkler angiver forsøg, hvor stenene kortvarigt blev dyppet i vand med insektgift, som dræbte de fleste af dyrene, så græssertætheden forblev lav, og algebiomassen steg meget under forsøget.

Bladædere og amfibiske planter

Betydningen af planternes kemiske forsvar

I Hestetangsåen, som løber til Farum Sø, har man observeret, hvordan tusindvis af små bladbiller næsten kan afløve topskuddene af lancetbladet ærenpris, som rager op over vandet, mens ingen bladædere ser ud til at røre de topskud, som er under vand (figur 11-6).

Spørgsmålet er nu, om amfibiske planter generelt er bedre beskyttet mod planteædere ude i det våde element end inde på land. For det første kan man sige, at de mange specialiserede bladædere, som notorisk findes på land, ikke kan leve under vand – hverken bladbiller, snudebiller eller sommerfuglelarver dykker. For det andet kan man med god ret formode, at det store arsenal af sekundærstoffer (f.eks. alkaloider, fenoler og terpenoider), der er udviklet blandt de amfibiske planter som beskyttelse mod insekter på land, kunne besidde en særlig høj effekt under vand. De fleste planteædere under vand har jo ikke kunnet tilpasse sig giftvirkningen, og de er kemisk uforberedt på de forskellige stoffer.

 Figur 11-6. A) Hvis bladene hos lancet-ærenpris stikker op i luften, kan de være voldsomt begnavet af en bladbille, mens B) de ikke er rørt, hvis de holdes under vand.

Figur 11-6. A) Hvis bladene hos lancet-ærenpris stikker op i luften, kan de være voldsomt begnavet af en bladbille, mens B) de ikke er rørt, hvis de holdes under vand.

For at skabe større overblik over bladæderes indflydelse på amfibiske planter blev 15-25 bestande af sideskærm, vandmynte og eng-forglemmigej på land og et tilsvarende antal under vand undersøgt. Resultaterne viste, at der både bliver ædt af de tre arter på land og under vand (figur 11-7). Tabet var imidlertid ofte større under vand end oppe på land, men det var forskelligt hos de tre arter. Det var omtrent fire gange større hos eng-forglemmigej end hos sideskærm. Umiddelbart er der ikke noget i bladstrukturen eller næringsindholdet, som kan forklare denne forskel. Måske virker den kemiske beskyttelse bedre hos sideskærm end hos eng-forglemmigej. Sideskærm hører i hvert fald til skærmplanterne, som er kendt for at indeholde mange virksomme sekundærstoffer, mens eng-forglemmigejs kemi ikke er undersøgt. Vandmynte indeholder også virksomme sekundærstoffer, men de fleste insekter kan ikke overleve på mynteblade alene. Man kan altså konkludere, at de amfibiske arter ikke generelt kan skjule sig og forhindre angreb fra bladædere ved at dykke ned under vandet. Det forhindrer selvfølgelig ikke, at den føromtalte lancetbladet ærenpris en sommer ved Hestetangsåen faktisk skjulte sig for bladbillerne under vand. Det er bare ikke et generelt mønster.

Bladædernes indflydelse på planterne

I den ovenfor omtalte undersøgelse fjernede bladæderne i snit under 3 % af bladarealet oppe på land og gav altså kun anledning til et ubetydeligt tab. Under vand var tabet på de ældste blade under 5 % i halvdelen af tilfældene, og kun i 7 % af bestandene oversteg tabet 20 %. Da tabet ydermere først nåede dette niveau på de ældste blade, umiddelbart før de alligevel naturligt henfalder pga. alder, så har bladædere sædvanligvis heller ingen konsekvenser for de amfibiske planters udvikling og overlevelse under vand. Men for vanddyrene kan de amfibiske planter alligevel være af stor betydning.

 Figur 11-7. Det tab, de ældste blade hos hhv. landformer og vandformer af tre amfibiske plantearter, lider som følge af planteædende dyr. Sideskærm ædes mindst og eng-forglemmigej mest.

Figur 11-7. Det tab, de ældste blade hos hhv. landformer og vandformer af tre amfibiske plantearter, lider som følge af planteædende dyr. Sideskærm ædes mindst og eng-forglemmigej mest.

 Figur 11-8. Det tab, blade med forskellige alder lider som følge af planteædende dyr hos hhv. landformer og vandformer af tre amfibiske plantearter.

Figur 11-8. Det tab, blade med forskellige alder lider som følge af planteædende dyr hos hhv. landformer og vandformer af tre amfibiske plantearter.

Bladtabet steg i alle tilfælde nogenlunde i takt med bladenes alder op til godt 30 dage, hvorefter de fældes (figur 11-8). Dette mønster viser, at tabet stiger i takt med den tid, bladene har været udsat for de bladædende dyr. Det betyder, at bladene kan opretholde deres funktion over det meste af deres levetid og fuldt ud nå at betale plantens investering tilbage via den fotosyntese, de kan nå at udføre. Hvis bladæderne i stedet med forkærlighed havde ædt de yngste blade, fordi de eksempelvis var mere delikate, knap så seje og uden så mange beskyttelsesstoffer, så ville konsekvenserne for planten være meget mere alvorlige, fordi alle dens investeringer i unge blade er spildt, hvis de bliver ædt med det samme. Det er sandsynligvis en vigtig grund til, at unge blade ofte forsvares særlig nidkært med mobile giftstoffer, der hele tiden kan flyttes over i de yngste blade og væk fra de ældste, som ikke er så værdifulde.

Samspillet mellem bladædere og planter ændrer sig dog hele tiden, så man får det bedste mål for bladædernes betydning ved at sammenligne tabet med planternes produktion. Omvendt kan man få en idé om bladenes betydning for dyrene ved at undersøge, hvor meget dyrene dagligt æder pr. m2. Også det blev målt i den ovenfor omtalte undersøgelse.

Fødekilde Væksthastighed Væksteffektivitet Kvælstofindhold Fedt-% i larven
Grønne trådalger57434,3629
Askeblade56162,1725
Rødelblade52183,0718
Hjertebladet vandaks27143,9116
Grannåle1721,4113
Tabel 11-3. Væksthastigheden (μg tørvægt pr. dag per larve) og væksteffektiviteten (produktion i forhold til konsumeret fødemængde i %) hos vårfluen Sericostoma personatum, som tilbydes forskellige fødeemner. Fødeemnernes kvælstofindhold (% af tørvægten) og larvernes fedtprocent efter en uges forsøg er også vist. Efter Friberg og Jacobsen, 1999.

Det første, man kunne iagttage, var, at de tre amfibiske plantearter havde en ca. 2 til 6 gange så stor bladproduktion på land som under vand (tabel 11-4). Det skyldes sandsynligvis især, at forsyningen med CO2 til fotosyntesen er reduceret under vand (se Livsbetingelser i vand og de følgende afsnit). Desuden kunne det konstateres, at dyrene åd næsten lige så meget på land som under vand og den samme mængde af de tre arter, nemlig omkring 100 mg tørstof pr. dag og m2. For vanddyrene var de amfibiske vandplanter dermed en væsentlig fødekilde.

Der er en vigtig forskel mellem bladæderne på land og i vand. På land er det fødespecialister blandt insekterne, der tager for sig af bladene, mens det under vand især er generalister som vårfluelarver. De specialiserede bladædere på land kan ved brug af lugtesansen og flyveevnen meget let og præcist opsøge de foretrukne planter. Denne præcise udvælgelse kan simpelthen ikke fungere under vand. Insekter kan hverken flyve eller navigere efter lugte under vand.

Planteart
Bladproduktion
Græsningstab
LandformerVandformerLandformerVandformer
Sideskærm476023407869
Vandmynte2600980134123
Eng-forglemmigej4090620118107
Tabel 11-4. Gennemsnitlig bladproduktion og tab til planteædere (begge i mg tørstof pr. m2 dagligt) i 15-25 bestande af landformer og vandformer af tre amfibiske plantearter i danske vandløb. Efter Sand-Jensen og Jacobsen, 2002.

Denne situation betyder også, at tilfælde med næsten total afløvning især findes på land. Fødespecialisterne kan nemlig ikke bruge alternative fødekilder, hvis de bliver mange. Men det kan de uspecialiserede bladædere nede i vandet.

 Figur 11-9. A) Larve af vårfluen Anabolia nervosa med lange styrepinde på huset er på vej op i grønne skud af hjertebladet vandaks for at æde. B) Bladenes begnavning kan være betydelig. C) Nærbillede af bidemærkerne.

Figur 11-9. A) Larve af vårfluen Anabolia nervosa med lange styrepinde på huset er på vej op i grønne skud af hjertebladet vandaks for at æde. B) Bladenes begnavning kan være betydelig. C) Nærbillede af bidemærkerne.

Bladædere og undervandsplanter

Det har længe været god latin, at undervandsplanterne kun i yderst beskedent omfang bliver ædt af smådyrene. Forklaringen var, at vandplanter har et meget lavt næringsindhold, så ingen smådyr kan leve af at æde dem. Denne opfattelse ændrede sig, da man i stedet for kun at tale om fænomenet begyndte at måle og sætte tal på det.

Allerede de ovenfor nævnte eksempler med vårfluerne Anabolia og Sericostoma viser, at bladædere kan overleve og vokse på grønne vandplanteblade (figur 11-9). Andre undersøgelser af smådyrenes forbrug af vandplanter i danske vandløb og søer har også godtgjort, at det ikke er systematisk forskelligt fra forbruget af landplanter; absolut ikke mindre, snarere større. Men der er betydelige forskelle mellem forbruget af forskellige vandplantearter, idet nogen arter næsten ikke bliver rørt (f.eks. vandpest), mens andre arter (f.eks. vandaksarter) ædes i betydeligt omfang.

Undervandsblade hos vandaksarter er ret nemme at tygge og ganske næringsrige, især i vandløb. I bestande af hjertebladet vandaks i 11 jyske vandløb åd bladædere under 5 % af de gamle blade i to bestande, mellem 5 og 20 % i fire bestande og mere end 20 % i fem bestande. De største tab forekom, hvor planterne stod spredt, og der derfor var mange potentielle bladædere i forhold til plantemængden. I gennemsnit var tabet en del større for hjertebladet vandaks, end det omtalte for de tre amfibiske plantearter under vand (figur 11-7).

 Figur 11-10. Hjertebladet vandaks i Mattrup Å udviser på forskellige tidspunkter af sommerhalvåret store forskelle i bladtab ( %) og samlet bestandsbiomasse (g tørvægt pr. m2). Bladtabet er stort først på sæsonen, hvor biomassen er lille, mens det falder til meget lave værdier midt på sommeren, hvor biomassen er høj.

Figur 11-10. Hjertebladet vandaks i Mattrup Å udviser på forskellige tidspunkter af sommerhalvåret store forskelle i bladtab ( %) og samlet bestandsbiomasse (g tørvægt pr. m2). Bladtabet er stort først på sæsonen, hvor biomassen er lille, mens det falder til meget lave værdier midt på sommeren, hvor biomassen er høj.

I en undersøgelse af bladædernes forbrug i Mattrup Å fandt man, at det var størst først på foråret kort efter, at vandplanterne var spiret frem fra bunden (figur 11-10). Deres mængde var lav i forhold til antallet af sultne smådyr, der havde fortæret alle de blade, der blev tilført vandløbet i efteråret. På denne årstid kan græsningen måske hæmme hjertebladet vandaks’ tilvækst. Men senere hen på sommeren har den overvundet startvanskelighederne, og så var bladædernes forbrug ubetydeligt i forhold til plantens produktion. For året som helhed konsumerede vårfluerne blot 1,8 % af plantens produktion.

Man ved endnu ikke, om bladædere kan påføre vandplanter så betydelige tab i kritiske perioder, at de i nogen tilfælde også bliver hæmmet i deres sommerudvikling. Man ved heller ikke, om bladædere kan skade forskellige plantearter så forskelligt, at det påvirker deres interne konkurrence. I begge tilfælde er der imidlertid ikke noget, der taler for sådanne hæmmende effekter. Ingen arbejder i øjeblikket med bladædende smådyrs indflydelse på vandplanter.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Kaj Sand Jensen: Samspillet mellem alger, vandløbsplanter og andre vandløbsorganismer i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 16. juli 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498249

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk