Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Barbundszonens dyreliv i søer med springlag

Oprindelig forfatter CLin

Barbundszonen eller profundalzonen i dybe søer er som nævnt den flade, ensartede mudderbund længst ude. Forår og efterår er temperatur og iltindhold ens i alle dybder, men om sommeren har bundvandet over denne zone en lavere temperatur og et lavere iltindhold end i resten af søen.

Dyrelivet her består af ca. 10 specialiserede arter, som kan overleve ved lavt iltindhold og udnytte det ensartede fødetilbud af nedsynkende organiske partikler (tabel 16-1). De vigtigste arter er de hæmoglobinholdige larver af dansemyggen Chironomus anthracinus (se også næste afsnit) og børsteormen Potamothrix hammoniensis, som kan opretholde en næsten konstant iltoptagelse, selv om iltindholdet falder (figur 16-3). Desuden findes en mindre bestand af de små ærtemuslinger (Pisidium), som lever nedgravet i sedimentet.

Om dagen findes også glasmyggen Chaoborus flavicans i barbundszonens bund. Chaoborus er et rovdyr og kan æde bunddyr, men den benytter mest mudderbunden til at skjule sig i om dagen for at undgå at blive ædt af fisk. Om natten svømmer den op i de frie vandmasser, hvor den fanger dafnier og vandlopper. Den hører primært til fødekæden i de frie vandmasser.

Annonce

 Figur 16-11. Væksten hos dansemyggen Chironomus anthracinus i forhold til algeplanktonets produktion og vandmassens iltindhold ved bunden. Desuden viser figuren, om vandet ved bunden står stille eller cirkulerer.

Figur 16-11. Væksten hos dansemyggen Chironomus anthracinus i forhold til algeplanktonets produktion og vandmassens iltindhold ved bunden. Desuden viser figuren, om vandet ved bunden står stille eller cirkulerer.

Barbundszonens dyreliv kan opnå relativt store bestandstætheder (20.000-30.000 individer pr. m2, tabel 16-2), men de enkelte dyr er små, og generationstiden er relativt lang (1-3 år).

Dansemyg

Dansemyggen Chironomus anthracinus er blevet særlig grundigt undersøgt i Esrum Sø, og dens livsforløb her viser, hvordan en art kan tilpasse sig de miljøforhold, den lever under (figur 16-11). Ved optimal temperatur og tilgang på føde i laboratoriet kan den gennemløbe en generation fra æg til voksen på tre uger. I barbundszonen i Esrum Sø, hvor forholdene er anderledes barske, tager forløbet et eller to år.


Larverne lever i rør i sedimentet (figur 16-12 og boks 16-3), hvor der er iltfrit hele året igennem. Ved at ventilere, det vil sige bugte kroppen frem og tilbage, frembringer larverne imidlertid en vandstrøm ned i røret og får på den måde tilført vand og ilt. Larverne æder overfladen af sedimentet med de nysedimenterede alger, som har en høj næringsværdi.

De voksne dansemyg klækkes i løbet af to uger sidst i april eller i begyndelsen af maj, før springlaget dannes (boks 16-3). I løbet af foråret klækkes æggene, og larverne begynder at vokse. De skal gennemløbe fire larvestadier, før de kan forpuppe sig. Når iltforholdene er gode, bruger dyrene lige meget tid på at æde, skaffe sig ilt og hvile. Når springlaget er etableret og danner et låg over bundvandet, standser cirkulationen af iltrigt overfladevand hen over bunden. Da mikroorganismernes stofskifte i sedimentet imidlertid fortsætter med iltforbrug til følge, bygges en iltfattige zone op nedefra, og laget af iltfrit vand over bunden bliver gradvist større i løbet af sommeren. Larverne fortsætter dog med at æde og vokse med uændret hastighed, indtil iltindholdet når ned på 2-3 mg O2 pr. liter. Herefter begynder de at bruge mere og mere tid på at skaffe sig ilt, og når iltindholdet er under 1 mg O2 pr. liter, standser fødeoptagelsen. Larverne har nu nået 2. eller 3. stadium.

Mens iltindholdet er højt, opbygger larven et lager af kulhydratet glykogen. Under iltfrie forhold, hvor dyrene går i en slags dvale, er deres energiforbrug nedsat til under 10 % af det normale og dækkes ved forgæring af det ophobede glykogen uden ilt. Da energiudbyttet ved en forgæring kun er 1/19 af udbyttet ved en iltforbrugende nedbrydning, løber dyrene tør for glykogen og dør, hvis den iltfrie periode varer for længe. I laboratorieforsøg har man fået store larver i 4. larvestadium til at overleve 6 uger uden ilt, mens små 2. og 3. stadielarver kun overlever 1-2 uger.

Efter omrøring af vandsøjlen om efteråret kommer ilten tilbage til vandet over bunden, og larverne genoptager væksten og udnytter effektivt kiselalgernes efterårsmaksimum. Inden vinteren, hvor væksten standser på grund af mangel på føde, har larverne nået 4. stadium. Væksten starter igen i marts, når kiselalgerne blomstrer op, og en del af bestanden vil kunne forpuppe sig og flyve det samme forår.

For at kunne forpuppe sig i april-maj skal larverne have nået en vis størrelse allerede om efteråret, hvor de begynder at danne nogle af den voksne mygs organer. De larver, der først når denne størrelse om foråret, kan ikke nå at forpuppe sig samme år og må vente endnu et år. Hvor mange larver der når at udvikle sig på et år, afhænger således af, hvor langt de når i forsommeren, inden den iltfrie periode stopper væksten, eller hvor tidligt på efteråret omrøring af vandsøjlen finder sted. Jo længere vækstperiode, jo hurtigere når larverne den størrelse, der er nødvendig for forpupningen.

Vækstperiodens længde påvirkes især af to faktorer. Den første er den rent meteorologiske: Hvornår springlaget etableres og hvornår det nedbrydes igen; i Esrum Sø varierer springlagets varighed op til to måneder. Den anden faktor er størrelsen af sedimentets iltforbrug, som afgør, hvor hurtigt den iltfrie periode starter, efter at springlaget er dannet.

 Figur 16-12. Skematisk tegning af larverne af de to nærtstående dansemyg Chironomus anthracinus og Chironomus plumosus, der begge lever i den bløde mudderbund på bunden af henholdsvis dybe og lavvandede søer. A: Chironomus anthracinus sidder i et rør med en enkelt åbning. Når den æder, strækker den sig ud af røret og æder det øverste af mudderet med de alger, der er sunket ned på bunden. B) Chironomus plumosus sidder i et U-formet rør med to åbninger. Inde i røret spinder den et net, og ved at bugte kroppen op og ned frembringer den en vandstrøm ind gennem røret. De alger, der bliver hængende i nettet, ædes.

Figur 16-12. Skematisk tegning af larverne af de to nærtstående dansemyg Chironomus anthracinus og Chironomus plumosus, der begge lever i den bløde mudderbund på bunden af henholdsvis dybe og lavvandede søer. A: Chironomus anthracinus sidder i et rør med en enkelt åbning. Når den æder, strækker den sig ud af røret og æder det øverste af mudderet med de alger, der er sunket ned på bunden. B) Chironomus plumosus sidder i et U-formet rør med to åbninger. Inde i røret spinder den et net, og ved at bugte kroppen op og ned frembringer den en vandstrøm ind gennem røret. De alger, der bliver hængende i nettet, ædes.

I løbet af sommer og efterår bevæger springlaget sig som nævnt tidligere længere og længere ned mod bunden. Det betyder, at den øvre del af barbundszonen på et tidspunkt kommer over springlaget og således får tilført iltrigt vand nogle uger før den nederste del. Larvernes vækstperiode er altså længere i den øvre del af zonen. Disse bestande har derfor en 1-årig livscyklus, mens dyrene i den nedre del af barbundszonen normalt er to år om at gennemføre deres.

Når en dansemyggelarve æder, strækker den sig ud af røret og afsøger et areal rundt om røret (figur 16-12). Arealets størrelse er derfor afhængigt af larvens størrelse. En bestand på 2000 individer pr. m2 af 4. stadiumslarver vil kunne afsøge hele bunden. Normalt er bestanden større. Det betyder, at der opstår konkurrence mellem dansemyggelarverne indbyrdes (og mellem en given art dansemyg og andre arter). I de år, hvor der er mere end 2000 larver i 4. stadium tilbage pr. m2 efter afflyvningen i foråret, vil disse larver effektivt æde alt, hvad der kommer ned på bunden inklusive de nye ægmasser, der stammer fra den 1-årige del af bestanden. Bestanden af dansemyg i den dybe del af barbundszonen udviser derfor en tydelig 2-årig cyklus, idet der kun kommer nye larver til hvert andet år, når alle store larver er væk.

Børsteorme

Børsteormen Potamothrix hammoniensis lever ikke udelukkende i barbundszonen, men findes over hele søen, hvor der aflejres organisk sediment. Den hører til familien Tubificidae, men selv om alle arter hørende til denne familie har hæmoglobin, er det kun denne ene art, der er i stand til at klare sig i barbundszonen af danske søer. Den kan opretholde en næsten konstant iltoptagelse ved så små iltkoncentrationer som 1 mg pr. liter søvand (10 % iltmætning) og således opretholde sit normale stofskifte ved et lavere iltindhold end dansemyggen Chironomus anthracinus, hvis iltoptagelse falder hurtigt ved under 2,5 mg ilt pr. liter (25 % iltmætning, figur 16-5). Under iltfrie forhold nedskærer Potamothrix hammoniensis sit stofskifte, og i laboratoriet har man fået den til at overleve ½ år uden ilt.

Potamothrix hammoniensis sidder med hovedet nedad i røret og bruger bagenden til at trække vand ned i røret med. Den æder bakterier og mikroorganismer nede i mudderet og er således ikke direkte en fødekonkurrent til Chiromomus anthracinus, fordi de to arter fouragerer forskellige steder. Det organiske stof stammer dog oprindeligt fra den samme kilde, nemlig planktonet i de frie vandmasser, men hvor dansemyggen udnytter det let nedbrydelige, lever børsteormen af de bakterier, der nedbryder det mere langsomt omsættelige stof inklusive dansemyggenes og dyreplanktonets ekskrementer, som tilføres sedimentet. Potamothrix hammoniensis’ vækstperioder hænger derfor ikke sammen med algeplanktonets vækstsæson, men derimod især med ilt- og temperaturforholdene.

Potamothrix hammoniensis har kønnet formering og lægger æg efter perioder med god vækst. Æggene lægges i kokoner på overfladen, og de bliver ædt af Chironomus anthracinus i de perioder, hvor bestanden af 4. stadiumlarver er høj. Derfor er ormenes rekruttering lille i sådanne år. Det har dog ikke den store indflydelse på børsteormens bestandsstørrelse, idet ormene ikke nødvendigvis dør efter æglægning. De kan blive flere år gamle og lægge æg adskillige gange. I akvarieforsøg har man holdt de samme individer i live i 20-30 år. I Esrum Sø bliver Potamothrix hammoniensis 3-4 år gammel.

Ærtemuslinger

Ærtemuslinger (slægten Pisidium) findes nedgravet i sedimentet. De lever som andre muslinger af at filtrere organiske partikler fra det vand/mudder, som de trækker ind igennem gællerne. De findes udbredt over hele søbunden, og nogle arter er i stand til at opretholde en bestand i barbundszonen. De bliver her 3-4 år gamle, men er kønsmodne allerede efter 2 år. Op til 20 befrugtede æg opbevares i kappehulen, hvor udviklingen til musling finder sted. Ærtemuslingerne har ikke hæmoglobin, men de arter, der forekommer i barbundszonen, er ikke desto mindre i stand til at opretholde en konstant iltoptagelse ved 20 %’s iltmætning af vandet.

Ærtemuslingerne opbygger ligesom Chironomusanthracinus og Potamothrix hammoniensis et lager af glykogen, før iltsvindet sætter ind. Under iltfrie forhold lukker muslingen sin skal og stopper hermed sin filtration og iltoptagelse. Stofskiftet er skåret ned til næsten ingenting (omkring 0,7 % af stofskiftet ved iltmætning) og dækkes af glykogenforgæring, der ikke kræver ilt. I forsøg har man fået 50 % af ærtemuslinger fra Esrum Søs barbundszone til at overleve en periode på ½ år uden ilt.

Boks 16-3.

Milliarder af myg omkring Esrum Sø

Hvert år i april-maj optræder der enorme mængder af sorte myg rundt om Esrum Sø. I godt vejr flyver de i store sværme. Er vejret dårligt, sidder de tæt i græsset og på træernes grene og blade. Det er dansemyggen Chironomus anthracinus, der som larve lever i stort antal i mudderbunden i den dybe del af søen (barbundszonen). Larverne bygger lodrette rør og lever af de alger, der falder ned på bunden (figur A1 og A2).

ch16_016.jpg

A. På bunden af Esrum sø står dansemyggens larverør tæt. Her er de fotograferet i et akvarium. B. En larve i færd med at bygge sit rør op ad akvariets glasvæg. C. En puppe er klar til at stige til overfladen. De store, hvide buske af hår på forenden er dens gæller. D. Klækningen af de voksne foregår over relativt få dage, og en kølig morgen kan søens overflade over store områder være dækket med puppehude og voksne. Foto: 1-3) Klaus Peter Brodersen, 4) N. Richter.

Når larverne er fuldvoksne, skal de forpuppe sig (figur A3). Det sker også i rørene. Klækningen af de voksne myg foregår over en uge eller to og starter, når temperaturen i søen når 6‑8 ºC. Når den voksne myg er klar til klækning, udskiller den luft fra blodet til det fine netværk af luftkanaler (tracheer) som gennemvæver myggen. Denne luft samles under puppehuden og får puppen til at stige til op gennem vandmassen. Når puppen trænger gennem vandhinden, revner den i nakken, og puppehuden folder sig ud og ligger på vandoverfladen som en båd. Her kravler den voksne myg ud.

Hvis temperaturen er høj nok, flyver myggen af sted med det samme. Hvis det er koldt i vejret, venter myggen på, at Solen kommer frem og varmer den op. Den opstående sol kan derfor få store sværme på vingerne efter nattens klækninger. Der kan klækkes flere tusind myg fra hver kvadratmeter søbund. Søbundens overflade ligger ca. 15‑22 m under vandoverfladen og har et samlet areal på ca. 10 km2. Det giver samlet mange milliarder myg. Så det er ikke overraskende, at puppehuder og nyklækkede myg, der føres af vinden ind mod bredderne, stuves sammen i store bræmmer (figur A4).

Selvom mange myg går til grunde i vandet og bliver ædt af fisk eller fugle, er der rigeligt tilbage til at danne de store sværme. Det er hannerne, der danner sværmene. De kan kendes på deres store, buskede følehorn, der virker som modtageorganer for lyde. Signaler om de registrerede lyde sendes ned til et sanseorgan ved basis af følehornene (figur B).

ch16_017.jpg

B. I godt vejr flyver hannerne i store flokke. De kendes fra hunnerne på deres store, buskede følehorn. Foto: Klaus Peter Brodersen.

Hannerne og hunnerne udsender forskellige summelyde. Når en hun er parat til at parre sig, flyver den op i sværmen og bliver hurtigt genkendt på lyden og grebet af en han. At det er summelyden, hannerne reagerer på, kan man let selv konstatere. Hvis man stiller sig i udkanten af en sværm og ”nynner” med skiftende tonehøjde, rammer man lige pludselig hunnens frekvens, og hele flokken af hanner kommer væltende ned over ens hoved.

De voksne myg tager ikke føde til sig, og al energi til flyvning og ægdannelse kommer fra det lager af næring (glykogen), som larverne har opbygget under deres opvækst ude i søen. Når æggene er befrugtet, flyver hunmyggen ud over vandet og lægger 300‑800 æg i en geleklump, som langsomt synker ned på bunden (figur C). Efter ca. 14 dage klækkes de små larver. De er meget livlige og svømmer i starten rundt i vandet. Først senere synker de ned til bunden og begynder at bygge rør. På grund af strømninger i vandet fordeles de nyklækkede larver jævnt ud over søbunden.

ch16_018.jpg

C. Efter parringen lægger hunnen 300‑800 æg i en gelémasse, der synker ned til bunden. Foto: Claus Lindegaard.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Lindegaard: Barbundszonens dyreliv i søer med springlag i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 15. juli 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498284

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk