• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

padder

Oprindelig forfatter JBRa Seneste forfatter Redaktionen

Padder. Løvfrø (Hyla arborea) med udspilet kvækkepose. Løvfrøen har en kraftig stemme, der kan høres op til 1 km væk. Den høres især i yngledammene ved mørkets frembrud.

Padder. Løvfrø (Hyla arborea) med udspilet kvækkepose. Løvfrøen har en kraftig stemme, der kan høres op til 1 km væk. Den høres især i yngledammene ved mørkets frembrud.

padder, Amphibia, klasse af hvirveldyr, der omfatter en række uddøde og tre nulevende ordener, nemlig halepadder (Caudata eller Urodela) samt de mere specialiserede springpadder (Anura) og ormepadder (Gymnophiona eller Caecilia). Navnet Amphibia betyder dobbeltliv og hentyder til, at paddernes liv foregår dels i vand, dels på land.

Det antydes normalt, at padderne er mellemformer mellem fisk og krybdyr, og for nogle karakterer holder dette også stik. I andre karakterer er padderne imidlertid stærkt specialiserede. Det gælder fx huden, der står for en stor del af respirationen og desuden for vand- og saltbalance. Huden har endvidere giftkirtler, der udskiller gifte, som er enestående for padder. Ydermere har padderne en række specielle karakterer, fx i tandstrukturen og hørelsen, der indikerer, at de udgør en naturlig, monofyletisk gruppe, dvs. at de er hinandens nærmeste slægtninge og nedstammer fra en fælles stamform. Denne tilhørte de kvastfinnede fisk og levede i Devon for omkring 350 mio. år siden. Andre, nu mere eller mindre forladte teorier har foreslået, at springpadder og halepadder nedstammer fra forskellige grupper af kvastfinnede fisk eller fra lungefisk.

Lille vandsalamander.

Lille vandsalamander.

De nulevende padder udgør formentlig også en naturlig gruppe og benævnes Lissamphibia. Man har imidlertid aldrig fundet nogen mellemformer mellem de tre nulevende ordener, og morfologisk er de meget forskellige.

Annonce

Halepadder

Halepadderne omfatter ca. 400 arter, der kan ligne lavstammede firben. Hovedet er bredt med tydelige øjne og er tydeligt adskilt fra kroppen. Halepadderne lever overvejende på land eller overvejende i vand, og de sidstnævnte kan have reducerede lemmer og være ålelignende. Den ældste halepadde er fra Jura (ca. 175 mio. år før nu) og hidrører fra Kasakhstan.

Halepadderne er især udbredt på den nordlige halvkugle og er formentlig opstået i det tidligere kontinent Laurasia.

Springpadder

Springpadderne omfatter 3800 arter, som alle har typisk frøform med en kort krop, bredt hoved, ingen nakke eller hale og meget lange bagben. Hele kroppen er tilpasset det at springe, men ikke alle arter gør det. Springpadder kan som voksne findes både på land og i vand.

Butsnudet frø (Rana temporaria).

Butsnudet frø (Rana temporaria).

Den ældste springpadde er fra tidlig Trias (ca. 230 mio. år før nu) og hidrører fra Madagaskar. Alle de tidlige springpadder er fra den sydlige halvkugle, og det afspejler formentlig en oprindelse i det tidligere kontinent Gondwana.

Ormepadder

Ormepadderne omfatter ca. 160 arter, som er lemmeløse, cylinderformede og overfladisk leddelte af dybe furer. Hovedet er stumpt og ligeså halen, hvis den findes, og øjnene er næsten usynlige. Af ydre ligner de således regnorme, og som disse er de fleste ormepadder gravende; nogle få lever dog i vand. Den ældste fossile ormepadde er fra Paleocæn (ca. 50 mio. år før nu) og hidrører fra Brasilien. Ormepadderne kendes overvejende fra Afrika og Sydamerika, hvilket formentlig afspejler en oprindelse i det tidligere kontinent Gondwana.

Skelet

Overgangen fra fisk til padde er forbundet med radikale ændringer af skelettet og de dertil knyttede muskler. Tabet af vandets opdrift og udviklingen af ganglemmer kræver en styrket rygsøjle. Dette er sket ved, at hvirvlerne, der er konkave i begge ender hos fisk, er blevet konvekse i den ene ende og konkave i den anden. Halepadderne har overvejende opisthocøle hvirvler, dvs. at de er konkave bagtil, mens springpaddernes er konkave fortil (procøle). Halepadderne, der er de mindst specialiserede, har 10-60 hvirvler med ribben mellem kranium og bækkenhvirvel. Springpadderne, som har stærkt specialiseret bækkenparti og baglemmer og som regel reducerede ribben, har kun 5-8 hvirvler med ribben, mens de ligeledes specialiserede ormepadder i alt har 60-285 hvirvler med ribben. Med tabet af lemmer har ormepadder desuden mistet bækkenhvirvlen.

Kraniet er meget forskelligt bygget hos de tre grupper. Det er mest robust hos de jordlevende ormepadder og mindst robust hos springpadderne.

Hud

Huden danner et beskyttende lag. Den medvirker ved temperatur- og osmoregulering, idet padder kan optage vand gennem huden. Ydermere har huden sansefunktioner, den virker som respirationsorgan og har tre slags pigmentceller. Huden består af to lag, overhud og læderhud. Den yderste del af overhuden er levende hos larver, men hos voksne består den af døde celler, der nedsætter fordampningen. Dette lag udskiftes som hammen hos krybdyr med tiltagende størrelse, men bortset fra visse ormepadder har paddernes hud ingen skæl. Hammen går som regel af i mindre stykker, og hale- og springpadder æder den ofte.

Klokkefrø (Bombina bombina). Arten er fredet i Danmark.

Klokkefrø (Bombina bombina). Arten er fredet i Danmark.

Huden indeholder slimkirtler, der er fordelt over hele kroppen og afsondrer en klar væske, der holder huden fugtig. Hos løvfrøer gør sådanne kirtler på tæerne frøerne i stand til at klatre på lodrette flader. Hudens giftkirtler er som regel placeret omkring hovedet og skulderpartiet, hvor et rovdyr hurtigt vil stifte bekendtskab med giften. Denne er en mælkeagtig substans, der kan virke på såvel mikroorganismer som større rovdyr. Pilegiftfrøerne fra Sydamerika har en meget stærk gift, og de har kraftige advarselsfarver, der kan afskrække fjender. Især springpadderne er i stand til at skifte farve.

Sanseorganer

Huden indeholder en række sanseorganer, herunder tryk-, temperatur- og smertereceptorer. Ydermere har mange paddelarver og vandlevende voksne, fx sporefrøer, et sidelinjesystem, der sanser sagte bevægelser i vandet. Visse arter af halepadder og ormepadder har elektroreceptorer, der kan registrere omgivelserne i et elektrisk felt omkring dyret.

Bortset fra ormepadderne har de fleste padder veludviklede øjne med to slags tappe og røde og grønne stave. De grønne stave findes blandt hvirveldyr kun hos padder. Selvom mange arter har flot farvedragt i yngletiden, er det ikke entydigt påvist, om padder er i stand til at se farver.

Lugtesansen er veludviklet hos padder; den er lokaliseret to steder på dyret, nemlig i epithelet i næsehulen og epithelet i det Jacobsonske organ i ganen.

Padder. Blandt andet visse frøer og salamandre og som vist her slanger har ud over lugtesanseceller i næsehulens epithel også et Jacobsonsk organ, der kan opfange og sanse luftbårne molekyler. Lugteepithelet er direkte forbundet med hjernen gennem en hjernenerve, mens det Jacobsonske organ via andre nerveceller sender sanseindtryk til afsnit af hjernen, der spiller en rolle for lugtesansen.

Padder. Blandt andet visse frøer og salamandre og som vist her slanger har ud over lugtesanseceller i næsehulens epithel også et Jacobsonsk organ, der kan opfange og sanse luftbårne molekyler. Lugteepithelet er direkte forbundet med hjernen gennem en hjernenerve, mens det Jacobsonske organ via andre nerveceller sender sanseindtryk til afsnit af hjernen, der spiller en rolle for lugtesansen.

Hørelsen er speciel hos padderne, og lyd kan transmitteres til det indre øre på to forskellige måder. Den kan gå via trommehinden til høreknoglen (stapes), der fæstner på det ovale vindue, der danner indgangen til det indre øre, eller den kan passere fra forlemmet via skulderblad og en muskel til en lille ben- eller bruskplade (operculum), der hæfter på det ovale vindue. Den første metode er velegnet til luftbårne lyde og er bedst udviklet hos de kvækkende springpadder, men er modificeret hos halepadder og ormepadder, da de mangler trommehinde. Hos disse kan lyden tilsyneladende passere via andre kranieknogler til høreknoglen. Ormepadder mangler skulderblad og kan ikke høre ved den anden metode.

Stemme

Springpadderne er kendt for deres kraftige stemme, der spiller en stor rolle i parringsspillet. Lyden frembringes ved, at de sætter stemmebåndene i svingninger ved at pumpe luft frem og tilbage mellem mund og lunger. Til forstærkning af lyden kan hannerne have udviklet en enkelt eller parrede udposninger, kvækkeposer, i mundhulens bund. Da mund og næsebor er lukkede under kvækningen, kan de kvække under vand. Hannernes parringskald lokker hunnerne til yngledammen, og de kan desuden kommunikere indbyrdes med territoriekald og advarselslyde. Hunnerne kan også give lyd fra sig, men har ikke kvækkeposer.

Halepadder har ingen stemmebånd; men visse arter kan pibe.

Ormepadder er ganske stumme.

Formering og udvikling

Padder må tilbage til vandet eller i det mindste til fugtige omgivelser for at formere sig, da deres æg ellers vil udtørre. Parringstiden er som regel begrænset til en bestemt periode om året. I Danmark er temperaturen afgørende, og parringen sker i foråret og forsommeren, mens det i troperne oftest er nedbøren, der er den bestemmende faktor, og parringen derfor påbegyndes med regntidens komme. I ørkenområder kan springpadderne komme i parringsstemning, når der en sjælden gang falder nedbør.

Padder. Haletudser.

Padder. Haletudser.

Hos springpadder og visse halepadder sker befrugtningen, efter at æggene har forladt hunnen, mens de fleste hale- og ormepadder har indre befrugtning. Hos halepadderne afsætter hannen en sædbeholder, spermatofor, som hunnen optager i kloakken, og hos ormepadderne kan hannen krænge den bageste del af tarmen ud, så den fungerer som parringsorgan. Æggene lægges normalt i vand og er omgivet af en fælles eller en individuel gelékappe. Der lægges fra ganske få til op til 20.000 æg.

Af det befrugtede æg udvikles en larve. De fleste larver tager føde til sig, mens et fåtal blot ernærer sig ved rester af blommemassen. Larverne hos orme- og halepadder er rovdyr og ligner de voksne, og forvandlingen (metamorfosen) fra larve til unge foregår gradvis. Springpaddernes larver, haletudser, er overvejende planteædere og helt forskellige fra de voksne, og de undergår en voldsom reorganisering ved metamorfosen. Hos visse padder beholder hunnen æggene i kroppen, og larverne kommer ikke ud, før de er næsten eller helt forvandlet.

Respiration

Padders vekslen mellem vand og land afspejles i deres respirationsorganer. Som larver har de gæller, og efter forvandlingen ånder de med lunger, undtagen de lungeløse salamandre. Både i vand og på land kan de bruge hudåndedræt inklusive mundens slimhinder, som står for en betragtelig del af iltudvekslingen med omgivelserne. Den talmæssigt største gruppe af halepadder, de lungeløse salamandre, klarer hele iltoptagelsen via huden. Lungerne fyldes ved bevægelser af munden og ikke vha. ribbensbevægelser, som vi finder det hos højere udviklede hvirveldyr. De forskellige måder at ånde på har medført specielle tilpasninger i paddernes blodkarsystem.

Føde

Med undtagelse af haletudser er padderne overvejende rovdyr og ernærer sig især af insekter og mindre, hvirvelløse dyr. Hos nogle få arter har man fundet planterester i tarmen. Større arter kan tage både pattedyr, fugle, krybdyr, andre padder og krabber. Hale- og ormepadder er som regel aktive jægere, der opsøger byttet, mens springpadder normalt sidder og venter, indtil byttet er kommet inden for rækkevidde. Synet spiller formentlig den vigtigste rolle ved registreringen af byttet, men også lugt og hørelse kan bruges. Agatudsen (Bufo marinus) lokaliserer således vha. hørelsen mindre arter af kvækkende springpadder, som den æder. Ormepadder griber byttet med de tandbesatte kæber, mens de fleste springpadder, der mangler tænder i underkæben, og landlevende halepadder griber byttet med den klæbrige tunge. Sporefrøer, der mangler tunge, og vandlevende halepadder suger byttet ind ved at skabe undertryk i mundhulen.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jens B. Rasmussen: padder i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 11. december 2016 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=137511