Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Planternes tilpasning til iltproblemer

Oprindelig forfatter KSJe

Hos alle tre plantetyper kan der som tidligere nævnt opstå problemer med iltforsyningen til jordstængler og rødder i den iltfrie bund. Iltmangel er et problem, fordi ilt er nødvendig for at få det optimale energiudbytte (i form af stoffet ATP) af respirationen, dvs. de processer, hvorved glukose nedbrydes. Med ilt til stede kan cellerne producere ca. 36 ATP-molekyler for hvert glukose-molekyle, der nedbrydes, mens de ved nedbrydning uden ilt blot producerer 2-4 ATP molekyler. Uden ilt er der derfor større risiko for, at planten oplever en utilstrækkelig ATP- produktion.

Uden ilt har rødderne problemer med at få tilstrækkeligt med ATP til at vokse, optage næringssalte og sende dem videre til bladene. Og i forsøget på alligevel at få ATP nok, forbruges der meget mere af oplagringsstofferne, f.eks. stivelse, end hvis produktionen kunne foregå i tilstedeværelse af ilt.

Når de underjordiske dele starter væksten nede i søbunden, foregår det alligevel uden ilt, men meget snart skal de forsynes med ilt fra bladenes fotosyntese eller ved kontakt til luftens ilt, hvis det ikke skal gå galt. Derfor er der udviklet en stribe fascinerende tilpasninger til at forsyne rodnettet med ilt.

Annonce

Iltforsyning via en indre vind

Fælles for rørsumpsplanter og flydebladsplanter er de veludviklede luftkanaler i blade, stængler og rødder. De gennemvæver som et netværk alle plantens dele (figur 15-10). Luftkanalerne optager typisk mellem 20 og 60 % af planternes volumen. Det sikrer, at ilten skal diffundere gennem luft og ikke vand, hvilket som tidligere nævnt foregår 10.000 gange hurtigere.

 Figur 15-11. A) Solens opvarmning af de yngste åkandeblade fører til højere temperatur og dermed øget tryk, fordi luften udvider sig, og fordi varm luft indeholder mere vanddamp, som i sig selv udøver tryk. B) Trykforøgelsen skaber en indre vind gennem plantens luftkanaler. Denne vind går fra de unge blade til rodstængler og rødder i søbunden og retur til luften gennem de store, gamle blade, der ikke udvikler overtryk. I boksene er vist den procentvise sammensætning af luften i de unge og gamle blade. Om natten standser opvarmningen, og den indre vind gennem planten lægger sig.

Figur 15-11. A) Solens opvarmning af de yngste åkandeblade fører til højere temperatur og dermed øget tryk, fordi luften udvider sig, og fordi varm luft indeholder mere vanddamp, som i sig selv udøver tryk. B) Trykforøgelsen skaber en indre vind gennem plantens luftkanaler. Denne vind går fra de unge blade til rodstængler og rødder i søbunden og retur til luften gennem de store, gamle blade, der ikke udvikler overtryk. I boksene er vist den procentvise sammensætning af luften i de unge og gamle blade. Om natten standser opvarmningen, og den indre vind gennem planten lægger sig.

Så langt så godt. Men godt er det alligevel ikke, hvis afstandene er 0,3-2,0 m mellem bladene og de underjordiske dele i den iltfrie søbund. Det er nemlig alt for langt til, at der ved diffusion alene kan blive transporteret nok ilt ned til at dække røddernes behov. Selv om det er ret enkelt at beregne ubalancen mellem iltkrav og iltforsyning ved molekylernes passive diffusion i stillestående luft i luftkanaler over lange afstande, så varede det helt frem til begyndelsen af 1980’erne, før man indså, at der nødvendigvis måtte være en anden transportmekanisme, nemlig en såkaldt massetransport af luft gennem luftkanalerne hos større vandplanter. De første opdagelser skyldes den amerikanske biolog Joh n Dacey, som i sit ph.d.-projekt med stort besvær fik godkendt det brede formål: „at studere biologiske problemer med afsæt i fysik“.

I gul åkande påviste Dacey, at der i lys blæser en indre vind gennem bladstilkene på unge blade med en hastighed på 50 cm pr. minut. Denne vind transporterer pr. minut 50 ml luft med masser af ilt ned til rodnettet og retur til atmosfæren via de ældste blade (figur 15-11). Altså ryger der hver time 3 liter luft gennem bladstilken, og i løbet af 14 timer i lys bliver det til 42 liter. Det er store mængder luft, der rigeligt kan dække jordstænglernes og røddernes iltbehov.

Massetransporten er speciel, idet de yngste åkandeblade som nævnt fungerer som indstrømningsblade, hvorfra luften strømmer ned i jordstænglerne og herfra retur til luften via de ældste blade. Undervejs forbruger åkanden en del af ilten, og luftstrømmen får tilført CO2 fra respirationen i de underjordiske dele – og metan fra søbunden (figur 15-11).

Luftstrømmen drives af et svagt overtryk på omkring 250 Pascal (0,0025 atmosfære) i de yngste blade i forhold til de ældste blade. Overtrykket skyldes en overtemperatur på 5-6 grader pga. solopvarmning af bladet og tilstedeværelse af mættet vanddamp i luften i bladene. Denne trykforskel kan kun blive opbygget i de unge blade, som er i besiddelse af en fin, porøs adskillelse mellem luften inde i bladene og den omgivende luft, som er af en sådan karakter, at de enkelte gasser uafhængigt af hinanden kan bevæge sig ind i og ud af bladet ved diffusion. Når bladene bliver større med alderen, forsvinder den fine, porøse adskillelse, og de kommer i trykligevægt med den omgivende luft. Om natten forsvinder temperaturforskellene, og transporten går næsten i stå, så rødderne må klare sig med ilt, de har ophobet i dagtimerne.

 Figur 15-12. Bemærk den sølvglinsende luftfilm på det blad, der er dykket under vand (A). På bladets overflade findes der en tæt belægning af vandskyende papiller, som er forudsætningen for, at luftfilmen kan opretholdes (B). Hvis man lægger en vanddråbe på et vandskyende blad, opretholder den sin fine, runde form, mens den pladrer ud på et ikke-vandskyende blad (C).

Figur 15-12. Bemærk den sølvglinsende luftfilm på det blad, der er dykket under vand (A). På bladets overflade findes der en tæt belægning af vandskyende papiller, som er forudsætningen for, at luftfilmen kan opretholdes (B). Hvis man lægger en vanddråbe på et vandskyende blad, opretholder den sin fine, runde form, mens den pladrer ud på et ikke-vandskyende blad (C).

De fleste rørsumps- og flydebladsplanter har massetransport af luft drevet af disse mekanismer, men massetransporten varierer i størrelse. Desuden findes der også en anden mekanisme bestående i, at luft, der bevæger sig hen over forskellige dele af planten med varierende hastighed også skaber en massetransport, idet stor vindhastighed over åbninger giver anledning til trykfald.

Man har påvist, at arter med stor luftgennemstrømning bedre kan sikre rodsystemets iltforsyning (og bortskaffelse af kuldioxid) på dybt vand, og de tillige kan vokse bedre på søbunde med meget organisk stof og et stort iltforbrug, hvor der er et særlig stort behov for tilført ilt. Der er altså en sammenhæng mellem planternes bygning og deres evne til at vokse på store vanddybder og på mudderbund.

Forudsætningen for massestrømmen er luftkontakt og veldefinerede ind- og udstrømningsåbninger til luften. Systemet kan derfor ikke fungere hos helt neddykkede planter, dvs. hos undervandsplanter. Men det kan i et vist omfang fungere, når undervandsplanter blomstrer og har luftkontakt.

Iltforsyning via en lufthinde

 Figur 15-13. Tagrørsblade med en tynd, intakt luftfilm har meget højere fotosyntese ved en given kuldioxidkoncentration end blade, hvor filmen er fjernet med et afspændingsmiddel.

Figur 15-13. Tagrørsblade med en tynd, intakt luftfilm har meget højere fotosyntese ved en given kuldioxidkoncentration end blade, hvor filmen er fjernet med et afspændingsmiddel.

Ovenstående massetransport af luft fungerer kun, hvis planternes blade er i kontakt med luften. Men det er de ikke altid! Nogle gange sættes rørsumpen under vand i kortere eller længere tid, og så er der brug for supplement til den indre vind.

Et nyt princip – en tynd lufthinde på bladet – har vist sig at være løsningen. Man kan iagttage, hvordan arter som tagrør, rørgræs, kalmus og pindsvineknop under vand kan have sølvglinsende bladoverflader. Nye studier af Ole Pedersen, Anders Winkel og australske kolleger har vist, at det skyldes en lufthinde. Den kan takket være nogle særlige mikropapiller (figur 15-12) lægge sig over bladene og sikre, at deres spalteåbninger fortsat kan fungere under vand, så ilt (og CO2) hurtigt kan diffundere ind (og ud). Når lufthinden er på plads, kan arterne opnå en 5-10 gange større fotosyntese, end når lufthinden fjernes (figur 15-13).

Vokser bladene frem under vand, kan de i princippet selv danne lufthinden fra den ilt, som fotosyntesen producerer, men om det sker, er endnu ikke undersøgt.

 Figur 15-14. Planten vadegræs (Spartina anglica) vokser i Vadehavet og oplever her vekslende vanddække og lufteksponering. A) Når planten kommer under vand i lys og har en intakt luftfilm på bladet, kan den opretholde et høj iltindhold i jordstænglen, mens iltindholdet falder, hvis luftfilmen fjernes med et afspændingsmiddel. B) Når planten kommer under vand i mørke, taber den efterhånden iltindholdet, selv om luftfilmen er intakt, mens iltindholdet helt forsvinder, når filmen fjernes.

Figur 15-14. Planten vadegræs (Spartina anglica) vokser i Vadehavet og oplever her vekslende vanddække og lufteksponering. A) Når planten kommer under vand i lys og har en intakt luftfilm på bladet, kan den opretholde et høj iltindhold i jordstænglen, mens iltindholdet falder, hvis luftfilmen fjernes med et afspændingsmiddel. B) Når planten kommer under vand i mørke, taber den efterhånden iltindholdet, selv om luftfilmen er intakt, mens iltindholdet helt forsvinder, når filmen fjernes.

Lufthinden betyder, at rørsumpens planter bedre kan opretholde respirationen i mørke, hvor deres fotosyntese ikke producerer ilt til dem. Men hidtil er dette fænomen kun undersøgt hos brakvandsplanten vadegræs i Vadehavet. Den sættes skiftevis under vand og tørlægges ved højvande/lavvande. Man har målt sig frem til, at rødderne på vadegræs-planter med lufthinde har et højere iltindhold end rødderne på planter, hvor filmen kunstigt var fjernet (figur 15-14). Hos vadegræs hjælper lufthinden således med til at forsyne rodnettet med ilt, og måske fungerer samme mekanisme hos nogle af rørsumpens planter.

Iltforsyning til undervandsplanters rodnet

Undervandsplanternes rodnet får ilt fra bladene. I lys kommer ilten fra den fotosyntese, der foregår i bladene – den kan faktisk skabe et ganske betydeligt iltovertryk i bladene. I mørke kommer ilten fra vandet omkring bladene. Ilten når ned i rodnettet gennem luftkanalerne, der ligesom hos rørsumpens og flydebladsbæltets planter gennemløber blade, stængler og rødder, men hos undervandsplanterne sker det udelukkende ved diffusion. Alvorlige iltforsyningsproblemer opstår derfor, hvis iltindholdet i vandet falder til meget lave værdier om natten f.eks. pga. forurening.

Rosetplanternes særlige iltforsyning

 Figur 15-15. I en lobeliebevokset sandbund veksler rodzonens ilt- og kuldioxidindhold (CO2) i løbet af døgnet, fordi næsten hele plantens udveksling af ilt og CO2 sker gennem røddernes overflade og ikke gennem bladenes overflade.

Figur 15-15. I en lobeliebevokset sandbund veksler rodzonens ilt- og kuldioxidindhold (CO2) i løbet af døgnet, fordi næsten hele plantens udveksling af ilt og CO2 sker gennem røddernes overflade og ikke gennem bladenes overflade.

En ganske særlig iltforsyningsmekanisme kendes fra de små rosetplanter i næringsfattige søer. De er nemlig i stand til fra rødderne at frigøre ilt, som oprindeligt stammer fra bladenes fotosyntese. Ilten pumper så at sige søbundens porevand op med ilt, så rødderne her har en iltpulje at trække på.

De fleste undervandsplanter frigiver kun ganske små mængder ilt fra rødderne, fordi de ældre, basale rodafsnit hos dem sædvanligvis er dækket af et lag af stoffer (f.eks. suberin og lignin), som gør dem næsten uigennemtrængelige for ilt. Sådan er det ikke hos de små rosetplanter, som optager CO2 til bladenes fotosyntese gennem røddernes overflade. Rødderne må derfor nødvendigvis være gennemtrængelige for kuldioxid og dermed også for ilt.

Mens iltfrigivelsen fra ikke-rosetplanterne kun udgør nogle få procent af den samlede iltfrigivelse, ligger tallet hos de små rosetplanters rødder oppe på mellem 20 % hos sortgrøn brasenføde og 100 % hos tvepibet lobelie.

Nærmere beskrevet skyldes rosetplanternes store iltudskillelse fra rødderne en kombination af meget veludviklede luftkanaler gennem hele planten, kort afstand fra bladspids til rodspids og, i lobelies tilfælde, helt ubrudte luftkanaler samt store permeable rodoverflader. Lobelie har så ydermere bladoverflader, som er beskyttet mod fordampning, og som ilt og CO2 derfor også har svært ved at passere. Derfor udskilles ilten fra lobelies fotosyntese næsten udelukkende gennem rødderne (og CO2 til fotosyntesen optages næsten udelukkende herfra).

 Figur 15-16. A) Iltsvingninger i vandet, inde i bladenes luftkanaler og i søbunden i løbet af døgnet i en lobeliebestand på en sandbund. B) Iltsvingninger i bladenes luftkanaler på en søbund beriget med hhv. lidt og meget organisk stof. I den søbund, der indeholder meget organisk stof, er der ingen målbar ilt i søbunden.

Figur 15-16. A) Iltsvingninger i vandet, inde i bladenes luftkanaler og i søbunden i løbet af døgnet i en lobeliebestand på en sandbund. B) Iltsvingninger i bladenes luftkanaler på en søbund beriget med hhv. lidt og meget organisk stof. I den søbund, der indeholder meget organisk stof, er der ingen målbar ilt i søbunden.

Da ilten som nævnt kommer fra fotosyntesen, kan man måle en iltpuls i løbet af døgnet på en sandbund bevokset med lobelie (figur 15-15). Det samme fænomen finder man mindre udtalt i en søbund bevokset med strandbo.

Hvis iltindholdet i søbunden falder til nul sidst på natten, forsvinder ilten også fra lobelies rødder og blade, fordi iltoptagelsen fra vandet er forsvindende lille (figur 15-16). Derfor er lobelie formentlig den plante, der er allermest påvirket af øget nedbrydning af organisk stof i søbunden. Da iltfrie forhold i planten hæmmer alle energikrævende processer, dvs. vækst og stoftransport, risikerer planten at svinde ind og dø.

Andre rosetplanter såsom strandbo og brasenføde har permeable blade, der i mørke modtager ilt fra søvandet og derfor opretholder en vis iltmængde i vævet. Derfor tåler disse arter bedre et stigende iltforbrug i søbunden som følge af tilførsel af organisk stof. Men de fleste vandplanter hæmmes faktisk af et stort iltforbrug i søbunden, og for at kompensere bliver rødderne kortere for at sikre iltens transport frem til spidsen af roden, hvor dens vækstpunkt findes (figur 15-17).

 Figur 15-17. Med stigende tilførsel af let omsætteligt organisk stof til søbunden og stadigt dårligere iltforhold omkring rødderne fra venstre mod højre bliver rødderne hos tvepibet lobelie kortere, og mere jern opløses i bunden og fælder ud som iltet jern (rust) på selve rodoverfladen.

Figur 15-17. Med stigende tilførsel af let omsætteligt organisk stof til søbunden og stadigt dårligere iltforhold omkring rødderne fra venstre mod højre bliver rødderne hos tvepibet lobelie kortere, og mere jern opløses i bunden og fælder ud som iltet jern (rust) på selve rodoverfladen.

Iltfrigivelsen fra rosetplanters rødder er i øvrigt med til at ilte ubehagelige stoffer som ferrojern, sulfid og organiske syrer, der dannes i søbunden under iltfrie forhold. Frigivelse af ilt fra rødderne omdanner giftigt ferrojern og sulfid til ugiftigt ferrijern og sulfat, så de giftige stoffer ikke trænger ind og forgifter planten. Når ferrojern iltes ved rodoverfladen, udfældes det dannede ferrijern som mm-tykke rustbelægninger på rødderne (figur 15-17).

Referér til denne tekst ved at skrive:
Kaj Sand Jensen: Planternes tilpasning til iltproblemer i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 4. december 2018 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498277

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk