menneske (Menneskets evolution)

Menneske (Menneskets evolution), Nye fossilfund (bl.a. fra 2001) har øget alderen på vores stamtræ til mindst syv mio. år og vist, at det lige fra starten var betydelig mere forgrenet end tidligere antaget. Samtidig er afklaringen af fossilernes slægtskabsrelationer blevet mere problematisk. Den stigende variation med mange overgangsformer udvisker førhen typiske forskelle mellem grupperne, og flere og flere ligheder må antages at være opstået ikke én gang (hvilket benævnes homologi), men flere gange parallelt i forskellige udviklingsgrene (homoplasi) og vil i mange tilfælde ikke udtrykke de reelle slægtskabsforhold. Desuden er adskillige af fossilerne fragmentariske og uden sammenlignelige dele, hvad kun fremtidige fund kan ændre på. Og endelig er der uundgåelige usikkerheder mht. dateringer samt fortsat uenighed om, hvilke taksonomiske artskriterier der skal anvendes. Disse problemer gælder selvfølgelig for størsteparten af biologisk taksonomi, når den skal omfatte fossiler. Beskrivelsen nedenfor er således blot et kvalificeret forslag blandt mange bud på menneskets udviklingshistorie med angivelse af karaktertræk som begrundelse for fossilernes placering, og fremtidige fund vil utvivlsomt medføre ændringer og tilføjelser af nye former.

Repræsentanter på menneskegrenen, altså alle fund nærmere beslægtet med mennesket end med chimpanserne, kaldtes før hominider, men benævnes i dag ofte homininer (underklan Hominina), idet familien Hominidae nu også omfatter de store menneskeaber. Hvis kun repræsentanter for slægten Homo betragtes som mennesker, er det praktisk at have en betegnelse for alle homininer uden for Homo, hvilket kunne være førmennesker eller abemennesker. De udgør dog ligesom fx australopithecinerne ikke en naturlig slægtskabsgruppe.

Alle de tidlige kendte abemennesker viser bygningstræk som tilpasning til oprejst gang på to ben, men de bevarede samtidig menneskeabetræk til klatring i træer, sikkert for at søge føde og beskytte sig mod rovdyr. Den først placerede gren på stamtræet, Orrorin, havde et primitivt tandsæt med en spids hjørnetand lig en hunchimpanses og små kindtænder, dog var emaljen som en specialisering blevet tyk sammenlignet med chimpansers og gorillaers. Hos den ældste kendte form, Sahelanthropus, med emalje af moderat tykkelse var hjørnetænderne kortere og slidt fra spidsen, den nedre med en stor knude bagest. Kraniet var lille, fladt og langstrakt med hjernerumfang under 400 cm³ som en spinkel chimpanses, men med for kort ansigt og tyk øjenbrynsbue til at være stamform for senere abemennesker. De få sammenlignelige træk gør dog placeringen i forhold til Orrorin usikker.

Ardipithecus -typerne A. (ramidus) kadabba og A. ramidus havde mere moderne hjørnetænder med skuldre for og bag. A. ramidus havde som noget specielt en reduceret nedre anden forkindtand med kun én rod og måske også tyndere emalje på tænderne. A. kadabbas tænder er i flere træk mere primitive end A. ramidus', og den bør derfor nok betragtes som en selvstændig gren. Men begyndende reduktion af forkindtand og emalje kunne alternativt være specialiseringer for Ardipithecus.

Et underkæbestykke fra Lothagam i Kenya er lidt kraftigere, med bredere kindtænder og tykkere emalje end hos de ovennævnte arter. Denne udvikling forstærkes hos Australopithecus anamensis, men øvre hjørnetand var en mærkelig spidstand med lave knuder for og bag (se også Australopithecus). Hos Kenyanthropus er kæbebuerne brede, tænderne små, og ansigtet relativt fladt. Øregangens åbning var stadig lille som en chimpanses. Derimod har A. afarensis en større øreåbning som moderne mennesker, kindtænderne er kraftigere, og hjernen er med 400-500 cm³ blevet lidt større end chimpansers. Både hos anamensis og afarensis bærer underarmen stadig træk, der viser, at menneskelinjens stamform var knogænger som de afrikanske menneskeaber.

A. bahrelghazalis underkæbeforkant var mere lodret og moderne end tidligere formers, mens forkindtænderne er særprægede med hver tre rødder. Paranthropus-grenen kendetegnes ved det massive tyggeapparat med reducerede for- og hjørnetænder i forhold til de meget kraftige kindtænder med ekstra tyk emalje. Udviklingen fra aethiopicus over robustus og crassidens til boisei med kraftigere kæber og fladere ansigt gjorde sikkert tygningen af hård plantekost mere effektiv, se Paranthropus.

Et ikke-færdigudgravet, næsten helt skelet med det populære navn Little Foot fra Silberberg-grotten i Sterkfontein i Sydafrika udviser tilsyneladende visse robuste træk og kunne måske være en tidlig slægtning til hele Paranthropus-gruppen. Alternative hypoteser er, at fossilerne i hhv. Syd- og Østafrika udgør to selvstændige udviklingslinjer af robuste australopitheciner; eller at Little Foot tilhører Australopithecus afarensis eller africanus. Seks mere menneskeabelignende fossiler fra Sterkfontein (ca. 3,4 mio. år) fundet i 2001 er endnu ikke beskrevet.

Hos A. africanus var sidekanten af næsen forstærket med en vulst som hos sydafrikanske Paranthropus, mens hjerneskal og hjerneudformning var mere menneskelignende. Derudover havde africanus næsten lige så kraftige kindtænder som den sidste gren af abemennesker, A. garhi. Garhi var muligvis den første art, der fremstillede stenredskaber og spiste en mere kødholdig føde, bl.a. fra store dyr på savannen. Den formodes at have haft lidt længere ben sammenlignet med primitivere former.

Menneskeslægten, Homo, er generelt udstyret med et større hjernerumfang. H. rudolfensis med ret kraftige kindtænder og fladt ansigt havde et rumfang på 600-800 cm³, den mindre H. habilis med smallere, mere moderne kindtænder et rumfang på 500-700 cm³. Begge former besad formentlig stadig tilpasninger i arme og hænder til at kravle i træer.

Homo ergaster havde derimod et moderne kropsskelet med relativt korte arme og lange ben, velegnet til lange vandringer og løb på den åbne savanne. Hjernen var med sine 650-900 cm³ ikke blevet væsentlig større end primitivere Homo-menneskers set i forhold til kropsstørrelsen. Med udviklingen af de kraftigere byggede H. erectus på Java og pekinensis i Kina (erectus-grenen med kontinuert lige øjenbrynsbue) samt louisleakeyi og antecessor i Afrika og Europa voksede hjernen langsomt til 800-1200 cm³. Og med tidlig rhodesiensis, eksempelvis Bodo-kraniet fra Etiopien (0,6 mio. år) på ca. 1300 cm³, var hjernen i gang med at vokse betragteligt. Processen fortsatte i Europa via overgangsformerne heidelbergensis og steinheimensis til neandertalerne (1300-1700 cm³) samt i Afrika via rhodesiensis og helmei til moderne sapiens (1200-1600 cm³). Det har desuden vist sig, at hjernelapperne er vokset nogenlunde lige meget sammenlignet med de store menneskeabers, ikke som før antaget hovedsagelig pandelappen.