koraldyr og koralrev

De ottearmede koraldyr er næsten alle kolonidannende. De ofte meget store kolonier støttes af karakteristiske kalknåle (skleritter) i den geléagtige masse (mesogloea) mellem polyppernes ydre og indre cellelag. Hos nogle arter smelter skleritterne sammen til et stift indre kalkskelet, hos andre dannes det indre skelet af kalknåle sammenkittet af en hornagtig masse. Oktokorallerne opdeles i fire ordener efter deres skeletstruktur.

(1) Ordenen Alcyonaria er fordelt på seks familier. Familien Tubiporidae med orgelkorallen (Tubipora musica) danner på de indo-pacifiske koralrev hovedstore kolonier af røde kalkrør, der står i tætte knipper mindende om orgelpiber. Rørene består af sammenkittede skleritter. De bløde koraller, familien Alcyoniidae, danner skorpe- eller klumpformede, lappede kolonier, som består af en kraftigt udviklet gelé gennemsat af polyppernes mavehuler. En dansk repræsentant for de bløde koraler (læderkoraler) er dødningehånden (Alcyonium digitatum), som er almindelig på lidt dybere stenrev i Kattegat og Nordsøen. Det er en fingerformet koloni, som når den er oppe af vandet nærmest er kødfarvet – deraf det makabre navn. Den er sammensat af en mængde små polypper, som er forsynet med 8 fjerformede tentakler, der stikker frem overalt på den kødagtige grundsubstans. Kolonier af dødningehånd sidder som regel på sten og skaller eller på bolværker og stolper. De bliver omkring 15 cm lange, og er ret almindelige overalt i de nordiske have.

(2) Hornkorallerne, ordenen Gorgonacea, opdeles i syv familier. De har et skelet bestående af skleritter i mesogloea samt en indre akse af kalk og/eller det hornagtige stof gorgonin. I familien Paragorgiidae dannes stammens akse af enkeltskleritter bundet sammen af gorgonintråde. Det op til 2 m høje søtræ (Paragorgia arborea) er udbredt i hele Nordatlanten og findes også i det nordlige Stillehav. Familien Coralliidae, ædelkorallerne, har en træagtigt forgrenet akse bestående af skleritter cementeret sammen af kalk. Den røde eller sjældent helt hvide ædelkoral (Corallium rubrum) findes i Middelhavet på 30-300 m dybde. Det smukke rosa skelet, som kan blive 30-40 cm højt, er i slebet tilstand blevet brugt som smykkesten siden oldtiden. Pga. overfiskning og forurening er ædelkorallen nu sjælden. Ved Japan fiskes en nærtstående rød koral, som er den, der almindeligvis sælges som smykker i dag. Familien Gorgoniidae, søvifterne, danner flade, stærkt forgrenede kolonier med et tyndt, smidigt hornskelet. På koralrev kan arter som venusviften (Gorgonia flabellum) danne store bevoksninger, som står og svajer i strømmen. I familien Isididae består akseskelettet af regelmæssigt vekslende forkalkede og hornagtige led.

(3) Søfjerene, ordenen Pennatularia med ni familier, har en stilk dannet af den polyp, som udvikles af den bundfældede larve, omgivet af sekundære polypper dannet ved knopskydning. Stilken støttes af en smidig skeletstav dannet af en hornagtig substans med indlejret kalk. Søfjerene sidder med stilken stukket ned i sand- eller mudderbund. Den nederste ende af stilken er formet som en oppumpelig blære, som holdes udspilet af vand. Særligt udformede polypper pumper vandet ned i blæren. Vores hjemlige søfjer (Pennatula phosphorea) er en kosmopolitisk art, som lever på mudderbund på 20-2000 m dybde. Den fjerformede koloni bliver op til 20 cm lang og er rosarød med hvidlig stilk. Den almindelige søfjer forekommer i Skagerak og Kattegat og i de nordlige dele af Øresund. Kolonierne er, som navnet siger, fjerformede. Indeni midteraksen ligger en ugrenet 'kalkstav', og på sidegrenene sidder de små individer (polypper). Hele kolonien sidder stukket løst ned i havbunden, og hvis den forstyrres, borer den sig dybere ned. Til samme familie hører også søstrå (Virgularia mirabilis), der har et 30-40 cm langt skaft.

(4) Ordenen Helioporida har kun en enkelt nulevende art, blåkorallen (Heliopora coerulea). Den lever på lavt vand, bl.a. på koralrev, i Det Indiske Ocean og Stillehavet og danner i modsætning til alle andre ottearmede koraldyr et ydre kalkskelet.

De mangearmede koraldyr omfatter søanemoner, sortkoraller, stjernekoraller samt de mindre grupper ceriantharier og zoantharier, som minder om søanemonerne, og corallimorpharierne, som minder om stjernekoraller uden kalkskelet.

(1) Søanemoner tilhører ordenen Actiniaria. De er er cylinderformede, enlige polypper. De kan formere sig ukønnet ved længdespaltning af legemet eller ved afsnøring af dele af fodskiven, som så regenererer til en ny polyp. De fleste arter, der lever i tropiske, subtropiske og tempererede farvande, gyder befrugtede æg, som udvikles til en fritsvømmende planulalarve, der normalt tilbringer 1-2 uger i de frie vandmasser. Mange koldtvandsarter har i stedet yngelpleje, som består i, at de befrugtede æg forbliver i hunnens kropshule, indtil de har udviklet sig til store larver eller færdige polypper. Søanemonerne er rovdyr, som lever af dyrisk plankton, men mange arter er også i stand til at lamme og dræbe større dyr som fisk med deres nældeceller. Klovnfisk synes dog at være immune over for nældecellernes gift og lever fast sammen med søanemoner på de indo-pacifiske koralrev.

Der kendes mere end 1000 søanemonearter fordelt over hele verden. I danske farvande er den 10-30 cm høje sønellike, Metridium senile, almindelig på lavt vand. Dens foldede mundskive er tæt besat med flere hundrede korte, tynde tentakler. Farven varierer fra hvidlig over rosa til brunlig. Noget dybere findes den op til 7 cm høje søanemone Tealia felina med kraftige kegleformede tentakler og ofte rød- eller grønstribet kropsvæg, som er dækket af påklæbede sandskorn og skalstumper. Nogle søanemoner kan tåle brakvand, f.eks den lille Edwardsia danica, der findes helt ind i Kieler Bugt. Ormeanemonerne ligner søanemoner, men tilhører deres egen orden (Ceriantharia). De lever nedgravet i blandet sand- og mudderbund med kun mundskiven og tentaklerne stikkende op over bunden. Deres talrige tentakler sidder i to grupper, en omkring munden og en langs mundskivens rand. Kroppen er langstrakt med en tilspidset bagende, som kan pumpes op til en blære, der holder dyret fast i et rør, dannet af et sejt sekret med indlejrede sand- og lerpartikler. Der kendes ca. 50 arter fordelt over hele verden, mest på dybder mellem 20 m og 50 m. I Nordsøen, Skagerrak og Kattegat findes den indtil 20 cm lange, hvide Cerianthus lloydi på dybder fra 30 m og nedefter.

(2) Sortkoraller, ordenen Antipatharia med tre familier, har ganske små polypper på ca. 1 mm i diameter. De danner et stærkt forgrenet indre akseskelet af en sort, hornagtig substans. Kolonierne minder om fint forgrenede træer, flaskerensere eller flade vifter. De fleste arter er tropiske eller subtropiske og lever på 100-1000 m dybde. Skeletter af Antipathes er blevet brugt som materiale til smykker.

(3) Stjernekoraller, ordenen Madreporaria, omfatter de arter, man almindeligvis forstår ved "koraller". De opdeles i 21 familier fordelt på 5 underordener. Stjernekorallernes skelet ligger ikke inde i kropsvæggen som hos de ottearmede koraldyr, men består af kalk udskilt af det ydre cellelag på polyppernes fodskive. Hver polyp afsondrer en kalkskål med ribber anbragt i stjerneform, svarende til antallet af mellemrum mellem maveskillevæggene, som ribberne vokser langt op i. En del af de i alt 1000 nulevende arter af stjernekoraller er enlige former, hvis polyp som hos paddehatkoral (Fungia) sidder på en flad kalkplade eller som hos bægerkoral (Caryophyllia) i et tilspidset kalkbæger med meget høje lameller.

Flertallet af stjernekoraller danner grenede eller massive kolonier, som opstår ved knopskydning. De enkelte polyppers cellevæv forbliver i forbindelse med hinanden og danner et tyndt overtræk på koralblokken mellem polypperne. I dette væv løber kanaler, som forbinder polyppernes mavehuler. Også dette væv deltager i den udskillelse af kalk, som bestemmer koloniens form. Kolonierne kan være slankt forgrenede med de enkelte polypper anbragt langt fra hinanden, eller de kan bestå af tætsiddende polypper, som danner massive afrundede eller lappede og grenede kalkskeletter. Hos de fleste arter er afgrænsningen mellem de enkelte polyppers kalkskåle tydelig i skelettet. Hos hjernekorallerne, Meandrinidae, mangler de sammenstødende dele af kalkvæggen mellem rækker af polypper, så deres kalkribber ligger langs siderne af lange, slyngede, båndformede furer. I disse furer sidder de sammensmeltede polypper i form af talrige mundåbninger omgivet af lange rækker af fangarme. Formen på den enkelte arts kolonier påvirkes af ydre faktorer som strøm og bølgeslag; på udsatte steder er kolonierne tættere, mere afrundede eller grovere i forgreningen end på beskyttede lokaliteter.

Økologisk falder korallerne i to grupper, de ikke-revdannende (ahermatypiske) og de revdannende (hermatypiske) arter. De ikke-revdannende koraller forekommer i alle verdenshave ned til omkring 6000 m dybde med den største tæthed på kontinentalskråningerne mellem 200 og 800 m. Selvom der uden for troperne ikke dannes store koralrev, optræder de ahermatypiske koraller ofte sammen i store banker på dybere vand.

I Skagerrak og langs den norske kyst finder man banker af den hvide koral (Madrepora oculata), som er vidt udbredt i Nordatlanten og Middelhavet, sammen med den kosmopolitiske, slanke, glatte øjekoral, Lophelia pertusa, der er den dominerende nordiske stenkoral. Den lever på dybder mellem 60 og 280 m, hvor den danner gullighvide grenede kalkstammer på op til 2 cm tykkelse og sjældent mere end 0,5-1 m lange. Lophelia-koralrev forekommer spredt langs Sveriges og Norges kyster. Det største af de kendte rev ligger ved Tromsø og har en udstrækning på omkring 4 km²; men de fleste nordiske koralrev er af ringe omfang, og ofte består de i dag næsten kun af døde koralgrene. På disse banker vokser også enlige bægerkoraller (Caryophyllia) og store træformede kolonier af det ottearmede koraldyr, søtræet Paragorgia arborea.

På lavt vand i troperne danner de revdannende koralarter store tætte samfund, de egentlige koralrev. Disse koraller kan kun klare sig i helt rent vand og er ydermere afhængige af en vandtemperatur på mindst 20-22 °C og fuld oceanisk saltholdighed. Langs Sydamerikas og Afrikas vestkyster, hvor kolde havstrømme holder temperaturen i de koldeste måneder under 20 °C, er der ingen koralrev, mens varme havstrømme muliggør revdannelser så langt nordpå som til Bermuda i Vestatlanten og Japan i det vestlige Stillehav.

Det anslås, at koralrev dækker et areal på over 600.000 km². Hovedudbredelsen er i Stillehavet med den største artstæthed i Koralhavet øst for New Guinea og Australien. De atlantiske rev i Caribien er både mindre og mere artsfattige end revene i Det Indiske Ocean og Stillehavet. Koralrevene ligger i havområder, som er fattige på næringssalte, og dog hører de til klodens rigeste økosystemer med en overvældende artsrigdom af dyr og planter. Den høje produktion, som er 40 gange større end i det omgivende vand, skyldes bl.a. den meget effektive genbrug af fotosyntesens grundelementer, som sker inde i korallerne. De stjernekoraller, som deltager i opbygningen af revene, har i deres celler indlejret store mængder af encellede alger, zooxantheller, som lever i symbiose med korallerne. Affaldsstoffer fra dyrenes stofskifte forsyner algerne med kuldioxid og ammoniak, og algerne forsyner via deres fotosyntese korallerne med kulhydrater og aminosyrer og fremmer dyrenes kalkudskillelse. Fosfor og kvælstof genbruges effektivt i revenes økosystem. Det uundgåelige spild af kvælstof i form af bl.a. urin kompenseres af tætte bevoksninger af cyanobakterier, som er i stand til at binde havvandets opløste atmosfæriske kvælstof i organiske forbindelser. Det således bundne kvælstof føres ind i systemet via fisk, som græsser på algebelægningerne.

Skønt korallerne er nataktive rovdyr, som i de mørke timer strækker deres tentakler ud for vha. nældeceller at fange smådyr, der føres forbi af strømmen, er de afhængige af symbiosen med zooxanthellerne og findes derfor kun på dybder, hvor lyset er tilstrækkeligt for algerne, dvs. ned til ca. 50 m. Under denne dybde består revene kun af døde kalkskeletter. Mange børsteorme, krebsdyr, snegle, søpindsvin, søstjerner og fisk lever af korallernes væv og af den slim, korallerne afsondrer for at beskytte sig mod udtørring ved lavvande, men også de alger og det søgræs, som vokser på revene, danner næringsgrundlag for mange arter. Normalt vil der være en balance mellem korallernes vækst og de koralædende dyrs ødelæggelser, men siden 1970'erne har en uforklarlig masseforekomst af den koralædende tornekronede søstjerne (Acanthaster planci), der altid i mindre tal har levet på de indo-pacifiske rev, forårsaget ødelæggelse af store arealer.

• rev