Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

ciliater

Oprindelig forfatter JyRN Seneste forfatter Redaktionen

Ciliater. Fra venstre mod højre ses: 1 Ferskvandsciliaten Paramecium sp. (tøffeldyr) med fødevakuoler (brune) og to kontraktile vakuoler (hvide, stjerneformede). Ciliaten lever overvejende af bakterier. Den er ca. 200 μm. 2 Ferskvandsciliaten Blepharisma japonicum er rødfarvet pga. røde pigmentkorn. Den lever overvejende af mindre ciliater. Når der er rigeligt med føde, kan den blive så stor, at den kan æde sine mindre slægtninge; den kan dog ikke fordøje deres pigment, som ses i de røde fødevakuoler. Denne gigantform er ca. 500 μm (normalstørrelsen er ca. 350 μm). 3 Den store ferskvandsciliat Stentor coeruleus (trompetdyr) kan være fasthæftet på et substrat vha. en klæbrig fod eller være fritsvømmende. Langs kanten af dens skiveformede mundfelt findes cilier i membraneller, der slår hastigt og filtrerer byttedyr, bl.a. andre ciliater, ned i selve munden. Ciliaten er ca. 1 mm og har et blågrønt pigment. 4 Scanning-elektronmikroskopisk billede af suctorien Dendrocometes paradoxus, som har hæftet sig fast til en krabbes gælle. Suctorier er specialiserede ciliater, der ikke har en mund, men har udviklet arme, tentakler, hvormed byttedyr fanges og udsuges. Ved celledeling forbliver den ene dattercelle fasthæftet, mens den anden celle svømmer bort vha. cilier. Ved fasthæftning på et nyt sted tabes cilierne, og der udvikles tentakler. Den er ca. 100 μm.

Ciliater. Fra venstre mod højre ses: 1 Ferskvandsciliaten Paramecium sp. (tøffeldyr) med fødevakuoler (brune) og to kontraktile vakuoler (hvide, stjerneformede). Ciliaten lever overvejende af bakterier. Den er ca. 200 μm. 2 Ferskvandsciliaten Blepharisma japonicum er rødfarvet pga. røde pigmentkorn. Den lever overvejende af mindre ciliater. Når der er rigeligt med føde, kan den blive så stor, at den kan æde sine mindre slægtninge; den kan dog ikke fordøje deres pigment, som ses i de røde fødevakuoler. Denne gigantform er ca. 500 μm (normalstørrelsen er ca. 350 μm). 3 Den store ferskvandsciliat Stentor coeruleus (trompetdyr) kan være fasthæftet på et substrat vha. en klæbrig fod eller være fritsvømmende. Langs kanten af dens skiveformede mundfelt findes cilier i membraneller, der slår hastigt og filtrerer byttedyr, bl.a. andre ciliater, ned i selve munden. Ciliaten er ca. 1 mm og har et blågrønt pigment. 4 Scanning-elektronmikroskopisk billede af suctorien Dendrocometes paradoxus, som har hæftet sig fast til en krabbes gælle. Suctorier er specialiserede ciliater, der ikke har en mund, men har udviklet arme, tentakler, hvormed byttedyr fanges og udsuges. Ved celledeling forbliver den ene dattercelle fasthæftet, mens den anden celle svømmer bort vha. cilier. Ved fasthæftning på et nyt sted tabes cilierne, og der udvikles tentakler. Den er ca. 100 μm.

ciliater, Ciliophora, række inden for protozoer (Protozoa). Ciliater er encellede, eukaryote organismer af størrelse fra ca. 20 μm til et par mm, som bevæger sig i vandigt miljø ved hjælp af cilier (fimrehår) og har to slags cellekerner (kernedimorfi), en stor makrokerne og en eller flere små mikrokerner. De fleste ciliater er fritlevende i vand; enkelte er parasitter. Ca. 8000 arter er beskrevet. Se også protozoer.

Ordet ciliat kommer af lat. cilium 'øjenvippe', opr. 'øjenlåg', og -at.

Opbygning

Ciliater har en kompleks opbygning. Ud over de organeller, som almindeligvis findes i eukaryote celler (fx mitokondrier, ribosomer, peroxisomer, lysosomer), har ciliater specielle organeller: en pulserende, kontraktil vakuole, som pumper overskydende vand ud af cellen, en "mund" (cytostom), hvor fødeoptagelse sker, et "gat" (cytoproct), hvor ufordøjeligt materiale udstødes, samt organeller (trichocyster, mucocyster, pigmentkorn), hvis indhold kan skydes ud som en forsvarsmekanisme. Ciliaternes mangfoldige former opretholdes af et netværk af proteiner (cytoskelet), der sammen med plasmamembranen danner ciliaternes cortex.

Cilier

Cilier (fimrehår) er 0,3 μm tykke udposninger af plasmamembranen, og hver udposning omslutter et system af mikrotubuli, som inde under cellens overflade ender i et basallegeme (kinetosom). Den velkontrollerede bevægelse af cilierne får cellen til at svømme gennem vandet. Oftest sidder cilierne enkeltvis på overfladen, men hos visse arter (fx Stylonychia) sidder de i små grupper og danner stive "ben" (cirrer), hvormed ciliaten kan vandre hen over underlaget. I mundregionen sidder cilierne tæt sammen og danner små "plader" (membraneller), der vifter føden ind i munden. Nogle ciliater (Suctoria) har kun cilier i visse udviklingsstadier. På overfladen og i mundregionen danner cilierne karakteristiske mønstre, der traditionelt benyttes i den systematiske inddeling af ciliaterne. Nyere metoder (analyser af finstruktur og gener) vælter til en vis grad denne inddeling.

Annonce

Fødeoptagelse

Føden optages i mundregionen, hvor den omsluttes af en membran under dannelse af en fødevakuole, hvori fordøjelsen sker efter tilførsel af fordøjelsesenzymer via lysosomer. Fødens næringsstoffer bruges i biosyntesen, mens ufordøjelige rester udstødes gennem cytoprocten. Suctorier har ingen mund, men har udvækster, tentakler, hvormed byttedyr udsuges.

Cellekerner

De to slags kerner har forskellig funktion. Den polyploide (mangedoblet genom) makrokernes genetiske information (DNA) styrer ciliaternes vækst og formering. Under ciliaternes normale liv er den diploide (enkelt genom) mikrokerne inaktiv, dog fordobles dens DNA før hver celledeling. Mikrokernens DNA forynger ciliaternes kernemateriale under konjugationen (se senere).

Ukønnet formering

Når der er rigelige fødemængder til stede, formerer ciliater sig hurtigt. Når ciliaten har fordoblet sit DNA (i begge kernetyper) og har nået en vis størrelse, formerer den sig ved tværdeling, dog først efter dannelse af en ny mund og en ny kontraktil vakuole, så begge døtreceller er udrustet med disse organeller.

Cyster

Hvis fødemængden i naturen bliver utilstrækkelig, svømmer ciliaten rundt for at finde føde. Lykkes dette ikke, kan visse ciliater indkapsle sig i en cyste. Før cystedannelsen bliver ciliaten mindre pga. sult, dens organeller reduceres, og der udskilles et sekret, der danner den kuglerunde cystes væg. Cysterne har en porestruktur, men ellers kun få karakteristiske særpræg. Når der igen er føde til stede, eller cysten passivt føres til et mere egnet sted, kommer ciliaten ud af cysten gennem poren, optager føde og formerer sig.

Konjugation, kønnet formering

Under visse vækstbetingelser (fx sult) vil mange ciliater gennemgå en kønnet formering, konjugation. Ved denne proces lægger to individer (genetisk forskellige, men samme art) sig tæt op ad hinanden, og en lille kanal dannes imellem dem ved mundregionen. Samtidig nedbrydes makrokernerne, mens mikrokernerne gennemgår to delinger, en mitose og en meiose. Dette resulterer i, at hver celle kommer til at indeholde to ens, haploide (halvt genom) kerner, idet de andre mikrokerner nedbrydes. Den ene af de to haploide kerner vandrer gennem kanalen over i det andet individ, hvor den smelter sammen med den tilbageblevne haploide mikrokerne. Herved dannes en diploid synkarion. Kanalen lukkes, og de to individer skilles; de har nu ens genetisk materiale, men forskelligt cytoplasma.

I hvert individ udvikler den diploide synkarion sig til fire nye makrokerner og fire nye mikrokerner. Herpå deler individet sig to gange til fire små identiske celler. Disse kan nu danne cyster, eller — hvis der er tilstrækkeligt med føde — vokse og formere sig. I laboratoriekulturer må mange ciliater efter et vist antal celledelinger gennemføre konjugation, ellers uddør de. De enkelte trin i konjugationen er artsspecifikke.

Økologi

Ciliater har stor udbredelse og stor økologisk betydning. De er tilpasset alle vandige miljøer, hvor de danner et af de nederste led i fødekæderne. De fleste ciliater er fritsvømmende (fx Paramecium, tøffeldyr), men mange kan fasthæfte sig (fx Stentor, trompetdyr), evt. mere permanent med en stilk (fx Vorticella, klokkedyr, og Suctoria) eller i et hylster, lorica, (Folliculina). Fastsiddende ciliater kan frigøre sig og svømme hen til et mere egnet sted. Ved formering forbliver den ene dattercelle fastsiddende, mens den anden svømmer bort og danner en ny stilk eller lorica.

Nogle ciliater (fx Colpoda) spiller en rolle i jord. Visse ciliater er parasitiske, fx Balantidium coli, som lever (harmløst) i tarmen hos svin, men kan inficere mennesker og forårsage dysenteri. Ciliater har en vigtig rolle i vommen hos drøvtyggere.

De mindre ciliater ernærer sig af bakterier og organisk materiale (døde dyr og planter). De bliver spist af større ciliater, der igen tjener som føde for bl.a. pelagiske larver af flercellede dyr. Med ciliaternes forskelligartede krav til ilt og andre forhold kan de enkelte arters tilstedeværelse benyttes som økologisk indikator for renhed, eller mangel på samme, i et vandområde. Ciliater kan ophobe forurenende stoffer som tungmetaller eller insektgifte, som kan føres videre til fødekædens højere led.

Historie

Den danske naturforsker Otto Frederik Müller (1730-84) betragtes som ciliat-systematikkens fader. Som den første gav han systematiske beskrivelser af ciliater, bl.a. samlet i hans berømte værk Animalcula Infusoria (1786) (infusionsdyr er et gammelt navn for ciliater). I værket er en tegning af ciliater i konjugation, selvom betydningen af processen først blev erkendt i 1900-t. Flere ciliater bærer hans navn, fx Stentor polymorphus Müller. Han gav også ciliater danske navne som fx "Glødspilleren" (Blepharisma) pga. dens "rødgule ildagtige farve" (røde pigmentkorn). Sin begejstring over det mylder af liv, han så i vandprøverne, udtrykte han i 1783: "En Reise til Maanen vilde neppe give os sælsommere Syner, end et Øiekast giennem en Linse på en Vanddraabe i vores Studerekammer virkeligen frembyder".

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jytte R. Nilsson: ciliater i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 23. maj 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=57122