Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Bakterier

Oprindelige forfattere KSJe og KSC

Bakterier (figur 14-4) er encellede organismer, som i modsætning til planktonalger og dyreplankton mang­ler en cellekerne. Deres arvemasse, DNA, ligger uden et beskyttende kernehylster som en ring på indersiden af cellemembranen. De har heller ikke særskilte mitokondrier til energiomsætningen eller grønkorn (kloroplaster) til fotosyntesen. Cellerne er ganske små, sædvanligvis mellem 0,2 µm og 2 μm, og er derfor usynlige for øjet. Men nogle typer optræder mange sammen i mm-lange kæder eller større klumper – og de kan sagtens ses.

Nedbrydende bakterier

De nedbrydende bakterier lever som kugler, stave eller skrueformede organismer frit i vandet i et antal på mellem 10 mio. og 10 mia. celler pr. liter søvand. Men der findes også mange bakterier på overfladen af og inde i døde alger, dyr og klumper af organisk stof, som er opslæmmet i vandet.

 Figur 14-4. Bakterier fra de frie vandmasser fotograferet med en belysning, der farver dem grønne. En del af bakterierne ser ud til at svæve frit i vandet, men mange er knyttet til ujævne partikler af organisk materiale.

Figur 14-4. Bakterier fra de frie vandmasser fotograferet med en belysning, der farver dem grønne. En del af bakterierne ser ud til at svæve frit i vandet, men mange er knyttet til ujævne partikler af organisk materiale.

Da bakterierne er små, er deres overflade meget stor i forhold til deres masse, og den samlede bakterieoverflade pr. liter søvand er derfor meget stor. Da både stofudvekslingen mellem vand og organisme og organismens biologiske processer er knyttet til overflader, er det ikke så mærkeligt, at bakterier står for størstedelen af den biologiske nedbrydning af organisk stof i vand.

Annonce

Ernæring

De nedbrydende bakterier lever som antydet ovenfor af at nedbryde organisk stof fra andre organismer, herunder andre bakterier (figur 14-5).

Nogle kræver i lighed med dyr og planter tilstedeværelse af ilt for at kunne foretage nedbrydningen. Restprodukter fra denne nedbrydning er kuldioxid, vand og næringssalte. Andre bakterier kan overhovedet ikke tåle ilt, og atter andre kan både leve i iltholdigt og iltfrit vand.

Iltfrie miljøer kan f.eks. findes inde i midten af større partikler med organisk stof, men ellers findes de især nede i søbunden. Her kan nogle bakterier nedbryde organisk stof med nitrat som iltningsmiddel i stedet for ilt, hvorved der dannes kuldioxid, vand og frit kvælstof eller lattergas (denitrifikation). Herved forsvinder nitrat fra søen, og denne proces kan være så vigtig, at over halvdelen af det kvælstof, søen har modtaget fra landjorden eller luften, forsvinder.

 Figur 14-5. Bakteriernes nedbrydning af organisk stof med forskellige iltningsmidler angivet i rækkefølge efter det energiudbytte, nedbrydningen giver. De forskellige processer er fordelt på samme måde ned gennem sedimentet. Iltrespiration foretrækkes, når der er ilt til stede, og denitrifikation går først i gang under iltfrie forhold; sulfatrespiration begynder først, når nitraten (NO3-) er forbrugt.

Figur 14-5. Bakteriernes nedbrydning af organisk stof med forskellige iltningsmidler angivet i rækkefølge efter det energiudbytte, nedbrydningen giver. De forskellige processer er fordelt på samme måde ned gennem sedimentet. Iltrespiration foretrækkes, når der er ilt til stede, og denitrifikation går først i gang under iltfrie forhold; sulfatrespiration begynder først, når nitraten (NO3-) er forbrugt.

I de iltfrie miljøer længere nede i søbunden, hvor nitraten er brugt op, fortsætter nedbrydningen af organisk stof til kuldioxid og vand, men her bruges iltede former af mangan og jern som iltningsmiddel, hvorved de omdannes til henholdsvis opløst mangano-ioner og ferrojern. Endnu længere nede træder sulfat ind, og det omdannes til sulfid. Endelig kan CO2 indgå i nedbrydningen og blive omdannet til sumpgas, metan (figur 14-5). I denne sekvens af processer bliver bakteriernes energiudbytte gradvist mindre, derfor udnyttes nitrat først og CO2 sidst.

Formering og vækst

Bakterier formerer sig ved tværdeling af cellen, og under meget gunstige betingelser deler de sig hver time, men én til to gange i døgnet er mere normalt. Deres formering er ukønnet; dog kan der mellem visse typer ske overførsel af DNA fra én celle til en anden.

Under ugunstige forhold, f.eks. ved mangel på organisk stof, dvs. næring, neddrosler bakterierne deres stofskifte voldsomt, og de kan på den måde overleve med en uhyre langsom vækst. En betydelig andel af bakterierne i vandet er faktisk næsten altid inaktive, såkaldte spøgelsesbakterier. Bakterier af slægterne Bacillus og Clostridium danner endog sporer, som er inaktive, robuste hvileformer.

 Figur 14-6. Forekomsen af hhv. levende + døde og udelukkende levende bakterier i planktonet i Frederiksborg Slotssø i løbet af året. Bakterietopper følger med en vis forsinkelse planteplanktonets toppe, forår, sommer og næste forår.

Figur 14-6. Forekomsen af hhv. levende + døde og udelukkende levende bakterier i planktonet i Frederiksborg Slotssø i løbet af året. Bakterietopper følger med en vis forsinkelse planteplanktonets toppe, forår, sommer og næste forår.

Man har undret sig over, hvorfor bakteriernes antal tilsyneladende ændrer sig meget lidt fra dag til dag og fra uge til uge på trods af, at de har kapacitet til at vokse meget hurtigt. Plankton­algerne, der sædvanligvis har en lavere vækstkapacitet, ændrer sig nemlig meget mere i antal. Der er flere mulige forklaringer på bakteriernes ret konstante antal. En af dem består i, at de dyreplanktonorganismer, flagellater og ciliater, der æder bakterier, hurtigt kan ændre antal, så de kan følge med bakterierne og holde dem i skak. Det samme kan være tilfældet med de vira, der inficerer bakterier. En tredje mulig forklaring er, at helt op til 90 % af de bakterier, man tæller under mikroskopet, i virkeligheden er inaktive spøgelsesbakterier (figur 14-6). Regner man kun de aktive bakterier med, varierer bakterieantallet faktisk betydeligt og udviser god overensstemmelse med mængden af tilgængelig føde.

Bakteriers inaktivitet skyldes som nævnt ofte sult, da vandets indhold af egnet organisk stof sædvanligvis er lavt. Ved større indhold af egnet organisk stof stiger andelen af aktive bakterier, og en større andel af det konsumerede organiske stof bruges til at producere nye bakterier frem for alene at holde de allerede eksisterende bakterier i live. Bakterier, som sidder fast på døde alger, dyr eller klumper af organisk stof og dermed er helt tæt på fødekilden, er også mere aktive end de fritlevende bakterier. Så selv om man kan tælle flere fritlevende end fasthæftede bakterier, står de fasthæftede ofte for en større del af omsætningen.

 Figur 14-7. Mikroskopiske planteplanktonarter fra danske søer inden for forskellige grupper. Cyanobakterierne Microcystis med cellerne i fællesgelé (1), Aphanizomenon med trådene samlede i tenformede bundter (2) og den perlekædeformede Anabaena (3). Dinoflagellaterne (furealgerne) Gymnodinium (4) uden vægbeklædning, Peridinium (5) og Ceratium (6) beklædt med celluloseplader. De chlocoroccale grønalger Selenastrum (7), Pediastrum (8) og Scenedesmus (9). De volvocale grønalger Chlamydomonas (10), Pandorina (11) og Eudorina (12). Kiselalgerne Stephanodiscus (13), Fragilaria (14), Asterionella (15), Synedra (16) og Acanthocera (17). Gulalgerne Synura (18) og Uroglena (19).

Figur 14-7. Mikroskopiske planteplanktonarter fra danske søer inden for forskellige grupper. Cyanobakterierne Microcystis med cellerne i fællesgelé (1), Aphanizomenon med trådene samlede i tenformede bundter (2) og den perlekædeformede Anabaena (3). Dinoflagellaterne (furealgerne) Gymnodinium (4) uden vægbeklædning, Peridinium (5) og Ceratium (6) beklædt med celluloseplader. De chlocoroccale grønalger Selenastrum (7), Pediastrum (8) og Scenedesmus (9). De volvocale grønalger Chlamydomonas (10), Pandorina (11) og Eudorina (12). Kiselalgerne Stephanodiscus (13), Fragilaria (14), Asterionella (15), Synedra (16) og Acanthocera (17). Gulalgerne Synura (18) og Uroglena (19).

Fotosyntetiserende bakterier

Som nævnt kan nogle bakterier, nemlig cyanobakterierne, udføre fotosyntese. Der findes i alt 1350 cyanobakteriearter i ferskvand, og nogle af dem lever enkeltvis og har en diameter på blot 1 µm (0,001 mm) eller endnu mindre, mens andre kobler sig sammen til større samlinger (figur 14-7). Hos slægterne Dolichospermum og Plankthotrix hænger cellerne sammen i mm-lange tråde, mens cellerne hos Merismopedia hænger sammen i en plade. Endelig danner Microcystis-arterne en fællesgelé, der kan indeholde mere end 1 million celler og måle 2-3 mm i diameter.

Ernæring

Cyanobakterier danner ilt og organisk stof ved fotosyntesen, præcist som planktonalgerne gør. De rummer især tre farvede fotosyntesepigmenter, nemlig klorofyl a (grønt), phycocyanin (blåt) og phycoerythrin (rødt). Organismernes blågrønne farve skyldes, at de to første pigmenttyper normalt dominerer, men der findes arter, hvor det røde pigment er hyppigere end det blå, så organismen fremtræder rødlig. Det gælder bl.a. Plankthotrix rubescens, som er en rosafarvet tråd, man kan finde i koldt vand på stor dybde om sommeren i næringsfattige søer. Ellers kendes denne røde farve især fra havets rødalger, som ligner cyanobakterierne mht. pigmentsammensætning og fotosynteseapparatets opbygning.

Lyset fanges af de blå og røde pigmenter, der sidder som korn oven på bestemte membraner. Herfra ledes lysenergien ned i membranen, hvor klorofyl a befinder sig, og her sker produktionen af stoffet ATP, der leverer energi til alle levende organismers energikrævende processer.

 Figur 14-8. A) Mange, adskilte Microcystis i en fælles gele, der ses luftvakuoler i cellerne. B-C) Dolichospermum-cellerne hænger sammen i en tråd. De afrundede, lysere dele er heterocytter.

Figur 14-8. A) Mange, adskilte Microcystis i en fælles gele, der ses luftvakuoler i cellerne. B-C) Dolichospermum-cellerne hænger sammen i en tråd. De afrundede, lysere dele er heterocytter.

En ganske særlig egenskab hos cyanobakterierne knytter sig til deres kvælstofforsyning. Mange arter kan nemlig som nævnt i kapitlet Søernes miljø fiksere kvælstof, der findes opløst i vandet, ved at koble det sammen med brint til ammoniak og videre indbygge dette i aminosyrer og proteiner. Denne såkaldte kvælstoffiksering foregår i tykvæggede celler, der kaldes heterocytter (figur 14-8). De adskiller sig fra normale, vegetative celler ved ikke at indeholde klorofyl, og derfor producerer de ikke ilt ved fotosyntesen. Fikseringen af kvælstof skal nemlig finde sted under iltfrie forhold, fordi kvælstof ved ilts tilstedeværelse vil koble sig sammen med dette og danne vand i stedet for at blive koblet sammen med brint under dannelse af ammoniak.

Det er dyrt at have heterocytter, bl.a. fordi de ikke kan dele sig til nye vegetative celler, og fordi al deres energi benyttes til at fiksere kvælstof. Derfor produceres der kun få eller slet ingen af dem, når forsyningen med ammonium og nitrat er tilstrækkelig i vandet. Er der derimod mangel på ammonium og nitrat i vandet, bliver der relativt flere heterocytter i forhold til almindelige vegetative celler i de cyanobakterier, der kan fiksere kvælstof – og der bliver også flere af disse typer i vandet end ellers.

Vandblomst

Dolichospermum- og Microcystis-arterne kan ved celledeling formere sig meget hurtigt i varme, solrige perioder om sommeren. Det kan udløse masseformering eller vandblomst og er frygtet, fordi der findes stammer af disse arter, som danner giftstoffer. Giften kommer ud i vandet, fordi cellerne passivt lækker deres indhold under vækst, og fordi de går i stykker, når de dør.

 Figur 14-9. Giftstoffet microcystins indvirkning på dødeligheden hos et hjuldyr, en vandloppe og en dafnie. Den koncentration af microsystin, hvor halvdelen af dyrene dør (LD50-værdien), er lavest for dafnien og størst for hjuldyret, som altså er mest tolerant over for giftstoffet.

Figur 14-9. Giftstoffet microcystins indvirkning på dødeligheden hos et hjuldyr, en vandloppe og en dafnie. Den koncentration af microsystin, hvor halvdelen af dyrene dør (LD50-værdien), er lavest for dafnien og størst for hjuldyret, som altså er mest tolerant over for giftstoffet.

Giften kan fremkalde fiskedød og hudirritation hos badende. Som udgangspunkt må man dog formode, at giftstofferne benyttes mod konkurrerende planktonalger og mod dyreplankton, som kan æde cyanobakterierne. Førstnævnte virkning findes der dog ikke mange eksempler på, mens der er mange eksempler på, at f.eks. dafnier, der æder giftige cyanobakterier eller kommer i nærheden af dem, får forstyrret deres fødebevægelse og hjerterytme af gift fra Microcystis-arter med øget dødelighed til følge (figur 14-9).

Giftstofferne er forskellige, ringformede polypeptider (microcystin, nodularin og saxitoxin) og kvælstofholdige aminer af alkaloider (f.eks. anatoxin). Giftene er faktisk mere potente over for pattedyr på land end over for deres medlevende skabninger i søerne. Den mængde, der er stor nok til at dræbe en mus, hvis den indtager den, gør f.eks. ikke skade på fisk. Det må bero på forskelle i stofskiftet og på, at fiskenes evolution er sket med denne påvirkning, mens mus kun oplever giften, hvis man giver dem forgiftet søvand at drikke eller direkte injicerer giften.

I danske søer er der rapporter om microcystinindhold på mellem 10 og 100 mikrogram pr. liter søvand, hvilket er 10-100 gange mere end WHO’s anbefalede øvre grænseværdi for drikkevand. Hvis en rask voksen person på 70 kg skal indtage en dødelig dosis, der ligger på ca. 100 mikrogram pr. kg legemsvægt, eller i alt 7 mg, skal vedkommende drikke 70 liter søvand. Det er selvfølgelig usandsynligt, idet man højst kan komme til at sluge nogle få ml søvand under badning. Giftstofferne nedbrydes desuden gennemgående ret hurtigt af bakterier i søvandet. Tilsætter man microcystin til søvand, hvor der hyppigt forekommer giftige cyanobakterier, er giften væk igen i løbet af 2-5 dage.

Vandblomst har andre følgevirkninger end giftigheden. Dels kan pH stige til over 10 i vandet som følge af den meget intensive fotosyntese, der finder sted. Det får fiskene til at flygte op i søens tilløb. Desuden fremkalder de mange cyanobakterier, der efterhånden skyller sammen og nedbrydes, både iltsvind, lugtgener og et uæstetisk syn, idet vandet og bredden får en unaturlig blå farve. Farven skyldes, at bakteriernes grønne klorofyl forsvinder, mens det blå hjælpepigment phycocyanin først nedbrydes senere.

Egenbevægelse og døgnvandring

Ingen cyanobakterier har flageller eller andet til at bevæge sig med. Men arter af slægten Plankthotrix (krybetråd) kan alligevel bevæge sig hen over et fast underlag på søbunden ved at udskille slim gennem porer i cellemembranen. Desuden har de fleste cyanobakterier i planktonet små luftblærer (luftvakuoler) i cellen, og dem kan de bruge til at regulere cellens massefylde med. Hver luftvakuole er omgivet af en tynd proteinhinde. Når der er mange luftvakuoler til stede i cellen, har cyanobakterier opdrift og stiger mod overfladen, og er der få luftvakuoler, synker de mod bunden. Hos arter, der danner vandblomst, kan luftvakuolerne udgøre mellem 10 og 30 % af cellernes volumen.

 Figur 14-10. A) Masseforkomst af cyanobakterier i Frederiksbeg Slotssø. B) Nærbillede af samme. C) Forekomst af cyanobakterier har udløst advarsel mod badning pga. risiko for hudirritation mv. i Arresø.

Figur 14-10. A) Masseforkomst af cyanobakterier i Frederiksbeg Slotssø. B) Nærbillede af samme. C) Forekomst af cyanobakterier har udløst advarsel mod badning pga. risiko for hudirritation mv. i Arresø.

I søer med dårlig lysnedtrængning pga. mange planktonalger er evnen til at udføre sådanne vertikale bevægelser meget vigtig. De sætter nemlig cyanobakterierne i stand til at stige op til overfladen og komme tættere på luftens sollys og kuldioxid. Microcystis-kolonier kan endog foretage veritable døgnvandringer op og ned i vandsøjlen. Sidst på natten danner de luftvakuoler og stiger op mod overfladen, og i løbet af dagen forsvinder luftvakuolerne igen pga. en stigende saftspænding i cellerne forårsaget af kulhydrater fra fotosyntesen. Det får cyanobakterierne til at synke, og dermed undgår de at blive skadet af for kraftige og langvarige lyspåvirkninger. Ved at synke ned i vandsøjlen kommer bakterierne samtidig i kontakt med koldere og mere næringsrigt vand, så de i løbet af natten kan optage nye næringssalte til næste dags vækst – og nedsætte respirationen pga. det koldere vand, så de sparer på energien.

Det er en vigtig forudsætning for bevægelsen, at cyanobakterierne danner store kolonier, så overfladen bliver lille i forhold til volumenet, fordi modstanden mod bevægelsen gennem vandet derved nedsættes.

Der findes andre cyanobakteriearter, der ikke foretager døgnvandringer, men i stedet anbringer cellerne i en ret fast position i springlaget, hvor de finder den rette kombination af lys, temperatur og næringssalte. Det gælder bl.a. den omtalte Plankthotrix rubescens.

Forekomst

Der optræder især mange cyanobakterier og cyanobakteriearter i fosforrige søer, hvori der udvikles et temperaturspringlag om sommeren (figur 14-10). I sådanne søer kan man ofte finde mere end 10 arter. Her kan de skygge for konkurrerende planktonalger, og cyanobakterier med kvælstoffiksering kan i modsætning til algerne fortsætte med at vokse, selv om ammoniak og nitrat bliver brugt op i vandet. Hyppigheden af cyanobakterier i forhold til planktonalger stiger, når der er meget opløst fosfat i vandet i forhold til nitrat og ammoniak.

Især Microcystis-arterne har høje temperaturkrav og optræder derfor midt på sommeren. Ved fortsatte temperaturstigninger pga. global opvarmning kan vi i fremtiden forvente større mængder af og flere gener fra cyanobakterier. Det er dog ikke sådan, at cyanobakterier aldrig forekommer i koldt vand. Visse vidt udbredte cya­nobakteriearter lever faktisk udmærket i koldt vand og i næringsfattige, klarvandede eller brunvandede søer. De danner bare aldrig vandblomst.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Kaj Sand Jensen, Kirsten S. Christoffersen: Bakterier i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 16. juli 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498269

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk