Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

zoologi

Oprindelig forfatter CNie Seneste forfatter Redaktionen

Zoologi. Det første stamtræ over alle levende organismer fra Haeckels bog Organismernes generelle morfologi (1864). Haeckel var ikke ganske sikker på, om de enkelte rækker (1-19 på figuren) er opstået uafhængigt fra livløst stof, eller om de stammer fra én fælles stamform som antydet i figuren. Moderne stamtræer er mindre fantasifulde, idet alle dele er lige tykke streger.

Zoologi. Det første stamtræ over alle levende organismer fra Haeckels bog Organismernes generelle morfologi (1864). Haeckel var ikke ganske sikker på, om de enkelte rækker (1-19 på figuren) er opstået uafhængigt fra livløst stof, eller om de stammer fra én fælles stamform som antydet i figuren. Moderne stamtræer er mindre fantasifulde, idet alle dele er lige tykke streger.

zoologi, det videnskabelige studium af dyrene. Siden antikken har zoologien beskæftiget sig med alle dyr og med alle aspekter af deres struktur og livsytringer. Imidlertid er opfattelsen af dyrerigets afgrænsning nu gået i retning af en indsnævring, hvor kun de flercellede dyr regnes til dyreriget (Animalia, se dyr). Desuden har en udskillelse af fagområder taget fart i løbet af 1900-t., hvor fag som arvelighedslære, biokemi, cellebiologi, evolutionslære, økologi og biogeografi, som tidligere havde været betragtet som specialområder hørende sammen med de studerede organismer, nu regnes for selvstændige, fordi de i princippet studerer alle levende organismer. Den specielle zoofysiologi er mere integreret i zoologien, og underdisciplinerne dyrkes for det meste stærkt sammenvævet med studier af dyrenes systematik og anatomi. Den egentlige zoologi omfatter derfor nu især beskrivelsen af arterne og deres levevis og studiet af deres indbyrdes slægtskab (taksonomi og systematik).

Ordet zoologi kommer af græsk zoon 'levende' og -logi.

Inden for zoologien findes en lang række specialer, som kan være karakteriseret ved valget af dyregruppe, fx entomologi (studiet af insekter), malakologi (studiet af bløddyr) og ichthyologi (studiet af fisk), eller af indfaldsvinkel, fx anatomi, embryologi, forplantningsbiologi, adfærdsbiologi og sociobiologi; zoopalæontologien kan betragtes som "historisk zoologi". Endelig kan en række mere praktisk betonede specialer nævnes, fx fiskeribiologi, parasitologi og forstzoologi.

Zoologi. Tre muskelmænd fra Andreas Vesalius' anatomiske værk De corporis humani fabrica (1543, Om indretningen af det menneskelige legeme; kendt som De fabrica). De er tegnet på grundlag af de obduktioner, Vesalius udførte, bl.a. på henrettede forbrydere, og er af en nøjagtighed, der kan måle sig med moderne værker. I 1903 blev det opdaget, at landskaberne i baggrunden danner et sammenhængende panorama, hvis billederne spejlvendes som her; træskæreren har formentlig vendt landskabet forkert, da han overførte det til de anatomiske tegninger.

Zoologi. Tre muskelmænd fra Andreas Vesalius' anatomiske værk De corporis humani fabrica (1543, Om indretningen af det menneskelige legeme; kendt som De fabrica). De er tegnet på grundlag af de obduktioner, Vesalius udførte, bl.a. på henrettede forbrydere, og er af en nøjagtighed, der kan måle sig med moderne værker. I 1903 blev det opdaget, at landskaberne i baggrunden danner et sammenhængende panorama, hvis billederne spejlvendes som her; træskæreren har formentlig vendt landskabet forkert, da han overførte det til de anatomiske tegninger.

Historie

Zoologiske studier i den brede forstand, dvs. iagttagelser af dyr, går langt tilbage i tiden og er en naturlig del af ethvert naturfolks dagligdag. De tidligste kendte litterære arbejder over "dyrenes naturhistorie" hidrører fra det klassiske Grækenland, hvor Aristoteles i 300-t. f.Kr. sammenfattede datidens viden og mange egne observationer i værkerne Historia animalium (Oversigt over dyrene), De partibus animalium (Om dyrenes dele), De generatione animalium (Om dyrenes forplantning) og De incessu animalium (Om dyrenes bevægelse). Han opregnede i alt 520 arter, som alle findes i Grækenland eller i det omgivende hav, med oplysninger især om anatomi og biologi. Dyrene klassificeredes i "bloddyr", dvs. hvirveldyr, og "blodløse dyr" med "bløddyr" (blæksprutter), "blødskaldyr" (krebsdyr), "insekter" (insekter, tusindben, edderkopper og forskellige orme) og "skaldyr" (muslinger, snegle og lavere dyr). Romeren Plinius d.æ. (1. årh. e.Kr.) baserede næsten udelukkende sin sammenfatning af datidens viden om dyrene på andres værker og medtog mange fantastiske historier, som kom til at indgå i zoologien i de følgende mere end 1000 år. Galenos (100-t.) fra Lilleasien studerede i Alexandria og virkede senere som læge i Rom. Han studerede især anatomi og fysiologi, og hans observationer over abers og svins anatomi blev især af eftertiden anset for fuldgyldig information om menneskets anatomi.

Annonce

Den klassiske zoologiske viden blev overtaget og især dens lægevidenskabelige del videreudviklet af arabere som Avicenna (omkring 1000), men først fra 1200-t. begyndte en original europæisk zoologisk forskning igen at spire frem. De første århundreder prægedes især af sammenskrivninger af tidligere forfatteres værker (bl.a. fra oversættelser af Aristoteles og Galenos fra arabisk) kulminerende i renæssancen, hvor schweizeren Konrad Gesner og italieneren Ulisse Aldrovandi i 1500-t. må nævnes for deres vældige, smukt illustrerede monografier, som omfatter både mange velkendte dyrearter og fantasidyr som søslanger og enhjørninger og desuden fabler, fx at løveungen sønderriver sin mor ved fødslen.

Vigtige personer i dansk zoologisk forskning og nogle af de emner, som de beskæftigede sig med (kun afdøde er medtaget). Alle de nævnte zoologer har en selvstændig biografi i dette værk.
O.F. Müller1730-84ferskvandssmådyr, insektbiologi
Otto Fabricius1744-1822Grønlands dyreliv
J.C. Fabricius1745-1808insektsystematik
D.F. Eschricht1798-1863hvalers anatomi
Henrik Krøyer1799-1870Danmarks fisk, krebsdyrs systematik
P.W. Lund1801-80sydamerikanske fossile og nulevende pattedyr
Japetus Steenstrup1813-97kvartærzoologi, blæksprutter
J.C. Schiødte1815-84leddyrs anatomi og systematik
J.E.V. Boas1855-1935krebsdyrs evolution, sammenlignende hvirveldyranatomi, forstzoologi
Herluf Winge1857-1923pattedyrs systematik
C.G.Joh. Petersen1860-1928dyresamfundene i danske farvande, fiskeribiologi
C. Wesenberg-Lund1867-1955ferskvandsdyrs biologi
Theodor Mortensen1868-1952pighuder
Johannes Schmidt1877-1933oceaniske fisk, ålens vandring
August Krogh1874-1949dyrs og menneskers fysiologi
Ragnar Spärck1896-1965marine invertebrater, dansk zoogeografi, zoologihistorie
Mathias Thomsen1896-1976insektcytologi, anvendt entomologi
A.F. Bruun1901-61oceanernes, især dybhavets, dyreliv
Gunnar Thorson1906-71marine invertebraters larver, havbundens dyresamfund
K.G. Wingstrand1919-92hypofysen, monoplacophorer, krebsdyrspermatozoer
Torkel Weis-Fogh1922-75insektflyvningen

Enkelte kunstnere og forskere, fx Leonardo da Vinci, var dog allerede i 1400-t. begyndt at dissekere og foretage eksperimenter, og en ny tradition for fremstilling især af menneskets anatomi med detaljerede, naturtro tegninger blev grundlagt. De anatomiske studier blev videreført i 1500-t. af anatomer som Andreas Vesalius, der som den første løsrev sig helt fra troen på de klassiske forfatteres (og kirkens) ufejlbarlighed. Hans hovedværk, De humani corporis fabrica, er illustreret med kunstnerisk fremragende tavler, hvor menneskets anatomi fremstilles på legemet eller enkelte lemmer i naturlige stillinger.

Langt de fleste tidlige naturvidenskabelige studier er således primært observerende med stærkt spekulative og i mange tilfælde religiøst begrundede teorier. I 1600-t. etableredes den moderne naturvidenskabelige forskning med dens altafgørende vægt på præcise, reproducerbare observationer og eksperimenter, hvor resultaterne offentliggøres i tidsskrifter, som i den første tid oftest blev udgivet af videnskabelige selskaber. Rigmænd, fyrster og forskere skabte "naturaliekabinetter" og menagerier med samlinger af dyr fra mange verdensdele, hvilket muliggjorde større overblik over dyregrupperne og dannede basis for de følgende århundreders studier af systematik og evolution.

Det sammensatte mikroskop blev opfundet omkring 1590; dog havde man længe kendt til forstørrelsesglas. Italieneren Marcello Malpighi og hollænderen Anton van Leeuwenhoek beskrev og afbildede talrige mikroskopiske protozoer og insekter, hvirveldyrenes kapillærer, insekternes ekskretionsorganer og menneskets spermatozoer. Leeuwenhoek antydede eksistensen af et lille menneske i spermatozohovedet, en opfattelse, som delvis holdt sig helt op i 1800-t.

På grundlag af eksperimenter og beregninger forkastede englænderen William Harvey i 1600-t. den klassiske beskrivelse af hjertet som stedet for blodets dannelse og viste, at det er en muskel, der pumper et konstant volumen af blod rundt i legemet. Han kritiserede også den herskende opfattelse af, at forskellige organismer opstår ved "selvdannelse".

Danskeren Niels Stensen dissekerede og beskrev mange organer, især hos hvirveldyr. Han indså, at de mange dyrelignende dannelser i forskellige jordlag, som nu i flere tilfælde ligger langt oppe på land, måtte være rester af dyr, som har levet i havet, og han grundlagde således palæontologien.

I 1700-t. skabte svenskeren Carl von Linné den moderne biologiske navngivning. Den første udgave af hans Systema Naturae (1735) fremstillede dyreriget på kun to foliosider, hvor dyrene klassificeredes i seks hovedgrupper: Quadrupedia (pattedyr), Aves (fugle), Amphibia (krybdyr og padder), Pisces (fisk), Insecta (leddyr) og Vermes (alle andre). Mennesket var anbragt først som højdepunktet af den guddommelige skabelse sammen med aberne. Fabeldyr som enhjørning, Hydra og Fugl Føniks forkastedes ud fra viden om de eksisterende arter. Systema Naturae voksede gennem en hel række udgaver, hvoraf den tiende (1758) omfatter et tykt bind om dyreriget med beskrivelse og navngivning af 312 slægter og ca. 3700 arter. Denne udgave havde en gennemført binær navngivning af alle arterne, dvs. hver art havde fået et slægtsnavn efterfulgt af et ord, som karakteriserer arten inden for slægten, og den blev derfor senere valgt som udgangspunktet for den zoologiske nomenklatur.

Tyskeren Caspar Friedrich Wolff iagttog, hvorledes de tidlige fosterstadier differentieres ud fra uspecialiserede celler, og konkluderede, at ægget og de tidlige stadier altså ikke er miniatureudgaver af den voksne organisme. Grundlæggeren af den moderne embryologi blev dog esteren Karl Ernst von Baer, som i begyndelsen af 1800-t. ikke blot som den første observerede pattedyrægget i ovariet, men også indførte begrebet "de tre kimblade" og indså deres betydning for den sammenlignende anatomi.

Evolution

Arternes uforanderlighed havde allerede længe været betvivlet af flere zoologer, og i begyndelsen af 1800-t. foreslog franskmanden Jean Baptiste Lamarck, at fossiler, som ikke ligner nutidens dyr, har været forfædre til nulevende arter, og at der altså er sket en ændring af arterne gennem tiderne, dvs. en evolution. Imidlertid forestillede han sig, at udviklingen er sket i mange parallelle linjer, hvoraf nogle er uddøde, mens nye hele tiden er opstået (Philosophie zoologique, 1809). Udvikling gennem forgrenede linjer, altså udvikling fra fælles stamformer, er kun antydet i senere skrifter. Hans Histoire naturelle des animaux sans vertèbres (1815-22) betegner et stort fremskridt i klassifikationen af de hvirvelløse dyr, som han delte i 11 hovedgrupper. Mange af disse grupper benyttes den dag i dag, fx Tunicata (sækdyr), Arachnida (spindlere), Crustacea (krebsdyr), Annelida (børsteorme) samt Conchifera og Mollusca (bløddyr), naturligvis med korrektioner.

Lamarcks samtidige og politisk set succesrige modstander var franskmanden Georges Cuvier, som forsvarede princippet om arternes konstans. Han klassificerede dyrene i fire hovedgrupper: hvirveldyr, bløddyr, leddyr og stråledyr, hvor arterne i hver gruppe betragtedes som bygget efter en og samme grundplan, som han betragtede som indbyrdes usammenlignelige. Han studerede også fossile hvirveldyr fra omegnen af Paris og fandt, at faunaen har ændret sig betydeligt gennem tiderne; han fandt ikke glidende overgange mellem arterne i de forskellige lag, og han mante, at det skyldtes en lokal uddøen pga. naturkatastrofer efterfulgt af nyindvandring af arter fra andre områder.

Skønt arternes konstans således havde været betvivlet af flere forskere, blev det dog gennem briten Charles Darwins bog On the Origin of Species by Means of Natural Selection (1859), at evolutionstanken fik sit endelige gennembrud. Darwin forklarede dyrerigets mangfoldighed som resultatet af gentagen dannelse af nye arter ved opsplitning af fælles stamformer. De nye arter tilpasses omgivelserne, og de bedst tilpassede former overlever. Han fastslog, at den systematiske inddeling af dyr og planter bør afspejle arternes afstamningsmæssige relationer på en måde, som ligner menneskelige stamtræer. Han havde tidligere publiceret en række monografier over rankeføddernes anatomi og systematik, men han benyttede ikke sin teori til revision af dyrerigets systematik.

Zoologi. Ernst Haeckel i positur hos fotografen, iført den særlige bredbræmmede hat, som han fik specialfremstillet.

Zoologi. Ernst Haeckel i positur hos fotografen, iført den særlige bredbræmmede hat, som han fik specialfremstillet.

Darwins tanker blev hurtigt grebet af tyskeren Ernst Haeckel, som konstruerede de første stamtræer dels over alle levende organismer, dels over hver enkelt af dyrerigets hovedgrupper. Haeckel var en kolossalt produktiv forsker og popularisator, og hans tanker om dyrerigets tidligste udvikling ændrede sig fra år til år, hvor de flercellede dyrs opståen først blev forklaret ved en opdeling af en ciliatlignende stamform og senere ved udvikling fra en flagellatkoloni (se gastraea-teorien og fosterudvikling).

Udviklingstanken trængte ganske hurtigt igennem i de videnskabelige kredse og gav et nyt perspektiv og derigennem en kolossal ansporing til de komparative studier af dyregrupperne, ikke blot baseret på anatomi og embryologi, men også fx på fysiologi, biokemi og økologi.

Slutningen af 1800-t. og det meste af 1900-t. blev imidlertid en periode, hvor den eksperimentelle biologi kom i første række. Tyskerne Wilhelm Roux og Hans Spemann grundlagde den eksperimentelle embryologi, hvor de fx vha. transplantationer på frøfostre kunne vise, hvorledes forskellige væv og organer påvirker hinanden vha. kemiske signalstoffer.

Skønt Darwin fremhævede, at systematikken bør afspejle fylogenien (arternes oprindelse og udvikling), er dette princip først trængt igennem fra midten af 1900-t., hvor tyskeren Willi Hennigs indførelse af fylogenetisk systematik (også kaldet kladisme), som kun anerkender naturlige (monofyletiske) grupper, har igangsat en ny opblomstring af systematiske studier, hvor computerbaserede analysemetoder er kommet til at spille en stadig mere fremtrædende rolle.

I midten af 1900-t. havde amerikaneren E.B. Lewis studeret de såkaldt homeotiske mutationer hos bananfluer, hvor enkelte lemmer eller hele kropsdele udvikles på "forkerte steder", fx normale ben i stedet for antenner. Sammen med tyskeren Christiane Nüsslein-Volhard skabte han den moderne udviklingsbiologi, som søger at forklare, hvorledes generne under fosterudviklingen organiserer individets forskellige kropsdele og organer. Mange af disse gener er fælles for det meste af dyreriget, og sekventering af proteiner og gener og studiet af enkeltgeners forekomst og funktion hos forskellige dyregrupper leverer ny information om evolutionen og bidrager dermed til en rigtigere systematik. Omkring årtusindskiftet er denne nye forskningsgren, som kaldes evolutionary developmental biology, således begyndt at skabe en ny syntese mellem de deskriptive, anatomisk-morfologisk-systematiske studier og den eksperimentelle biologi.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Nielsen: zoologi i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 22. april 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=184323