Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Skalzonens dyreliv

Oprindelig forfatter CLin

 Figur 16-8. Nogle få arter har specialiseret sig til at leve på flydebladsplanternes blade. A og B) Bladbillen Galerucella lever på oversiden af åkandernes blade, hvor den gnaver af bladet. C) En fluelarve (Hydromyza) gnaver gange inde i selve bladpladen og tegner på den måde et let genkendeligt mønster på bladet.

Figur 16-8. Nogle få arter har specialiseret sig til at leve på flydebladsplanternes blade. A og B) Bladbillen Galerucella lever på oversiden af åkandernes blade, hvor den gnaver af bladet. C) En fluelarve (Hydromyza) gnaver gange inde i selve bladpladen og tegner på den måde et let genkendeligt mønster på bladet.

Skalzonen, der også kaldes sublitoralzonen, ligger som tidligere nævnt på skrænten mellem bred- og barbundszonen. Dens udstrækning falder ofte sammen med springlagets beliggenhed om sommeren. Hældningen bevirker, at finere partikler ikke permanent ophobes, og bunden består derfor ofte af sten og groft grus. Om sommeren falder iltkoncentrationen i springlaget (figur 13-2), og ligger typisk kun på halvdelen af, hvad den kunne være, hvis vandets iltindhold alene var bestemt af optagelse fra luften ovenfor. Kun dyr, der kan opretholde en konstant iltoptagelse ved så lave iltmængder i vandet, kan leve i skalzonen (figur 16-5). Derfor kan man højst forvente at finde omkring 50 forskellige arter her.

Da skalzonen normalt ligger under den zone, hvor der er lys nok til, at planterne kan udføre fotosyntese, må føden tilføres oppefra. De nedsynkende partikler opfanges og forbliver en tid i springlaget om sommeren på grund af det kolde vands højere viskositet. Disse partikler udnyttes af aktivt filtrerende dyr som muslinger, snegle og dansemyg (tabel 16-1), se nærmere nedenfor.

Der er kun få sedimentædere, da ophobningen af organisk stof som nævnt ovenfor er ringe. Vandbænkebideren (figur 7-7) kan dog klare forholdene og er i mange søer skalzonens dominerende sedimentæder.

Annonce

 Figur 16-9. Dovenfluens larve kravler rundt i den bløde bund, hvor den fanger sit bytte. Den er et glubende rovdyr (bemærk de store kindbakker) og æder alt, hvad den kan få fat på – også sine artsfæller. Da iltindholdet er lavt i mudderet, er den udstyret med store gæller langs siderne. Den kan også klare de til tider dårlige iltforhorhold i sublittoralzonen.

Figur 16-9. Dovenfluens larve kravler rundt i den bløde bund, hvor den fanger sit bytte. Den er et glubende rovdyr (bemærk de store kindbakker) og æder alt, hvad den kan få fat på – også sine artsfæller. Da iltindholdet er lavt i mudderet, er den udstyret med store gæller langs siderne. Den kan også klare de til tider dårlige iltforhorhold i sublittoralzonen.

Dovenfluelarven (figur 16-9, se også boks 16-2) er det almindeligste rovdyr, men også den lille bruskigle Helobdella stagnalis kan træffes her.

Skalzonens muslinger

Blandt skalzonens muslinger dominerer især de store dam- og malermuslinger (figur 21-20), som også findes i bredzonen og i de nedre dele af vandløb. De lever delvist nedgravet i sedimentet og kan bevæge sig rundt ved hjælp af foden.

Begge muslingearter har et kompliceret livsforløb. Hunmuslingens æg befrugtes af sæd, som kommer ind med det vand, muslingen suger ind. De befrugtede æg udvikles over fem måneder i muslingens gæller til såkaldte glochidier, som er et specielt larvestadium. Glochidierne frigives fra moderdyret og skal nu finde en fisk, skalle eller brasen, hvor de kan bore sig ind gennem huden. Her lever glochidien nogle uger som parasit, mens den udvikles til en lille musling. Derefter forlader muslingen fisken og begynder sit liv på bunden. Parasitstadiet i fisk tjener blandt andet til spredning af arten.

Boks 16-2.

Den voksne dovenflue

Dovenfluen er et insekt med fuldstændig forvandling og har derfor et puppestadie, hvor larven forvandler sig til det voksne insekt. Ligesom vandbillernes larver må gå på land for at forpuppe sig (se Vandløbenes smådyr og de følgende afsnit), må også dovenfluens larve op på det tørre inden forpupningen. Det kan være en lang rejse for en 3 cm lang larve at vandre fra en dybde af 5‑6 m flere hundrede meter ude i søen og op på bredden for at finde et sikkert sted at forpuppe sig.

Den voksne dovenflue (figuren) vender ikke tilbage til vandet, men lægger sine æg på grene og blade, der rager ud over vandet. De nyklækkede larver falder ned i vandet og spreder sig ud over bunden.

Dovenfluen har sit navn efter det voksne insekt, som mest ses vandre rundt i vegetationen. Jages den op, sætter den sig hurtigt igen. Men dovenfluen er ikke doven, den vandrer rundt og leder efter en mage. Ligesom hos slørvingerne (se Vandløbenes smådyr og de følgende afsnit) kommunikerer dovenfluerne via vibrationer, som forplanter sig gennem grene og plantestængler, og så er det jo ikke nogen god idé at flyve.

ch16_012.jpg

Den voksne dovenflue ses ofte kravle rundt i vegetationen, hvor den også lægger sine æg på plantedele, der rager op over vandet. Foto: N. Sloth, www.biopix.dk

Dam- og malermuslinger bliver 10-15 år gamle og 10-15 cm lange. Kønsmodenhed indtræder efter fire år. På grund af den komplicerede livscyklus er tilgangen af nye muslinger til bestanden lille, men den sikrer, at de muslinger, der når bunden, også har en stor chance for at blive voksne og komme til at formere sig. Livscyklussen gør imidlertid arterne sårbare over for pludselige skift i miljøet, som kraftigt reducerer bestanden. I så fald kan de ikke i løbet af kort tid genopbygge en ny, stor bestand.

I nogle søer er vandremuslingen, Dreissena polymorpha, blevet skalzonens dominerende musling (figur 16-10), selv om den også findes i bredzonen. Den producerer et meget stort antal æg og har en planktonisk larve med en krans af cilier (veliger), hvormed den holder sig oppe i vandmassen. Larven spredes derfor let med vandstrømmene i søen eller nedad i vandløbssystemet. Veligerlarven mister efter en tid sine cilier og synker ned til bunden. For at den voksne larve kan udvikle sig til en lille musling, kræver den en fast bund, hvor den kan sætte sig fast ved hjælp af byssustråde på samme måde som blåmuslingen i havet.

Vandremuslingen vokser hurtigt og kan under gunstige betingelser blive kønsmoden efter ét år. To faktorer begrænser bestandens størrelse. Den første er mængden af faste overflader, og den anden er adgangen til organiske partikler i vandet. I de søer, hvor vandremuslingen findes, opbygger den meget hurtigt en stor bestand i bredzonen og især i skalzonen, hvor bunden stadigvæk er relativt fast, og hvor cirkulationen i springlaget fremkalder en stadig strøm af relativt friske alger ned over bunden. Vandremuslingen kan opbygge en meget stor biomasse og kan æde 15-25 % af planktonalgernes produktion.

 Figur 16-10. A) Vandremuslingen er let kendelig på de zigzagformede striber på skallen. Den sætter sig fast på sten, grene og andre hårde overflader ved hjælp af særlige tråde (byssustråde) på samme måde som blåmuslingen i havet. B) Vandremuslingen er en invasiv art, der oprindelig kom fra det Kaspiske Hav. Den er en trussel mod de store damog malermuslinger, som den ofte sætter sig fast på. Er der mange vandremuslinger, binder de mange byssustråde simpelthen de to skaller sammen hos den store musling, så den ikke kan åbne for ånderørerne. Her ses de dog på en sten.

Figur 16-10. A) Vandremuslingen er let kendelig på de zigzagformede striber på skallen. Den sætter sig fast på sten, grene og andre hårde overflader ved hjælp af særlige tråde (byssustråde) på samme måde som blåmuslingen i havet. B) Vandremuslingen er en invasiv art, der oprindelig kom fra det Kaspiske Hav. Den er en trussel mod de store damog malermuslinger, som den ofte sætter sig fast på. Er der mange vandremuslinger, binder de mange byssustråde simpelthen de to skaller sammen hos den store musling, så den ikke kan åbne for ånderørerne. Her ses de dog på en sten.

På grund af sin store og hurtige formering udkonkurrerer den hurtigt de oprindelige bestande af maler- og dammuslinger. Medvirkende hertil er også, at vandremuslingen danner hele kolonier på skallerne af dam- og malermuslingerne, som derved hæmmes i deres bevægelse og fødeoptagelse. Den kan derfor opfattes som en „aggressiv“ art, der, når den introduceres i et økosystem, kommer til at spille en nøglerolle.

På grund af den planktoniske larve spreder vandremuslingen sig hurtigt inden for et sammenhængende vandsystem, men spredningen til andre vandsystemer er langsom og foregår overvejende ved menneskets medvirken. Vandremuslingen stammer oprindeligt fra Det Kaspiske Hav og er vandret op gennem Rusland og ind i Europa over de seneste 200-300 år i takt med udbygningen af flodbådstrafikken. Den kom til Sjælland med ballastvand og spredte sig omkring år 1900 til en række søer omkring København og i Nordsjælland. Desuden er den udsat i Tystrup Sø på Sjælland og findes derfor også i Suså-systemet. Den blev i 1980’erne fundet i Jels-søerne i Sønderjylland, hvortil den formentlig er indslæbt af lystfiskere fra Nordtyskland, og siden har den spredt sig til Fårup Sø ved Jelling. For få år siden blev vandremuslingen konstateret i Knudsø ved Ry og er nu hurtigt ved at kolonisere hele Gudenå-systemet.

På grund af muslingens store filtreringskapacitet har de store søer i Gudenå-systemet fået markant mere klart vand, men søerne er dog ikke af den grund blevet renere.

Boks 16-1.

Guldsmede i vandet og i luften

Guldsmede omfatter omkring 60 arter i Danmark. De lever både i damme, søer og vandløb. De egentlige guldsmede (Anisoptera, 38 arter) er store, kraftige insekter med en hurtig, målrettet flugt (figur A). Vandnymferne (Zygoptera, 20 arter) er tyndere insekter med en mere flagrende flugt (figur B).

ch16_010.jpg

Tegning: J. Sunesen.

Larverne hos de egentlige guldsmede får ilt ved at pumpe vand ud og ind af endetarmen, som har et udvidet kammer med gælleagtige indfoldninger med trachéer, tynde luftkanaler, der transporterer ilten videre ud i dyrets krop. Larverne hos vandnymfer har tre store gælleblade i bagkroppen, som sørger for ca. halvdelen af iltoptagelsen, mens resten optages igennem kropsoverfladen (figur C).

Larvernes føde og fødefangst

Alle guldsmede er både som larver og voksne rovdyr. Larverne er generalister og fanger store dafnier, vandlopper, andre krebsdyr og insekter, og de største arter tager fiskeyngel, haletudser og store insekter. Byttet ligger derfor i størrelsesområdet fra 2 til 40 mm.

Visse larver af ægte guldsmede lever nedgravet i bunden med kun de små øjne stikkende op, og venter på, at et bytte skal komme forbi. Hos hårede arter af slægten Gomphus bruges følesansen til at registrere byttet med. Visse storøjede, fritlevende larver sidder stille og angriber kun, når byttet kommer inden for en afstand på ca. 10 mm for de mindste og 60 mm for de største arter.

Andre arter bevæger sig mere rundt. De drager fordel af at kunne fange flere byttedyr, men er også mere udsatte for selv at blive ædt af fisk eller større guldsmede af samme art eller andre arter. Adfærden er fleksibel, afhængig af sult og risikoen for at blive ædt. Er dyret sultent, tager det større chancer. Er der mange fisk, bliver det mere stillesiddende. Aktiviteten stiger ofte om natten og i skumringen, når risikoen for at blive ædt af fisk falder. Ligeledes kan tæt vegetation give muligheder for skjul, og her kan guldsmedene vandre rundt ret uforstyrret af fiskene.

Når guldsmede jager vha. synet, reagerer de på byttets bevægelse, ikke på dets farver eller form. Når de angriber, orienterer de sig i forhold til byttet, går fremad og slynger det særlige fangstorgan (masken) ud for at gribe byttet. Masken ligger normalt foldet op under munden, men den skydes eksplosivt ud på 15‑20 millisekunder, og byttet gribes af de to bevægelige kroge på labialpalperne.

Voksnes flyvning og føde

De voksne ægte guldsmede er fremragende flyvere, som kan stå stille i lufte, flyve ret op, flyve baglæns og opnå en topfart på 35‑45 km i timen. Byttets bevægelse følges af de store, sammensatte øjne, som kan se mere end 20 m frem. De egentlige guldsmede fanger mange forskellige flyvende insekter. Fra udlandet er der endog eksempler på, at store guldsmede har fanget en kolibri i luften. De griber og holder byttet med de fremadrettede ben. Vandnymferne tager især siddende insekter på vandet eller på vegetationen.

Guldsmede er meget vanskelige at fange i luften med et insektnet. Det er også de færreste fugle, som er tilstrækkeligt adrætte til at fange guldsmede i luften, men lærkefalk og biæder kan.

Guldsmedenes flyveevne betyder, at de effektivt flytter sig mellem forskellige damme i landskabet, og de kan tilbagelægge lange afstande. Man møder store Aeschna-arter fjernt fra yngledammen, når de afpatruljerer jagtmarkerne langs skovbryn og over hederne. På øen Helgoland, som ligger 50 km fra Tysklands hovedland, har man registreret 35 tilflyvende arter, mens blot én art yngler på øen. Arten brun kejserguldsmed (Anax ephippiger) er kendt for sine store vandringer fra Nordafrika, hvorfra den med års mellemrum invaderer Sydeuropa og er nået så langt som til Island og Færøerne. Denne evne og villighed til at sprede sig gør, at vi kan forvente, at guldsmede ændrer udbredelse i takt med, at temperaturerne ændrer sig, hvis de øvrige livsbetingelser ellers er i orden for dem.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Lindegaard: Skalzonens dyreliv i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 3. december 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498283

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk