Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Fiskenes fødevalg og øvrige livsstrategier

Oprindelige forfattere ChSk og SoeBe

En af de mest afgørende faktorer for, hvorfor en given fisk har sin særlige adfærd og udformning, dvs. sin særlige livsstrategi, er de tilpasninger, der skyldes artens fødevalg. Fisk grupperes derfor med god grund tit efter fødevalg. En anden grund til, at man ofte bruger denne opdeling, er som tidligere nævnt, at fiskenes fødevalg er en god måde at beskrive, hvor i økosystemet en fiskeart er placeret og dermed den virkning, arten har på sine biologiske omgivelser.

 Figur 17-8. Vore to mest planteædende ferskvandsfisk. Den indslæbte græskarpe (A) og rudskalle (B).

Figur 17-8. Vore to mest planteædende ferskvandsfisk. Den indslæbte græskarpe (A) og rudskalle (B).

Grundlæggende kan en fisk leve af fire forskellige typer føde: planter (planktonalger, fasthæftede alger og højere planter), dyreplankton (dafnier mv.), bundlevende smådyr (krebsdyr, insektlarver mv.) og andre fisk.

Fisk, der udelukkende lever af planter, er der ingen hjemmehørende af i Danmark. Den indførte græskarpe (figur 17-8) er til gengæld en dedikeret planteæder, som hele sit voksne live udelukkende æder planter. Af vore hjemlige arter er rudskallen den, der har den største andel af planteføde på sin menu. Det er især trådalger, rudskallen æder.

Annonce

Dyreplankton ædes faktisk af alle søfisk. Uanset deres senere placering i fødegrupperne, starter de alle med at æde dyreplankton som yngel, selv gedden og græskarpen. Men nogle arter fastholder denne fødegruppe hele livet. Det gælder især de arter, som er tilpasset livet i de åbne vandmasser. Flere af arterne i denne gruppe er forholdsvis små som voksne, eksempelvis smelt, heltling, løje og regnløje (figur 17-9, se også figur 17-2).

De bundlevende smådyr er også en vigtig fødekilde for mange fisk i søen. Nogle af de vigtigste byttedyr er børsteorme, insektlarver og krebsdyr (se Søernes smådyr og de følgende afsnit), der kan optræde i meget store mængder og dermed udgøre fødegrundlaget for mange fisk.

 Figur 17-9. Løje, der kun sjældent bliver mere end 12-15 cm stor, er en af vore mindste karpefisk. Den er en dedikeret dyreplanktonædere hele livet.

Figur 17-9. Løje, der kun sjældent bliver mere end 12-15 cm stor, er en af vore mindste karpefisk. Den er en dedikeret dyreplanktonædere hele livet.

De fiskearter, som udnytter bunddyrene, omfatter meget forskellige typer, f.eks. brasen, der kan blive meget stor, eller hork, der sjældent bliver større end 15-16 cm. Det er således ikke størrelsen, der er afgørende for, om en art lever af smådyr eller ej. Et andet eksempel er suder, der især lever nær bredden. De nævnte arter kan alle skifte mellem bunddyr og dyreplankton som føde, hork kan tillige æde lidt fiskeyngel.

Der er også arter som ål og aborre repræsenteret i bunddyrædernes gruppe. De kan også skifte mellem flere grupper af føde, men veksler oftest mellem at være rovfisk og æde bunddyr. Ålen foretrækker bunddyr, mens aborren helst vil leve som rovfisk.

Endelig kan fisk selv være føde for andre fisk, rovfisk. Rovfiskegruppen omfatter kun 6 arter, som ikke er nært beslægtede, selv om de har samme fødevalg. De absolut vigtigste i danske søer er aborre og gedde samt, hvor den er udsat, sandart. Hertil kommer ål, der som sagt kun nødtvunget æder fisk, ørred, der kun findes i de få dybe søer og knude eller ferskvandskvabbe, den eneste ferskvandslevende art af torskefamilien, som også foretrækker dybe, kølige søer.

En dyreplanktonæder: skallen

 Figur 17-10. Skallen er antagelig vores mest almindelige ferskvandsfisk. De sorte pletter på denne fisk er hudparasitter. I baggrunden ses en flire.

Figur 17-10. Skallen er antagelig vores mest almindelige ferskvandsfisk. De sorte pletter på denne fisk er hudparasitter. I baggrunden ses en flire.

Skallen tilhører karpefiskefamilien (figur 17-10). Den findes vidt udbredt i hele landet i både små og store søer samt i langsomt flydende vandløb. Kunne man optælle alle landets fisk, er det som tidligere nævnt meget sandsynligt, at skallen ville være den talrigeste. Når skallen er så almindelig, skyldes det især dens status som den ultimative generalist. Det vil sige, at den evner at leve under de fleste tænkelige forhold, også i forholdsvis ugæstfrie omgivelser.

Skallen er tilpasset livet i stillestående vand, men kun til en vis grad. Den har en højere og mere smal kropsform end den cylinderformede krop, som kendetegner fisk tilpasset vandløb. Det gør den mere manøvredygtig og bedre til at holde balancen, men mindre egnet til at modstå en vandstrøm.

Med hensyn til fødevalg er skallen også meget tilpasningsdygtig. Afhængig af hvad der er mest tilgængeligt, skifter den mellem et bredt spektrum af fødeemner (figur 17-11). Som nævnt foretrækker den at æde dyreplankton. Som voksen skifter den til delvist at leve af bunddyr, især larver af dansemyg og glasmyg, små muslinger og lignende. Den skifter dog gerne tilbage til dyre­plankton igen, hvis udbuddet af den type føde øges. I tider, hvor den dyriske føde er sparsom, kan skaller klare sig med at æde døde og halvt nedbrudte plantedele. Men det er en energifattig føde, som ikke levner megen mulighed for vækst.

 Figur 17-11. Diagram over fødevalg hos skaller fra den midtjyske Søbygård Sø, inddelt i 3 størrelsesgrupper. Man ser, hvordan både dyreplankton og bunddyr har stor betydning som føde hos såvel små som store skaller. Kategorien „andet“ omfatter blade og rødder fra planter, dødt plantemateriale og trådalger. Stigningen i den kategori skyldes sandsynligvis, at de store skaller har svært ved at blive mættet med de øvrige fødeemner.

Figur 17-11. Diagram over fødevalg hos skaller fra den midtjyske Søbygård Sø, inddelt i 3 størrelsesgrupper. Man ser, hvordan både dyreplankton og bunddyr har stor betydning som føde hos såvel små som store skaller. Kategorien „andet“ omfatter blade og rødder fra planter, dødt plantemateriale og trådalger. Stigningen i den kategori skyldes sandsynligvis, at de store skaller har svært ved at blive mættet med de øvrige fødeemner.

Skallen har ikke tænder i munden, men den kan alligevel findele sin føde ved at tygge den. På overgangen mellem mundhulen og svælget sidder nemlig de såkaldte svælgtænder (figur 17-12). De er skabt ved en evolutionær omdannelse af den 5. gællebue udformet som to meget hårde knogler med tandlignende overflade. Svælgtænderne anvendes til at knuse føden med, mens den sluges. De er meget effektive og kan eksempelvis knuse og findele muslinger. Derfor har skallen ikke brug for en egentlig mavesæk i modsætning til mange andre fisk, som sluger byttet helt og fordøjer det i mavesækken. Hos skalle kommer føden direkte ned i en s-formet tarm.

Skallen er desuden meget fleksibel med hensyn til valg af levested. Den skifter mellem at opholde sig i åbent vand, i bredzonen eller i plantedækkede områder og kan vælge i perioder at forlade den sø, den lever i, alt efter hvad der er mest fordelagtigt for den (se nedenfor). Den stiller ikke særlige krav til gydeområdet, æggene er klæbende og kan hæfte sig til snart sagt alle former for faste strukturer som planter, døde grene, tagrør, indkøbsvogne osv.

 Figur 17-12. I stedet for tænder i munden har alle vore karpefisk såkaldte svælgtænder; her fra en brasen. De bruges til at knuse føden med, før den glider ned i tarmen.

Figur 17-12. I stedet for tænder i munden har alle vore karpefisk såkaldte svælgtænder; her fra en brasen. De bruges til at knuse føden med, før den glider ned i tarmen.

Det samlede resultat af skallens meget fleksible levevis er som nævnt tidligere, at den er vidt udbredt og meget talrig. Men det har også den virkning, at skallen sammen med brasenen er blandt de arter, der får mest ud af øget næringsstofindhold i vandet. Dermed er den blevet en af de mest betydende fiskearter i samspillet mellem fisk og det øvrige økosystem i de mange af vore søer, der lider under øget tilførsel af næringssalte. Det er dermed også en af de fiskearter, der fiskes mest intenst efter i forbindelse med biomanipulation (se Biologiske samspil i søer og de følgende afsnit).

En bunddyrsæder: brasen

Brasenen tilhører også karpefiskefamilien (figur 17-13). Man finder den hovedsagelig i store søer og i store vandløb i tilknytning til søerne – kun sjældent i småsøer, damme og lignende. Kropsformen er højere og smallere end hos skallen, hvilket gør den meget manøvredygtig og specialiseret til livet i stillestående vand.

 Figur 17-13. Brasen, ca. 60 cm lang. Brasen har et meget karakteristisk udseende med sin høje, sammentrykte kropsform.

Figur 17-13. Brasen, ca. 60 cm lang. Brasen har et meget karakteristisk udseende med sin høje, sammentrykte kropsform.

Brasenen lever som yngel af dyreplankton. Som ung skifter den til en blandet diæt af bunddyr og dyreplankton, men som voksen bliver bunddyr, især dansemyggelarver, det altdominerende fødeemne (figur 17-14).

Brasenen kan opnå en ganske anseelig størrelse, maksimalt 70-80 cm med en vægt på 8-9 kg. Længe inden den bliver så stor, er den si, gælle­gitterstavene (figur 17-15), som forhindrer fødeemner i at smutte ud gennem gællerne, når de ædes, blevet så grovmasket, at den kun vanskeligt kan tilbageholde dyreplankton. Det betyder, at store brasener er henvist til at leve af større fødeemner i form af bunddyr, hvilket de til gengæld er mestre i. Under fødesøgningen på bunden står brasenen næsten lodret i vandet. Her har den glæde af sin store manøvredygtighed. Den kan finde muslinger, larver og lignende, som er dybt begravet i bundsedimentet, ved hjælp af sin udskydelige mund. Denne særlige anordning, hvor munden formes til en røragtig forlængelse, er opstået takket være en modifikation af mundens knogler.

 Figur 17-14. Fødevalg hos voksne brasen gennem en sommersæson. Det ses tydeligt, hvordan bunddyr og især dansemyggelarver er de dominerende fødeemner.

Figur 17-14. Fødevalg hos voksne brasen gennem en sommersæson. Det ses tydeligt, hvordan bunddyr og især dansemyggelarver er de dominerende fødeemner.

Ved hjælp af mundhulen og gællerne kan den skabe et meget kraftigt undertryk, som resulterer i, at byttedyr suges ind i munden – oftest sammen med en stor mængde sediment. I mundhulen kan den ved hjælp af en meget avanceret flow-teknik adskille bytte og sediment meget præcist, formentlig fordi de to fraktioner har forskellig vægtfylde. Byttet driver mod svælget, mens sediment og lignende strømmer ud gennem gælle­åbningerne eller blæses ud af munden igen. Ligesom hos skallen knuses byttet med svælgtænderne (figur 17-12).

I kraft af sin specialisering som bunddyrsæder er en stor brasenen også stærkt knyttet til barbunden, det vil sige vegetationsløse områder med blødt sediment. Her tilbringer den hele døgnet, men undersøgelser har vist, at den opsøger de dybeste og dermed mørkeste områder om dagen og spredes mere ud om natten. Det er sandsynligvis en metode, brasen bruger til at optimerer de forhold, den skal fouragere under i dagtimerne. Når det bliver mørkt, er den bedre til at udnytte føden på lavt vand, muligvis fordi dagtimernes kraftige lys nu ikke længere kan genere den.

 Figur 17-15. Gælle fra brasen. På gællens kant sidder de såkaldte gællegitterstave. De fungerer som en si, der tilbageholder føden i mundhulen, når vand presses ud gennem gællerne.

Figur 17-15. Gælle fra brasen. På gællens kant sidder de såkaldte gællegitterstave. De fungerer som en si, der tilbageholder føden i mundhulen, når vand presses ud gennem gællerne.

Er tætheden af brasener høj, kan deres fødesøgning have stor betydning for søens økosystem. Vandet bliver mere uklart på grund af de store mængder sediment, der hvirvles op fra bunden. I klarvandede søer kan man være heldig at se brasener, der er i gang med at æde, omgivet af store skyer af sediment. Herved frigøres også næringssalte, som ellers ville være låst i bundmaterialet, hvilket giver ekstra grobund for alger. I uklare søer er brasenen en alvorlig fødekonkurrent til andre bunddyrsædende fisk, eksempelvis ål.

De to vigtigste rovfisk: gedde og aborre

Gedde

Gedden betragtes normalt som den mest drabelige af vore rovfisk (figur 17-16). Der findes mange historier om, hvordan „ferskvandenes krokodille“ har angrebet svømmende hunde eller badende børn, men de er næsten altid uden hold i virkeligheden. Sandt er det derimod, at gedden i sin egen verden er et højt specialiseret rovdyr, der lever af at æde andre fisk. Gedder er meget tilpasningsdygtige, og man finder dem derfor i både små og store søer samt i langsomt flydende vandløb.

Gedden er normalt det, der kaldes en bagholdsjæger. Helt ny forskning har dog vist, at gedder bevæger sig noget mere omkring end tidligere antaget. Dens spættede farvetegninger får den til at falde i et med omgivelserne, eksempelvis på en baggrund af vandplanter. Mellem vandplanterne kan den stå uden at røre sig, mens den venter på, at byttet kommer inden for rækkevidde. Gedden er egentlig en dårlig svømmer, som kun i begrænset omfang er i stand til at forfølge sit bytte, men på korte distancer er den meget hurtig. Dens slanke krop, brede hale og store ryg- og gatfinner, som er placeret nær halen, gør den i stand til at foretage en meget hurtig acceleration. Den almindelig angrebsdistance er dog forbavsende lille, den helt hurtige acceleration sker normalt kun over en afstand på ca. ½ kropslængde, men til gengæld med en sluthastighed på op til 30 km i timen.

 Figur 17-16. Gedden, her en hun på ca. 100 cm, bruger en del af sin tid på at stå stille i vandet og vente, ofte i skjul og godt kamoufleret mellem vandplanter, hvor dens spættede farver kommer til sin ret.

Figur 17-16. Gedden, her en hun på ca. 100 cm, bruger en del af sin tid på at stå stille i vandet og vente, ofte i skjul og godt kamoufleret mellem vandplanter, hvor dens spættede farver kommer til sin ret.

Når et bytte er inden for rækkevidde, angriber den i et pludseligt ryk, og munden åbnes, lige når byttet nås. Herved skabes der et undertryk i mundhulen, som er med til at trække byttet ind mellem kæberne, hvor det gribes og fastholdes.

Når byttet er grebet, slipper det sjældent fri igen. Geddens kæber, gane og tunge er dækket med sylespidse, bagudrettede tænder. Enhver, som har været i nærkontakt med en geddemund, véd, hvordan dét føles. Byttet sluges helt, store byttefisk vendes rundt, så de kan sluges med hovedet først. På den led er fisk lettest at sluge, fordi skællene og eventuelle pigges vender bagud. Geddens mund er så stor, at den kan sluge et bytte på omkring 1/3 af sin egen vægt. Hos ungerne er kæberne mere bevægelige, og de kan sluge et endnu større bytte.

De nyklækkede gedder, som kun måler 12 mm, æder i den første tid små planktondyr. Men de vokser hurtigt, og allerede efter ca. 1-2 uger går de over til at æde større, bundlevende insekter og krebsdyr. Ca. 2-3 måneder efter klækningen, ved en størrelse på omkring 10 cm, bliver fisk den vigtigste føde. Herefter er menuen sat for resten af geddens liv. Til gengæld er den ikke kræsen med hensyn til, hvilke fiskearter der ædes, heller ikke hvis det er en mindre artsfælle.

Kannibalisme er nemlig almindelig hos gedder og en af grundene til, at tætheden af gedder i en sø normalt ikke afhænger af, hvor meget bytte der er til rådighed, men derimod af hvor stort et egnet opholdsareal søen rummer. Her er det, som tidligere nævnt, især mængden af egnede opvækstarealer for ynglen, der er den begrænsende faktor.

Undersøgelser har endvidere vist, at gedder målrettet kan udnytte kortvarigt tilgængelige ressourcer, eksempelvis ørred- eller laksesmolt, når disse om foråret vandrer mod havet. Ved smoltenes passage af en sø kan op til 80 % af dem falde som bytte for søens rovdyr, ikke mindst gedden.

I modsætning til den almindelige opfattelse æder gedder meget sjældent ællinger eller andre fugleunger. I en undersøgelse fra en midtjysk sø fandt man kun 1 ælling i over 600 undersøgte maver på trods af, at gedderne i søen faktisk sultede (få byttefisk) samtidig med, at der var en stor bestand af vandfugle. Det forhold skyldes sandsynligvis, at der normalt er så langt mellem fugleungerne, at det for gedden næppe kan svare sig at søge målrettet efter dem. Oplysninger om gedder, der æder ællinger, stammer ofte fra små damme med andehold, hvor der derfor er mange flere ællinger end i naturen.

Aborre

 Figur 17-17. En rovaborre på ca. 40 cm. Man ser aborrens typiske kendetegn: rygfinnen med pigge, de mørke tværbånd på kroppen og de røde finner.

Figur 17-17. En rovaborre på ca. 40 cm. Man ser aborrens typiske kendetegn: rygfinnen med pigge, de mørke tværbånd på kroppen og de røde finner.

Aborren er en helt anden type rovfisk end gedden (figur 17-17). De voksne aborrer jager aktivt i det åbne vand uden for bredzonens plantebælter. Aborren er afhængig af synet i sin jagt og jager derfor kun i døgnets lyse timer. Undersøgelser viser, at aborrer, og faktisk også gedder, er mest aktive omkring solopgang og solnedgang. Det har man tolket på den måde, at disse fiskearters jagt er mest effektiv i tusmørke. Der er desuden undersøgelser, som peger på, at aborrer jager i små flokke og måske koordinerer deres angreb på stimer af byttefisk.

De store forskelle, der er mellem aborrer og gedder, betyder, at de to arter supplerer hinanden rumligt på den måde, at aborren jager aktivt i det åbne vand, mens gedden dækker bredzonen med sine bagholdsangreb. Det gør, at byttefiskene ikke så let kan undslippe rovfiskenes regulerende indhug (se næste hovedafsnit) og derfor ikke ender med at overbefolke søerne.

Aborren betragtes som den mest betydende af rovfiskene i danske søer, dvs. at den har størst indflydelse på byttefiskenes bestandsstørrelse. Det er dog kun de største aborrer, der er effektive rovfisk. Aborrerne har imidlertid svært ved at vokse sig tilstrækkeligt store i næringsbelastede søer, hvor deres jagt generes af det uklare vand. Derfor kan der godt være mange små aborrer i en sø, uden at arten nødvendigvis har afgørende indflydelse på karpefiskenes bestandsstørrelse.

Som yngel æder aborrer ligesom alle andre fisk, dyreplankton. I begyndelsen lever ynglen ude i søernes åbne vand, men allerede ved en størrelse på ca. 2 cm søger de små fisk ind i bredzonen, hvor de tilbringer resten af deres første sommer. I søer med klart vand sker skiftet fra åbent vand ofte tidligere end i søer med uklart vand. I den tid, hvor de lever i bredzonen, skifter de gradvist fødevalg fra dyreplankton til de lidt større bunddyr. I nogle tilfælde kan føden også suppleres med yngel af skalle og især brasen.

Da de gerne søger føde mellem planter, har de bedre muligheder for fødesøgning i klarvandede søer med udbredt undervandsvegetation end i de uklare søer. Ved en størrelse på omkring 10-12 cm lever de mest af bunddyrene, men hvis forholdene er til det, begynder de allerede ved en størrelse på omkring 15 cm at æde fisk. Rigtig effektive rovfisk bliver de dog normalt først omkring de 18-20 cm.

 Figur 17-18. Fødevalg hos store (25‑35 cm) rovaborrer i Ring Sø i Midtjylland gennem et år. Man ser tydeligt, hvordan fødevalget omkring januar-februar skifter fra fisk (mest aborreyngel) til dansemyggelarver samt en mindre mængde andre bunddyr. Først i juli-august, når årets yngel er så stor, at det kan betale sig at æde den, kommer fisk atter på menuen.

Figur 17-18. Fødevalg hos store (25‑35 cm) rovaborrer i Ring Sø i Midtjylland gennem et år. Man ser tydeligt, hvordan fødevalget omkring januar-februar skifter fra fisk (mest aborreyngel) til dansemyggelarver samt en mindre mængde andre bunddyr. Først i juli-august, når årets yngel er så stor, at det kan betale sig at æde den, kommer fisk atter på menuen.

Det er aborrens mundstørrelse, som sætter grænsen for, hvilke størrelser af fisk den kan æde. Det er kun de allerstørste aborrer, der kan æde byttefisk, som er større end 8-10 cm. I perioder på året, hvor der ikke er fisk i den rette størrelse til rådighed, skifter de fleste rovaborrer derfor til andre fødeemner. Den voksne aborre skifter således ofte mellem at være rovfisk og bunddyrsæder alt efter årstiden (figur 17-18). I perioder med stor tæthed af store planktondyr, f.eks. dafnier, kan de helt store aborrer endog skifte tilbage til den type bytte, og en voksen rovaborre kan have over 1000 dafnier i maven.

Aborren er med andre ord meget fleksibel i sit fødevalg, og der findes mange varianter over det ovenfor beskrevne generelle mønster. Der er imidlertid også mange „faldgruber“, som aborren kan havne i, afhængig af hvilken miljøtilstand søer har. Som omtalt tidligere (se Søen som levested for fisk) har aborreynglen i de uklare søer stærk konkurrence fra skalleynglen og vokser derfor langsommere end ellers. Men også i den periode, hvor aborrerne lever af bunddyr, er der stærk konkurrence fra de mange skaller og brasener, der dominerer den uklare sø. Derfor vil meget færre aborrer blive store nok til at blive effektive rovfisk.

Typisk for disse tilpasningsdygtige fisk klarer de sig dog trods dårlige odds og venter på deres chance. Det ser man meget tydeligt i forbindelse med biomanipulationsprojekter, hvor det mange gange er observeret, at så snart vandet bliver klart, „eksploderer“ aborrebestanden både med hensyn til fiskenes væksthastighed og med hensyn til antallet af store rovaborrer.

En interessant detalje i den sammenhæng er, at man nogle steder har observeret, at de mange hurtigt voksende aborrer pludselig forsvinder. En mulig forklaring på det fænomen er måske fundet i forbindelse med forsøg med opdræt af aborrer i dambrug. Her viste det sig, at aborrer, der fik ubegrænset adgang til føde, kunne blive så fede, at de døde – så at sige af vellevned. Hurtigt voksende aborrer i nyligt biomanipulerede søer er ofte meget velnærede, så den samme mekanisme kan måske være årsagen til den pludselige massedød.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Christian Skov, Søren Berg: Fiskenes fødevalg og øvrige livsstrategier i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 17. april 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498291

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk