Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Biodiversitet: begreb og målestørrelse

Oprindelig forfatter KSJe

 Figur 22-1. Mangfoldighed kan ytre sig på mange måder, bl.a. blandt døgnfluelarver. De lever i rent vand og har udviklet meget forskellige gæller, som man også kan se på figur 4‑9. Her ses 1) store gæller hos Siphonurus aestivalis, 2) små og ubevægelige hos Baetis rhodani, 3) buskede og bevægelige gæller hos Ephemera danica, 4) gæller anbragt under et låg hos Caenis robusta eller 5) formet som tynde tråde hos Leptophlebia marginata. Endelig ses 6) små og buskede gæller hos Rhithrogena germanica, som kun lever i Højen Bæk med kraftig strøm.

Figur 22-1. Mangfoldighed kan ytre sig på mange måder, bl.a. blandt døgnfluelarver. De lever i rent vand og har udviklet meget forskellige gæller, som man også kan se på figur 4‑9. Her ses 1) store gæller hos Siphonurus aestivalis, 2) små og ubevægelige hos Baetis rhodani, 3) buskede og bevægelige gæller hos Ephemera danica, 4) gæller anbragt under et låg hos Caenis robusta eller 5) formet som tynde tråde hos Leptophlebia marginata. Endelig ses 6) små og buskede gæller hos Rhithrogena germanica, som kun lever i Højen Bæk med kraftig strøm.

Ordet biodiversitet bruges først og fremmest som synonym for „livets mangfoldighed“ eller „den biologiske variation“. I den officielle definition, der blev anvendt af den amerikanske kongres i 1987, hedder det: „Biodiversitet refererer til variationen blandt de levende organismer og de økologiske enheder, de tilhører.“ Og i biodiversitetskonventionen fra Rio 1993 hedder det: „Biodiversitet betyder variationen blandt levende organismer fra alle kilder herunder terrestriske, marine og andre akvatiske økosystemer. Begrebet omfatter diversiteten inden for arter, mellem arter og blandt økosystemer.“

Den del af livets mangfoldighed, man både førhen og i dag har størst kendskab til, er de enkelte arters tilstedeværelse og hyppighed. Altså viden om, hvilke arter der findes forskellige steder, og hvor mange individer den enkelte art kan mønstre på stedet. Derfor ser man som regel biodiversiteten udtrykt som tal for hhv. antallet af arter og disses relative hyppighed.

Biodiversitetens „møntenhed“

Arterne er således den gængse møntenhed i opgørelser af biodiversitet. Men man opgør dog også diversiteten af organismegrupper med hver deres økologiske funktion eller den arvemæssige variation, dvs. diversiteten i de tilstedeværende organismers DNA. Blandt bakterier fungerer artsbegrebet ikke, så her er man henvist til udelukkende at benytte gruppediversitet eller DNA-diversitet.

Annonce

Artsantal (rich ness)S
Relativ hyppighed af art ipi = hyppighed af art i/hyppighed af samtlige arter
Simpsons dominansDS = Σpi2 (= summen af kvadratet af den relative hyppighed af samtlige arter)
Simpson diversitetDIVS = 1 – DS
Shannon-Wiener diversitetH’ = Σpi x ln pi (summen af produktet pi x ln pi af samtlige arter)
Pielou evenness (ensartethed)J’= H’/ln S
Tabel 22-1. Gængse talmæssige mål for den lokale biodiversitet.

Man kan forudse, at man i fremtiden mere og mere vil benytte DNA til at undersøge, hvilke arter der er til stede et bestemt sted, f.eks. i det lokale vandområde, og hvor stor DNA-variationen er blandt dem. En dansk afhandling fra 2011 viste f.eks., at man ved at bestemme DNA-indholdet i en vandprøve på bare 15 ml fra en dam var i stand til at fastslå, hvilke arter der havde levet i dammen inden for de seneste 6 døgn.

Man kan måle biodiversitet i det lokale miljø, i regioner, lande og verdensdele. Når det drejer sig om de ferske vandes biodiversitet, måler man oftest på planteplankton, dyreplankton og fisk i selve vandet og makroskopiske dyr og planter på bunden.

Artsrigdom og artsensartethed

I et lokalt miljø, f.eks. en sø, en dam eller et vandløb, beskrives biodiversiteten oftest som antallet af arter (rich‌ness) og ensartetheden (evenness) i arternes relative hyppighed inden for én eller flere organismegrupper. Biodiversiteten fremstår mest varieret på steder, hvor der både er mange arter, og arterne samtidig har en ensartet hyppighed. Sådanne steder vil en udtaget stikprøve med stor sandsynlighed rumme mange arter og dermed stor diversitet. Den næste stikprøve vil desuden med stor sandsynlighed rumme arter, som ikke var med i den første prøve. Er der få arter i miljøet, byder det sig selv, at en stikprøve aldrig kan rumme mange arter, og at stikprøve nummer 2 vil ligne den første. Der er også den mulighed, at der er mange arter, men at kun nogle ganske få er hyppige, mens hovedparten er sjældne. I dette tilfælde vil en stikprøve sandsynligvis kun rumme ganske få arter, fordi de mange sjældne arter sandsynligvis ikke indgår i prøven.

Rich ness og evenness kan beregnes hver for sig, eller de kan kombineres i et fælles biodiversitetsindeks (f.eks. Shannon Wiener-indekset). Tabel 22-1 viser de mest benyttede biodiversitetsindekser.

Inden for en region eller et helt land, hvor der findes mange forskellige miljøer med hver deres særlige dyre- og planteliv, bliver den samlede biodiversitet høj. Man kan beskrive denne biodiversitet ved hjælp af de forskellige miljøers artssammensætning, som samtidig giver et mål for, hvor godt de forskellige miljøers artssammensætning supplerer hinanden. I Det Midtjyske Søhøjland er der eksempelvis mange søer, som kemisk set er meget forskellige (der findes f.eks. både kalkrige og kalkfattige søer). Det indebærer, at regionens samlede artsrigdom er kæmpestor. I Nordsjælland eller i Vestjylland møder man derimod altovervejende enten kalkrige (Nordsjælland) eller kalkfattige søer (Vestjylland), og artssammensætningen varierer meget mindre fra sø til sø inden for sådanne regioner. Derfor bliver den samlede artsrigdom også mindre i både Nordsjælland og Vestjylland end i Midtjylland.

Det er interessant, men arbejdstungt at forsøge at opgøre både den lokale og den regionale biodiversitet inden for et område. Men man har faktisk gjort det for makroskopiske, hvirvelløse dyr og planter i et område i Sydengland med dets damme, floder, vandløb og grøfter (tabel 22-2). Som ventet falder antallet af arter pr. lokalitet i takt med, at lokaliteterne blev mindre, f.eks. fra floder over bække til grøfter.

EgenskabFloderVandløbGrøfterDamme
KarakteristikMere end 8 m bredMindre end 8 m bredMenneskeskabtMellem 25 og 20.000 m2
Længde eller antal (km eller antal)17,3 km28,8 km76,6 km65 stk.
Kvælstofindhold (mg pr. liter)3,2‑9,72,3‑19,80,4‑17,70,1‑38
Fosforindhold (mg pr. liter)0,06‑1,300,05‑5,70,002‑0,880,002‑2,49
Lokal artsrigdom
smådyr45191333
planter117610
Total artsrigdom
smådyr15212490173
planter49393067
Antal arter kun fundet i denne naturtype
smådyr266850
planter991124
Tabel 22-2. Antal eller udstrækning af floder, vandløb, grøfter og damme i et bestemt område i Sydengland og den tilhørende rigdom af plantearter og smådyrarter pr. lokalitet og samlet for den pågældende lokalitetstype. Efter Williams m.fl. 2003.

Især dammes miljø er ofte særegent, hvad angår vandets kemiske sammensætning, indholdet af plantenæringssalte og graden af menneskelig påvirkning, og derfor ændrer artssammensætningen sig meget fra dam til dam. Denne forskellighed betød, at områdets damme udviste en større samlet artsrigdom, end floderne og vandløbene gjorde. Resultatet gjaldt for insekter, padder, kransnålalger og blomsterplanter, men ikke for fisk, som ofte er fraværende i damme. Især frøer drager fordel af, at der ikke er fisk til at æde dem, så de optræder hyppigere i damme end i søer.

Alt i alt er små lokaliteter derfor meget vigtige for et områdes samlede biodiversitet, og man skal absolut ikke glemme dem i nationale vurderinger af biodiversiteten, selv om de ikke giver plads til større rovdyr med store pladskrav.

Ligheder og forskelle

En anden måde at opgøre biodiversiteten på består i at sammenligne ligheder (similaritet) i artssammensætningen. Man undersøger simpelthen, hvilke arter der er fælles eller forskellige for en række lokale miljøer. Et eksempel kunne være forekomsten af store vandplanter i søer.

Lighederne beregnes ved at sammenligne artssammensætningen i alle „sø-par“. Hvis der f.eks. er 10 søer, sammenligner man artssammensætningen i sø 1 med den i sø 2, 3, 4, …, 10. Derefter sø 2’s med sø 3’s, sø 4’s, sø 5’s osv., indtil alle søer er sammenlignet med alle andre søer. Findes der f.eks. i sø 1 a arter og i sø 2 b arter, mens c arter er fælles for de to søer, beregner man ligheden mellem de to søer (Sørensen-similaritet, SS) ved hjælp af formlen: 2 c/(a + b). Hvis a og b er ens, og alle arter er fælles for de to søer, er a = b = c, og ligheden bliver 1. Er ingen arter fælles for de to søer (c = 0), bliver ligheden 0.

Antallet af parvise sammenligninger bliver let kolossalt stort, men et computerprogram kan sagtens klare dem. Resultatet bliver en tredimensionel sværm af punkter, ét punkt for hver sø, og denne sværm kan man så afbilde på et stykke papir i form af et såkaldt ordina­tionsdiagram, hvor de søer, der ligner hinanden mest i artssammensætning, ligger tættest på hinanden.

Figur 22-2 viser et ordinationsdiagram fra en undersøgelse, hvor artssammensætningen af store vandplanter i 49 søer blev sammenlignet. Først og fremmest ser man, at søerne har meget forskellig artssammensætning – forskellig lighed (similaritet) – men ved nærmere eftersyn ser man dernæst, at nogle er mere lig hinanden end andre; de danner grupper, som er indtegnet på figuren.

 Figur 22-2. Et ordinationsdiagram placerer 49 danske søer i fem grupper efter ligheder og forskelligheder i sammensætningen af vandplantearter. Hver sø afbildes som en prik i planet. Der sker en næsten fuldstændig udskiftning af arterne langs akse 1, som hovedsagelig er knyttet til forskelle i søvandets alkalinitet og pH-værdi. Grupper 1, 2 og 3 har høj alkalinitet og pH-værdier over 8, gruppe 4 har lav til middel alkalinitet og pH-værdier mellem 7 og 8, mens gruppe 5 har en alkalinitet nær 0 og pH-værdi mellem 5 og 7. Næringsrigdommen falder fra gruppe 1, over 2 til 3.

Figur 22-2. Et ordinationsdiagram placerer 49 danske søer i fem grupper efter ligheder og forskelligheder i sammensætningen af vandplantearter. Hver sø afbildes som en prik i planet. Der sker en næsten fuldstændig udskiftning af arterne langs akse 1, som hovedsagelig er knyttet til forskelle i søvandets alkalinitet og pH-værdi. Grupper 1, 2 og 3 har høj alkalinitet og pH-værdier over 8, gruppe 4 har lav til middel alkalinitet og pH-værdier mellem 7 og 8, mens gruppe 5 har en alkalinitet nær 0 og pH-værdi mellem 5 og 7. Næringsrigdommen falder fra gruppe 1, over 2 til 3.

Man anvender statistik til at opdele søerne i grupper, så selv om visse grupper ligger tættere på hinanden end andre, er det objektive kriterier, der skaber opdelingen.

Similaritetsundersøgelser kan ikke alene fortælle noget om søers biodiversitet, de kan også bruges til at forklare den. Hvis man nemlig har tal for de undersøgte søers miljøforhold, f.eks. vandets temperatur, iltindhold, indhold af plantenæringssalte eller kemiske sammensætning i øvrigt (se Vandløbenes forurening og de følgende afsnit), kan man undersøge, hvilke af disse faktorer der bedst kan gruppere søerne på samme måde som artssammensætningen. Hvis f.eks. alle søer i gruppe 1 har nogenlunde ens vandtemperatur, som er forskellig fra de andre gruppers vandtemperatur, og hvis alle søer i gruppe 2 tilsvarende har deres helt egen vandtemperatur osv., kan man konkludere, at vandtemperaturen spiller en afgørende rolle for søernes biodiversitet.

Også denne type beregninger bliver let meget omfattende, men de kan gennemføres og er bl.a. blevet det i den undersøgelse, som figur 22-2 stammer fra. Her viste det sig, at vandets indhold af hydrogenkarbonat passede bedst med gruppeopdelingen, mens indholdet af plantenæringssalte også, men i lidt mindre grad passede. Så konklusionen blev, at forekomsten af de forskellige store vandplantearter i vore søer bestemmes af vandets indhold af hydrogenkarbonat, der afhænger af undergrundens geologi, og af indholdet af plantenæringssalte, der afhænger af forureningsgraden.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Kaj Sand Jensen: Biodiversitet: begreb og målestørrelse i Naturen i Danmark, Fenchel, Larsen, Vestergaard, Friis Møller og Sand-Jensen (red.), 2006-13, Gyldendal. Hentet 13. august 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=498332

Teksten indgår i værket Naturen i Danmark, der består af 5 bind. I værket beskrives dyr og planter i Danmarks vandløb, have, skove og åbne landskaber. Læs om værket på gyldendal.dk