Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

adfærdsbiologi

Oprindelig forfatter KEHe Seneste forfatter Redaktionen

Studiet af instinkter hos den trepiggede hundestejle er blandt de klassiske undersøgelser i adfærdsforskningen. Niko Tinbergen, som i 1973 fik nobelprisen, studerede bl.a. de indviklede stimulus/respons-adfærdsrækker, som findes i fiskens parringsspil. På billedet har hannen med sin dans og sine farver fået en hun til at svømme ind i den rede, han har bygget; med munden berører han hunnens hale og stimulerer derved hendes æglægning. Hannens røde bug er en af de stimuli, der får andre hanner til enten at flygte eller angribe, mens formen er underordnet; samtlige modeller herover er lige gode til at fremprovokere andre hanners angrebsrespons.

Studiet af instinkter hos den trepiggede hundestejle er blandt de klassiske undersøgelser i adfærdsforskningen. Niko Tinbergen, som i 1973 fik nobelprisen, studerede bl.a. de indviklede stimulus/respons-adfærdsrækker, som findes i fiskens parringsspil. På billedet har hannen med sin dans og sine farver fået en hun til at svømme ind i den rede, han har bygget; med munden berører han hunnens hale og stimulerer derved hendes æglægning. Hannens røde bug er en af de stimuli, der får andre hanner til enten at flygte eller angribe, mens formen er underordnet; samtlige modeller herover er lige gode til at fremprovokere andre hanners angrebsrespons.

adfærdsbiologi, den gren af biologien, som beskæftiger sig med studiet af dyrs og menneskers adfærd. Ud over beskrivelse af de forskellige dyrearters adfærd omfatter adfærdsbiologi også adfærdsfysiologi og neuroetologi, som er studiet af de forskellige adfærdsformers fysiologiske grundlag. Desuden beskæftiger adfærdsøkologien sig med adfærd set i en økologisk sammenhæng, hvor adfærden er med til at sikre dyrenes eksistens i miljøet, som til gengæld er med til at forme adfærden. Konrad Lorenz og Niko Tinbergen anses for at være hovedpersonerne i grundlæggelsen af adfærdsbiologien.

Adfærdselementer

Udgangspunktet i adfærdsbiologien er detaljerede beskrivelser af adfærd ved opdeling i genkendelige adfærdselementer; valget af disse vil afhænge af undersøgelsens fokus. Adfærdselementerne udgør adfærdens mindste enheder, som ikke overlapper hinanden. Det kan være elementer som "gå", "sove" og "drikke", eller det kan være mere komplicerede elementer som "angreb", "pacificering", "bestigning af mage", "ungefodring" osv. De fleste adfærdselementer er instinktive, dvs. medfødte, og er gennem evolutionen blevet udviklet på en for arten karakteristisk måde. Derudover findes en medfødt evne til at lære at tilpasse adfærd til ændringer i omgivelserne.

De enkelte adfærdselementer kan analyseres for deres forekomst i tid (frekvens), deres styrke (intensitet), deres fordeling på individer og deres tilknytning til bestemte situationer. En komplet samling af adfærdselementer for en bestemt dyreart repræsenterer den pågældende dyrearts samlede adfærdsrepertoire (etogram). Ved at udvikle entydige definitioner og beskrivelser af adfærdselementerne er det muligt for forskerne at sammenligne oplysninger om forskellige dele af en dyrearts adfærd, ligesom det også er muligt at sammenligne forskellige arter.

Annonce

Adfærdselementerne er ofte samlet i bestemte grupper, som forekommer i bestemte situationer og med en bestemt funktion. Derfor er det ofte muligt at forudsige en adfærdsrækkefølge i en given situation. En adfærdskategori er en sådan sammenhængende gruppe af adfærdselementer, der har en bestemt biologisk funktion. Eksempler kan være fødesøgning, seksualadfærd, markering, aggressiv adfærd, soignering, forsvarsadfærd eller yngelpleje. Adfærdskategorierne kan igen samles i overordnede enheder som fx flokadfærd (social adfærd) og solitæradfærd (individuel adfærd).

At adfærdselementer forekommer i adfærdskategorier beror på, at flere elementer stimuleres af samme ydre påvirkning, og at flere elementer kontrolleres af samme indre fysiologiske faktor, kaldet motivation. Udtrykket drift, eller biologisk drift, har været anvendt for den indre tilstand, der kræves før en række sammenhørende adfærdselementer udføres, fx forplantningsdrift og redebygningsdrift. Reflekser er enkle, medfødte adfærdselementer, som altid udløses på samme måde ved ydre stimulering, og som ikke er styret af nogen form for motivation.

Adfærdsfysiologi

En velundersøgt adfærdskategori er aggressiv adfærd, som fortrinsvis optræder blandt hannerne inden for en art. Adfærdselementerne er angreb, jagen og trueadfærd. Den ydre stimulerende påvirkning er tilstedeværelsen af en fremmed artsfælle, oftest en fremmed han. Adfærdselementerne påvirkes i samme retning af samme fysiologiske faktorer og er derfor underlagt den samme motivation, den aggressive motivation, eller blot aggression. For hanner er en af de aggressionsfremkaldende fysiologiske faktorer det hanlige kønshormon, testosteron.

I den såkaldte årsagsanalyse (kausalanalyse) eller motivationsanalyse undersøges rækkefølgen, frekvensen og intensiteten af de enkelte adfærdselementer. Adfærdsfysiologiske undersøgelser kan supplere årsagsanalysen, fx ved at vise de enkelte adfærdselementers afhængighed af hormonkoncentrationen i blodet. De adfærdsfysiologiske analyser kan også bidrage til adskillelse af motivationer, der kunne anses for identiske, vurderet ud fra adfærdselementerne alene. Eksempelvis forekommer angreb hos rovdyr både i kampe mellem artsfæller og ved fangst af byttedyr; men de fysiologiske årsagsfaktorer er helt forskellige i de to situationer. I indbyrdes kampe spiller kønshormonet en rolle, mens angreb i forbindelse med nedlæggelse af bytte bl.a. beror på blodsukkerniveauet. Der er således tale om forskellige former for motivation, og man kan derfor inddele aggression i forskellige typer: intraspecifik aggression (mellem artsfæller) i kampsituationer, og interspecifik aggression (mellem forskellige arter) ved byttefangst. Aggressivitet i forsvaret af unger eller opholdssted er hverken styret af hanlige kønshormoner eller blodsukkerniveauet. Man taler derfor om defensiv adfærd eller defensiv aggression som en tredje type.

Der er afsløret mange forskellige sammenhænge mellem fysiologiske faktorer, især hormoner, og adfærd. Ved adfærdsfysiologiske teknikker kan man manipulere med de fysiologiske faktorer og observere adfærd. Der er tre metoder: 1) Fjernelse af formodede fysiologiske faktorer (bortfaldssymptomer); fx fører fjernelse af det hanlige kønshormon ved kastration til bortfald af de aggressive adfærdselementer. 2) Kunstig behandling med faktorerne (substitutionsstudier); fx behandling af kastrater med kønshormonet, hvorved aggressionen genetableres. 3) Undersøgelser af faktorernes stimulerende (induktive) virkning hos intakte dyr; fx er det muligt at forøge aggressionen hos ikke-kastrerede hanner ved hormonbehandling. Radioaktivt mærket hormon kan følges rundt i organismen, og det kan herved påvises, hvor hormonet udøver sin virkning på adfærden. Nogle adfærdselementer kan udløses alene ved ændringer i de fysiologiske årsagsfaktorer. I sådanne tilfælde kaldes adfærden spontan. Det kan fx være begyndende fødesøgning, søgen efter mage, unger eller hvilested (appetensadfærd).

De fysiologiske forhold ændrer sig med tiden, ofte efter bestemte mønstre, og det er disse mønstre eller rytmer, som er årsag til periodevise variationer i forekomsten af de forskellige adfærdskategorier, fx ynglecyklus (se biologisk rytme).

Stimuli og handlingskæder

Adfærd udløses sjældent ved indre fysiologiske ændringer alene. Oftest kommer fra omgivelserne udløsende eller supplerende påvirkninger. En påvirkning udefra, som dyret sanser, benævnes en stimulus. Sanseorganerne og nervesystemet er udviklet til at frafiltrere de fleste irrelevante stimuli, således at kun relevante stimuli når frem til centralnervesystemet og påvirker adfærden. En nøglestimulus eller udløser er en stimulus, som uden forudgående indlæring udløser et bestemt adfærdselement. Søgeadfærd bringer dyrene under indflydelse af nøglestimuli i omgivelserne, og slutstimuli, som er specielle nøglestimuli, fremkommer som konsekvens af adfærden. Reaktionen på slutstimuli kaldes sluthandlinger; det kan eksempelvis være fortæring af føde, parring, ungefodring eller søvn.

Et adfærdselement, som er udløst af en nøglestimulus, kan ændre dyrets situation, fx ved at provokere en partners reaktion. Partnerens reaktion kan skabe en ny nøglestimulus, der udløser et nyt adfærdselement osv. På den måde kædes flere adfærdselementer sammen i et forløb, der kaldes en handlingskæde. Handlingskæder er bl.a. karakteristiske for mange dyrearters kurtisering, pardannelse og parringsadfærd, hvor de to køn skiftevis udviser adfærdselementer, der fungerer som nøglestimuli for partneren. Hundestejlehannens røde bug indgår i artens kommunikation. En sådan nøglestimulus, den røde bug, kaldes et signal. Længere tids fravær af nøglestimuli kan føre til spontan udførelse af adfærdselementer. Adfærden kaldes i så fald en tomgangshandling.

Neuroetologi

Neuroetologi beskæftiger sig med undersøgelser af sanseorganernes og nervesystemets behandling af stimuli og udløsning af adfærd. Sanseorganernes sanseceller og nerveceller udgør det første filter i frasorteringen af uvedkommende sanseindtryk. Sanseindtryk må forbi dette filter, før organismen kan viderebearbejde stimuli. Undertiden reagerer sansecellerne ikke, selvom de påvirkes af relevante stimuli. Vedvarende påvirkning med samme stimulus fører efter kort tid til nedsat aktivitet i sanseorganets nerver. Dette kaldes sensorisk tilpasning (adaptation), og genetablering af nerveaktivitet betegnes restituering.

Næste filter, som en stimulus møder på vej fra sanseorgan til centralnervesystem, ligger i overgangen fra ét sæt nerveceller til det næste, i synapserne. Her kan der ske en forøgelse eller en hæmning af den overførte nerveaktivitet. Den endelige filtrering af stimuli foregår i centralnervesystemet. Her kan der tillige ske en samordning af stimuli fra forskellige sansenerver, så de forskellige sanseindtryk tilsammen udløser en bestemt adfærd. Dyr, som har behov for at reagere på mange stimuli, har oftest så veludviklede sanseorganer, at de bringer et meget detaljeret billede af omverdenen videre til centralnervesystement. Her foregår så en behandling af et stort antal stimuli. Mange rovdyr danner sig på den måde søgebilleder af de byttedyr, som er særlig hyppige på bestemte tidspunkter, og som det derfor kan betale sig at jage. Processen at danne et adfærdsrelevant stimulusbillede i centralnervesystemet betegnes perception.

Frafiltreringen af stimuli betyder, at kun en ringe del af de ydre påvirkninger har betydning for adfærdens udløsning. Ofte er det kun dele af en stimulus, som har betydning for adfærden. Forsøg med kunstig manipulation af naturlige stimuli, de såkaldte attrapforsøg, afslører de adfærdsrelevante dele af en naturlig stimulus. Fx udløses aggression hos hundestejlehanner i yngletiden af synet af den røde bug hos andre hanner. Den aggressive motivation, bl.a. styret af kønshormonproduktionen, kulminerer i yngletiden, samtidig med at den røde bug, den udløsende stimulus, udvikles. Hundestejlehanner, der er opfostrede isoleret fra andre fisk, vil udvise aggressiv adfærd, første gang de ser enten en anden han i yngledragt eller en rød attrap, hvis den aggressive motivation er til stede.

Neuroetologiske undersøgelser har afsløret, at særlige områder i centralnervesystemet har speciel betydning for bestemte adfærdstyper. Dette har affødt en diskussion vedrørende eksistensen af afgrænsede hjernecentre, som styrer bestemte adfærdskategorier (aggressionscenter, seksualcenter m.m.). Hjernens forskellige områder står imidlertid i tæt indbyrdes kontakt både anatomisk og funktionelt, så det er ikke korrekt generelt at opfatte hjernen som bestående af velafgrænsede, adfærdsstyrende centre.

Konfliktadfærd

Styringen af adfærden ved hjælp af indre fysiologiske forhold og ydre påvirkninger sikrer, at adfærden normalt er tilpasset omgivelserne. Imidlertid opstår der ofte situationer, hvor flere uforenelige adfærdselementer stimuleres samtidig, fx elementer i seksualadfærden og aggressive adfærdselementer, eller samtidig aktivitet i den aggressive motivation og i flugtmotivationen. I sådanne konfliktsituationer kan adfærdselementerne gensidigt hæmme hinanden, og i stedet kan udløses adfærdselementer, som tilsyneladende er meningsløse i den pågældende situation. I kampe, hvor både aggressive og flugtmotiverede elementer aktiveres, kan dyret således pludselig begynde at soignere pels eller fjerdragt, eller det viser adfærdselementer som drikke- eller fødesøgning eller elementer af seksualadfærd. I alle tilfælde er der elementer fra andre adfærdskategorier end de to i konflikt. De tilsyneladende irrelevante adfærdselementer kaldes overspringshandlinger og er en speciel form for konfliktadfærd. Regression er en anden type konfliktadfærd, hvor voksne dyr udviser ungeadfærd, fx at tigge føde. Redirigeret adfærd er en konfliktadfærd, hvor et ellers relevant adfærdselement, fx angreb, rettes mod et irrelevant objekt, dvs. mod objekter i omgivelserne i stedet for mod en artsfælle. Under konfliktsituationen er der ofte forøget aktivitet i det autonome nervesystem og i binyrerne, hvilket bl.a. resulterer i farveskifte hos fisk og krybdyr, pels- eller fjerrejsning, udtørring af slimhinder, hjertebanken og evt. forøget svedproduktion.

Signaler og evolution

De forskellige former for konfliktadfærd er af stor betydning for evolutionen af adfærd. Mange elementer i kurtiseringsadfærd, kampadfærd og anden social adfærd har karakter af positurer eller signaler og er udviklet til at udløse bestemte adfærdselementer hos artsfæller. Det er ofte enkle og markante elementer, hvilket hindrer fejltagelser og i kampadfærden reducerer risikoen for fysisk skade; det gælder fx true- og pacificeringspositurer. En stor del af dyrs signaler har deres oprindelse i konfliktadfærd. Det kan være en overspringshandling som fjerpilning, der har udviklet sig til en pacificerende positur i kampadfærden, eller det kan være fjerrejsning, der er blevet til et signal i kurtiseringsadfærden, fx påfuglens præsentation af halen. Ændringen fra konfliktadfærd til signal eller positur kaldes ritualisering. Processen har ofte ført til en drastisk ændring af strukturer eller bygningstræk, fx udviklingen af påfuglehalens farvetegninger og abnorme størrelse. Under ritualiseringen har adfærdselementerne også ændret udformning, de udføres stereotypt og ofte med samme intensitet.

Adfærdsudvikling

Adfærdsbiologien omfatter også undersøgelser af adfærdens udvikling i løbet af den enkelte dyrearts opvækst, dens ontogenese. Adfærdsændringer under nervesystemets udvikling og vækst betegnes modning. Under modning findes såkaldte kritiske perioder, hvor den ontogenetiske udvikling af nervesystemet gør dette særlig modtageligt for påvirkninger. Påvirkninger i de kritiske perioder kan have livslang betydning for individets hele adfærd. Et eksempel er udviklingen af kønsspecifik adfærd, seksuel differentiering. Kønnet er almindeligvis genetisk fastlagt ved befrugtningen, men dette er i sig selv ikke tilstrækkeligt for udviklingen af kønsspecifik adfærd. For at vise hanlig adfærd i voksenlivet er det hos pattedyr således afgørende nødvendigt, at hannen i fostertilstanden eller lige efter fødslen påvirkes af hanlige kønshormoner fra fostrets egne testikler. Efter fødslen kan der optræde andre kritiske perioder. Nyklækkede unger af redeflyende fugle underkastes en visuel prægning på voksne artsfæller. Visuelle stimuli fra forældrefuglene fører til livslange ændringer i centralnervesystemets funktion. Er de rette visuelle stimuli ikke til stede i den for prægningen kritiske periode, vil ungerne ikke følge moderen, men andre tilfældige, bevægelige genstande. Seksuel prægning er en tidlig prægning på senere seksualpartnere, en proces, der er vigtig for den rette artsgenkendelse i voksenlivet. Seksuel prægning ses bl.a. hos andefugle, hvor unge hanner tidligt præges på hunners fjerdragt. Opdrættes en ællingehan af fremmede andearter, vil den præges på de fremmede hunner og vælge dem frem for sin egen art som seksualpartnere i voksenlivet.

Adfærdsøkologi

I denne videnskab undersøges adfærdens overordnede funktion, fx dens betydning for etableringen af dyregruppers sociale organisation, som ofte formes af kampadfærd. Det kan være dannelsen af en social rangorden, en hakkeorden, hvor enkeltindivider har forrang, dominans, til resurser som føde, mage, hvilested m.m. Det kan også være oprettelsen af et territorium, hvor enkeltindivider, par eller grupper (klaner, familiegrupper) opnår eksklusiv adgang til et bestemt område ved hjælp af kampadfærden. Et territorium kan være et føde- og jagtterritorium, et yngleterritorium eller et parringsterritorium. Opretholdelsen af føde- eller jagtterritorier kan være tidsfordelt i stedet for rumfordelt. Flere huskatte benytter således det samme areal, men de fordeler arealets anvendelse tidsmæssigt imellem sig ved hjælp af kampadfærden. De stærkeste katte får adgang til området på de bedste jagttidspunkter. Yngleterritorier er typisk det nødvendige areal til opretholdelse af livet for et ynglepar eller en gruppe med afkom. En særlig type er redeterritorier hos kolonirugende fugle. Her forsvares kun redestedet, mens fødesøgningen foregår gruppevis, eventuelt med de voksne fugle organiseret i en rangorden. Parringsterritorier er det nødvendige areal for tiltrækning af mage og gennemførelse af parring. Til denne type territorium hører visse fuglearters dansepladser eller arenaer, hvor flere hanner udfører en ritualiseret kampadfærd, spil, på et afgrænset areal. Arenaspillets funktion er samlet at lokke hunner til parring.

For at opretholde territorier udføres ofte markeringsadfærd. Arenaspillet er primært en visuel markering, men der kan også være tale om duftmarkering, fx ved urinering på territoriegrænser, eller markering ved hjælp af lyd, fx fugles territorialsang, frøers kvækken og pattedyrs brølen. Markeringsadfærden har ofte flere funktioner, fx som lokkesignal over for det modsatte køn og som truesignal over for rivaler.

Social levevis indebærer ikke nødvendigvis en social organisering ved hjælp af kampadfærd. Simple flokke som en fugleflok eller en fiskestime holdes sammen af de enkelte individers reaktioner på signaler fra flokfællerne.

Samfund er flokke med stor gensidig afhængighed mellem individerne, en klar rollefordeling og en tilknytning til et fælles opholdssted. Ofte rummer samfund forskellige individtyper, kaster, som det fx ses hos sociale insekter med sterile arbejdere og seksuelt aktive individer. Den sociale levevis medfører som oftest fordele for gruppens enkeltindivider, men nyere studier inden for sociobiologi sandsynliggør dog, at det ikke altid forholder sig sådan. Man taler om altruisme, opofrelse, når et individ udfører en adfærd, der er til ulempe for individet selv, men til fordel for et andet individ. Fx kan en dominerende han sætte livet på spil i forsvaret af afkom og øvrige slægtninge. Et andet eksempel er underlegne flokmedlemmer, der bidrager i opfostringen af dominerende ynglepars afkom pga. et slægtskab med afkommet. Ofte vises altruistisk adfærd over for beslægtede individer. Hos disse vil et bestemt gen eller en bestemt gruppe af gener findes hos både individet, dets afkom og hos andre nære slægtninge. For gengruppens overlevelse som helhed kan det derfor være en fordel, at enkeltindividet hjælper slægtninge, selvom det sker på egen bekostning (se kinselektion). En arveligt bestemt serie af adfærdskategorier, der er hensigtsmæssige under en dyrearts karakteristiske miljøforhold, kaldes en adfærdsstrategi.

Læs mere om adfærd og psykologi.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Knud Erik Heller: adfærdsbiologi i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 19. november 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=32903