Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

krybdyr

Oprindelig forfatter JBRa Seneste forfatter Redaktionen

Krybdyr. Skelet af den diapside broøgle (Sphenodon). Navnet hentyder til, at den nedre tindingebue (bro) er bevaret hos disse øgler i modsætning til hos de egentlige øgler, hvor den er bortreduceret. Halen har tilsyneladende været tabt og er blevet regenereret. Fra Bellairs The Life of Reptiles (1969).

Krybdyr. Skelet af den diapside broøgle (Sphenodon). Navnet hentyder til, at den nedre tindingebue (bro) er bevaret hos disse øgler i modsætning til hos de egentlige øgler, hvor den er bortreduceret. Halen har tilsyneladende været tabt og er blevet regenereret. Fra Bellairs The Life of Reptiles (1969).

krybdyr, Reptilia, reptiler, klasse af hvirveldyr, der omfatter en lang række uddøde og fire nulevende ordner, nemlig skildpadder, krokodiller, broøgler (tuataraer) samt de skælklædte krybdyr (Squamata), som udgøres af tre underordner: øgler, ormeøgler og slanger. Der kendes ca. 6000 nulevende arter af krybdyr. Uddøde krybdyr er fx dinosaurer, iktyosaurer (hvaløgler, fiskeøgler) og pterosaurer (flyveøgler).

Der er ingen selvstændig betegnelse for studiet af krybdyr, idet begrebet herpetologi også omfatter studiet af padder. Der er ellers stor forskel på de nutidige padder og krybdyr. I modsætning til padderne udvikler krybdyrene flere fosterhinder uden om fosteret, og de to forreste halshvirvler specialiseres som en ringhvirvel (atlas) og en taphvirvel (epistropheus). Begge disse avancerede karakterer deler krybdyrene med fugle og pattedyr i mere eller mindre modificeret form.

Gruppering

Krokodiller. Den australske ferskvandskrokodille eller Johnstons krokodille hører til de mindre krokodiller med en maks. længde på 3 m. Den har en ret smal snude, velegnet til at gribe fisk, krebsdyr og vandinsekter, som udgør hovedparten af byttet. Den findes især på dybt vand i de nordaustralske floder og er endemisk for Australien.

Krokodiller. Den australske ferskvandskrokodille eller Johnstons krokodille hører til de mindre krokodiller med en maks. længde på 3 m. Den har en ret smal snude, velegnet til at gribe fisk, krebsdyr og vandinsekter, som udgør hovedparten af byttet. Den findes især på dybt vand i de nordaustralske floder og er endemisk for Australien.

I den zoologiske systematik grupperer man arter sammen på basis af sådanne fælles avancerede karakterer indikerende, at disse karakterer kun er opstået én gang i en fælles stamform. Stamformen og alle dens efterkommere kaldes en monofyletisk gruppe og er idealet for grupper, der navngives. Fugle, krybdyr og pattedyr har da også fået et fælles navn, amnioter, efter en af fosterhinderne. På samme stringente måde kan man ikke afgrænse krybdyrene alene, da nogle af efterkommerne, fx fuglene, normalt henregnes til en selvstændig klasse, skønt de er nærmere beslægtet med krokodiller, end krokodillerne er med andre krybdyr. Både fugle og pattedyr kan hver for sig defineres på besiddelsen af fælles avancerede karakterer (fx hhv. fjer og hår). Krybdyrene derimod må defineres som amnioter, der mangler de avancerede karakterer (fx varmblodethed), man finder hos fugle og pattedyr. Krybdyr betragtes således ikke som en naturlig enhed inden for den zoologiske systematik.

Annonce

Formering og fosterudvikling

Padder må vende tilbage til vandet eller i det mindste til fugtige omgivelser for at formere sig, da deres æg ellers ville udtørres. Krybdyrene var de første hvirveldyr, der blev helt tilpasset et liv på land, og som ikke behøvede at returnere til vandet for at formere sig. Forudsætningen for dette var udviklingen af et æg med en læder- eller kalkagtig skal. Skallen beskytter fosteret mod mekaniske påvirkninger under udviklingen, og da den er porøs, tillader den passage af ilt og vand, som kan optages fra omgivelserne. Inde i ægget varetager fosterhinderne forskellige funktioner (se også fosterhinder og fosterudvikling).

Stegosaurer. Den kinesiske Tuojiangosaurus levede for ca. 150 mio. år siden i Sen Jura. Dette eksemplar blev 7 m langt og 2 m højt. Kraniet er som hos andre stegosaurer relativt lille og smalt. Hjernen var ganske lille, og en udposning på rygmarvskanalen i bækkenregionen har fejlagtigt været udlagt som sporene af en hjælpehjerne.

Stegosaurer. Den kinesiske Tuojiangosaurus levede for ca. 150 mio. år siden i Sen Jura. Dette eksemplar blev 7 m langt og 2 m højt. Kraniet er som hos andre stegosaurer relativt lille og smalt. Hjernen var ganske lille, og en udposning på rygmarvskanalen i bækkenregionen har fejlagtigt været udlagt som sporene af en hjælpehjerne.

Amnion dannes fra den indre væg af en fold, der vokser op omkring fosteret og fyldes med vand, hvori fosteret kan udvikles i et beskyttende, vandigt miljø. Den ydre væg, serosa, lægger sig dels op ad blommesækken, der er dækket af et epithellag fra kimpletten, dels tæt op ad æggeskallen. Blommesækken omslutter det store næringsforråd, som er forudsætningen for en langvarig vækst og eliminering af paddernes larvestadium. Endelig dannes allantois som en udposning fra fosterets tarm. Allantois virker som kombineret respirationsorgan og oplagringssted for skadelige affaldsprodukter og kan sammen med serosa danne en dobbelthinde rig på kar, chorion, der kan indgå i en eventuel moderkage.

Befrugtningen sker indvendig, idet den skal finde sted, inden den hårde æggeskal anlægges. I modsætning til padderne har de nulevende krybdyr udviklet organer til at overføre sæden. Krokodiller og skildpadder har en enkelt penis, mens slanger, ormeøgler og øgler er forsynet med to, der tilmed kan være dybt tvedelte; de bruger kun en ad gangen. Tuataraerne har ingen penis, men krænger en del af kloakken ud og gnider den mod hunnens kloak. Den første del af udviklingen foregår i hunnen. Nogle arter lægger æg, mens andre beholder æggene i æggelederne, lige til de klækkes, og er altså en mellemting, kaldet ovovivipar, mellem æglæggende (ovopar) og levendefødende (vivipar).

Andre tilpasninger til livet på land

Tilpasningen til et liv på land afspejles også i de kraftigere udviklede lemmer, om end slanger, ormeøgler og mange andre øgler senere opnåede en fordel ved at miste dem igen, formentlig som en tilpasning til en mere eller mindre underjordisk levevis. Krybdyrenes større lungekapacitet og bedre evne til at holde arterielt og venøst blod adskilt (bedst udviklet hos krokodiller) kan også ses som en tilpasning til et liv på landjorden. Da føden ofte er tør, udvikledes spytkirtler. For ikke at bruge for meget vand til at udskille ammoniak eller urinstof omdannes de kvælstofholdige affaldsstoffer til den tungtopløselige urinsyre, man ser som en hvid klat på krybdyrs og fugles ekskrementer.

Hud og hornlag

Elefantskildpadder (Geochelone elephantopus) fra Galápagosøerne.

Elefantskildpadder (Geochelone elephantopus) fra Galápagosøerne.

Paddernes hudåndedræt kræver, at huden er fugtig; dette medfører væsketab, hvis dyret forlader vandet. Det sker ikke hos krybdyrene, der kan bibeholde en passende vandbalance i selv de mest tørre omgivelser pga. et veludviklet hornlag i form af skæl eller plader adskilt af blødere hudpartier. Hos slanger og øgler er skællene som regel mere eller mindre taglagte. Hos slangerne sker hamskiftet, ved at hornlaget sprækker ved munden, hvorefter slangen krænger hammen af sig i ét stykke (som en sok). Hos de andre grupper sker hamskiftet ved, at mindre stykker falder af. Hos skildpadder, krokodiller og fx stålormen er der yderligere forbeninger i læderhuden til støtte for hornpladerne, mest udtalt hos skildpadderne, hvor hornplader og forbeninger danner en fast kasse bestående af et rygskjold og et bugskjold. Hornlaget danner også de skeder, der dækker skildpaddernes tandløse kæber. Til huden er knyttet evnen til at skifte farve, hvilket særligt findes hos kamæleoner, agamer og leguaner. Farveskiftet kan være hormonalt eller nervøst betinget. Farven kan være afhængig af temperaturen, idet nogle arter er mørkere ved lave temperaturer og derfor hurtigere vil blive opvarmet af Solen.

Galápagosleguan (Conolophus).

Galápagosleguan (Conolophus).

Temperaturregulering

Krybdyr er vekselvarme og afhængige af omgivelsernes temperatur. Dette ledte til den fejlagtige opfattelse, at de har samme temperatur som omgivelserne. Krybdyr kan imidlertid regulere deres temperatur og holde den inden for snævre grænser i løbet af dagen. Når de er kolde, søger de først og fremmest ud i sollyset, gør sig flade og orienterer kroppen i forhold til Solen, således at de får maksimal bestråling. Når de har opnået den rette temperatur, eller det bliver for varmt, gør de sig smalle og stiller sig parallelt med Solens stråler. Hvis underlaget bliver for varmt, rejser de sig på tåspidserne og gisper eventuelt med åben mund. Hvis disse forholdsregler ikke er tilstrækkelige, søger de skygge, graver sig ned eller går i vandet (krokodiller). Parietaløjet og den dertil knyttede pinealkirtel, der findes i kranietaget hos visse krybdyr, spiller tilsyneladende en afgørende rolle i den temperaturregulerende adfærd.

De fleste krybdyr findes i troperne og subtroperne, og for dem vil det ofte dreje sig om at undgå den værste hede midt på dagen i sommerperioden enten ved at grave sig ned eller søge skygge, ultimativt ved at sommersove (analogt til vintersøvn) eller være nataktive. Krybdyr i tempererede områder har flere problemer med at opnå en passende temperatur. De er næsten altid dagaktive og har en række yderligere tilpasninger til livet i disse områder. I de koldeste måneder går de i hi og samles ofte i store fælles overvintringshuler. Dette giver en isolationsmæssig fordel, og desuden møder de to køn straks hinanden efter fremkomsten fra vinterhiet. Jo tidligere parringen foregår om foråret, jo større chancer er der for, at ungerne får opbygget fedtdepoter til den følgende vinter. Endelig er det en fordel at beholde æggene i kroppen og blive ovovivipar. På den måde kan hunnen selv opsøge de varme steder og således sørge for, at æggene får den rette temperatur.

Han af agamen indisk pragtøgle, Calotes versicolor, i parringsdragt. Den kaldes også blodsugeren pga. hovedets røde farve, som kan skifte til brunt på få sekunder, hvis dyret fx vil gemme sig for en overlegen modstander.

Han af agamen indisk pragtøgle, Calotes versicolor, i parringsdragt. Den kaldes også blodsugeren pga. hovedets røde farve, som kan skifte til brunt på få sekunder, hvis dyret fx vil gemme sig for en overlegen modstander.

Det er blevet foreslået, at nogle krybdyr skulle kunne klare ugunstige perioder neddykket i vand. Hos den amerikanske alligator (Alligator mississipiensis) er dette tilsyneladende tilfældet, idet man har fundet individer med snuden frosset fast i isen i vandoverfladen. Så længe næseborene var fri, kunne alligatorerne overleve og klare frosten. Generelt spiller kropsstørrelse, form og farve en stor rolle for at klare de lavere temperaturer i tempererede områder. Selv skællenes størrelse synes at have en betydning, idet små skæl skal have en selektiv fordel frem for store i køligere omgivelser.

Kirtler

Da der ikke er hudåndedræt, behøver huden ikke nødvendigvis at være fugtig som hos padder, og krybdyr har da heller ikke den samme mangfoldighed af hudkirtler. De få hudkirtler, der findes, er som regel begrænset til bestemte områder. Moskusskildpadden (Sternotherus odoratus), også kaldet stinkpotten, producerer en særdeles ildelugtende væske fra kirtler i kanten af rygskjoldet. Moskuskirtler findes også hos krokodiller. De har et par, der åbner ind i kloakken, og et andet par, der udmunder på undersiden af underkæben. Kirtlerne findes hos begge køn og har muligvis betydning i den seksuelle tiltrækning. Krokodiller har endvidere små kirtler arrangeret i to rækker ned langs ryggen, hvilket også findes hos visse slanger. Kirtlerne spiller formentlig en rolle ved forplantningen. Mange øgler har porer på undersiden af lårene eller foran kloakken. Antallet er som regel ens hos de to køn, men hannernes er generelt større. De tillægges ligeledes betydning i forbindelse med parringen.

Vandlevende krybdyr

Selvom mange af krybdyrenes træk kan ses som en oprindelig tilpasning til livet på landjorden, er mange krybdyrgrupper gået tilbage til en akvatisk levevis. De uddøde iktyosaurer har været nogle af de mest specialiserede af alle akvatiske krybdyr med et udseende, der minder om en tun. Iktyosaurerne er et eksempel på krybdyr med euryapsid kranietype (se nedenfor), der ikke kendes hos nulevende krybdyr. Af nulevende krybdyr har bl.a. havskildpadder, læderskildpadder, krokodiller, havleguaner og havslanger en helt eller overvejende akvatisk tilværelse.

Kraniekarakterer og evolution

Krybdyr. Forskellige kranietyper hos amnioter. Der er forskelle i antallet af åbninger i tindingeregionen samt i placeringen af den såkaldte øvre tindingebue, der udgøres af knoglerne squamosum (gul) og postorbitale (blå); den nedre tindingebue udgøres af jugale (lyserød) og quadratojugale (grøn). Det anapside kranium har ingen tindingeåbninger. Det synapside kraniums ene tindingeåbning er afgrænset oventil af den øvre tindingebue. På det euryapside kranium ligger den øvre tindingebue under tindingeåbningen, og på det diapside kranium er den øvre tindingebue beliggende mellem to åbninger.

Krybdyr. Forskellige kranietyper hos amnioter. Der er forskelle i antallet af åbninger i tindingeregionen samt i placeringen af den såkaldte øvre tindingebue, der udgøres af knoglerne squamosum (gul) og postorbitale (blå); den nedre tindingebue udgøres af jugale (lyserød) og quadratojugale (grøn). Det anapside kranium har ingen tindingeåbninger. Det synapside kraniums ene tindingeåbning er afgrænset oventil af den øvre tindingebue. På det euryapside kranium ligger den øvre tindingebue under tindingeåbningen, og på det diapside kranium er den øvre tindingebue beliggende mellem to åbninger.

Da mange krybdyr kun kendes som fossiler, er den højere klassifikation for en stor del baseret på kraniekarakterer. Der skelnes mellem fire typer baseret på manglen på eller tilstedeværelsen af åbninger i tindingeregionen. Den anapside type er uden åbninger, den parapside eller euryapside med en øvre åbning, den synapside med en nedre åbning og den diapside med to åbninger i tindingeregionen.

I Karbon for ca. 300 mio. år siden opstod de anapside stamreptiler, cotylosaurer, fra padderne. De andre krybdyr udvikledes fra denne gruppe. Skildpadderne, der kendes fra Trias, har ingen tydelige åbninger i tindingeregionen og har været anset som primært anapside. Nye undersøgelser antyder imidlertid, at skildpadderne er nærmere beslægtede med diapside end med anapside krybdyr, og at de er avancerede snarere end primitive. Fra stamreptilerne stammer formentlig også de synapside pelycosaurer (sejløgler) og therapsider (pattedyrlignende krybdyr), der siden hen i Jura gav anledning til de egentlige pattedyr. De diapside krybdyr opstod i den sidste del af Karbon, og to grupper kan erkendes, nemlig archosaurerne, som omfatter dinosaurer, krokodiller og fugle, og lepidosaurer repræsenteret ved broøgler og de skælklædte krybdyr.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jens B. Rasmussen: krybdyr i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 25. april 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=111587