• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

bakterier

Oprindelig forfatter SStr Seneste forfatter Redaktionen

Bakterier. Salmonellabakterier (Salmonella enteritidis), der forårsager fødevareforgiftning. De findes især i kylling, æg og svinekød. Salmonellabakterier er stavformede bakterier. Forstørrelse ca. 4800×.

Bakterier. Salmonellabakterier (Salmonella enteritidis), der forårsager fødevareforgiftning. De findes især i kylling, æg og svinekød. Salmonellabakterier er stavformede bakterier. Forstørrelse ca. 4800×.

bakterier, encellede organismer uden cellekerne.

Forekomst

Bakterier findes i meget stort antal overalt i naturen, i vand, jord og luft, på og i planter, dyr og mennesker.

I de øverste få centimeter af havemuld findes der fx 10-12 mio. bakterier pr. gram jord. Omtrent den samme tæthed af bakterier findes i spyt, og i menneskers og dyrs afføring er der omkring 100 mia. bakterier pr. gram. I naturen kan bakterier blive så talrige, at de fx kan ses som overtræk på bunden af søer og bugter, det såkaldte liglagen, eller som røde eller grønne belægninger på rådnende materiale i strandsøer. Bakterier kan også ses som belægninger i halsen ved halsbetændelse.

De fleste bakterier er normalt uskadelige, men der findes en lang række vigtige sygdomsfremkaldende bakterier for dyr og mennesker og enkelte for planter. Fx kan nævnes Salmonella typhi, som giver tyfus, Pasteurella pestis, som giver pest, og Vibrio cholerae, som giver kolera.

Annonce

Ordet bakterie kommer af gr. bakterion 'lille stav', dim. af bakteria, beslægt. med baktron 'stav'.

I jord og i vand medvirker bakterier til at nedbryde organisk materiale, og de kan nedbryde en lang række spildprodukter hidrørende fra menneskets aktiviteter i fx rensningsanlæg og på lossepladser. Visse bakterier kan binde luftens kvælstof og omdanne det til kvælstofforbindelser, som derefter kan optages og udnyttes af planter.

I søer og have kan bakterier spille en stor rolle som første led i fødenet. De planktoniske, heterotrofe bakterier lever hovedsagelig af opløst organisk stof, og de ædes især af flagellater, som ædes af andre større organismer, og via fx vandlopper kan fødenettet ende i fisk. Bakterieantallet i havvand er gennemsnitlig 1 mio. pr. ml, og bakterier kan udgøre en stor del af biomassen i de frie vandmasser, op til 20% af fytoplanktonbiomassen.

Visse bakterier forekommer i fødevarer, og bakterier benyttes industrielt til fremstilling af fx mælkeprodukter, eddike og antibiotika. Vha. gensplejsningsteknik kan der indsættes gener for nye egenskaber i bakterier, som derved kan danne bestemte stoffer i store mængder, fx enzymer.

Bakteriers opbygning

Bakterier. Skematiseret længdesnit af en bakterie. Modsat eukaryoter (fx svampe, planter og dyr) mangler bakterier en egentlig cellekerne. Den genetiske information findes i kromosomet, der består af DNA uden proteiner. Ribosomerne fungerer i proteinsyntesen. Cellen er afgrænset af en plasmamembran og en cellevæg. Planter og svampe har også en cellevæg, mens dyr ikke har. Flagellerne, som er fæstnet i plasmamembranen, tjener til bevægelse.

Bakterier. Skematiseret længdesnit af en bakterie. Modsat eukaryoter (fx svampe, planter og dyr) mangler bakterier en egentlig cellekerne. Den genetiske information findes i kromosomet, der består af DNA uden proteiner. Ribosomerne fungerer i proteinsyntesen. Cellen er afgrænset af en plasmamembran og en cellevæg. Planter og svampe har også en cellevæg, mens dyr ikke har. Flagellerne, som er fæstnet i plasmamembranen, tjener til bevægelse.

Bakterier er prokaryoter, dvs. organismer, hvor arvemassens DNA ikke findes membranomsluttet i en cellekerne, og som mangler membranbundne organeller. Bakteriers DNA er et enkelt cirkulært DNA-molekyle, som er ca. 1 mm langt. Derudover indeholder mange bakterier små cirkulære DNA-molekyler (plasmider) med en længde på ca. 1 μm, som bærer specielle gener, hvoraf nogle gør bakterierne resistente over for antibiotika.

De fleste bakterier har en størrelse på mellem 0,2 og 2 μm og er enten kugleformede (kokker), stavformede eller spiralsnoede (spiriller). Selvom bakterier er encellede, kan nogle vokse som millimeterlange kæder eller som klumper.

I bakteriers cytoplasma findes foruden DNA et stort antal ribosomer, der er sæde for proteinsyntesen. Ribosomerne er opbygget af to underenheder med to molekyler ribosomalt RNA (23S og 16S rRNA) foruden ca. 50 forskellige proteinmolekyler.

Bakteriers cytoplasma er normalt afgrænset mod omgivelserne af en cellemembran og en stiv cellevæg. Cellemembranen består af ca. 60% protein og 40% lipider, især fosfolipider. Cellevæggen er opbygget af polysaccharider (N-acetylglukosamin og N-acetylmuraminsyre) holdt sammen af tværbroer af aminosyrer. De grampositive bakterier har en tyk væg af dette peptidoglykan, hvorimod cellevæggen i gramnegative bakterier har et tyndere lag peptidoglykan og yderligere flere fedtholdige lag af proteiner og polysaccharider. Penicillin virker ved at forhindre dannelsen af nye tværbroer i væggen hos de grampositive bakterier, hvilket bevirker, at cellerne ikke kan dele sig. De fleste andre antibiotika virker på cellens proteinsyntese.

Mange bakterier kan bevæge sig med flageller, der er tynde proteintråde (ca. 1/100 μm) forankrede med et bevægeligt hængsel i cellemembranen.

Bakterier formerer sig ved deling. Billedet viser en  Escherichia coli i den tidlige delingsfase. Forstørrelse 29.500×.

Bakterier formerer sig ved deling. Billedet viser en Escherichia coli i den tidlige delingsfase. Forstørrelse 29.500×.

Formering

Bakterier formerer sig ved tværdeling af cellen, og under gunstige vækstbetingelser deler nogle bakterier sig hvert 15.-20. minut. Deres formering er ukønnet; dog kan der mellem visse bakterier ske overførsel af DNA fra en celle til en anden. Nogle bakterier kan endda optage DNA direkte fra vækstsubstratet. Under ugunstige forhold bliver celledelingen meget langsom eller stopper helt, og nogle bakterier (Bacillus, Clostridium) danner sporer, som er resistente hvileformer.

Vækstfysiologi

Bakterier kan vokse under meget forskellige temperaturforhold, de fleste bedst ved ca. 30 °C, men psykrofile bakterier ('kuldeelskende') vokser bedst ved ca. 5-10 °C og termofile ('varmeelskende') ved ca. 60 °C.

Bakterier har meget forskellige vækstkrav. Nogle kan udelukkende vokse i det meget sammensatte miljø inden i andre organismer, mens andre kun har behov for simple uorganiske salte. Nogle bakterier kan kun vokse i nærvær af ilt (aerobe bakterier), mens andre kræver helt iltfrie omgivelser (anaerobe bakterier). Andre igen kan både vokse aerobt og anaerobt. Bakterier får energi til vækst på flere måder; ved fotosyntese som hos planter og ved respiration som hos dyr, men der findes også anaerob respiration og fermentering (gæring). Disse meget forskellige måder at skaffe sig energi på er en del af forklaringen på, at bakterier er i stand til at leve så mange forskellige steder og kan omsætte så mange forskellige substrater.

Alt efter deres krav til vækstmediet inddeles bakterier i en række grupper. De autotrofe bakterier kan opbygge alle cellens bestanddele ud fra simple uorganiske salte og kuldioxid, mens de heterotrofe bakterier kræver forskellige organiske forbindelser for at kunne vokse. I alle tilfælde kræver opbygningen af cellernes bestanddele energi, som tilføres ved kobling til de energirige fosfatbindinger i ATP (adenosintrifosfat). Langt de fleste bakterier er heterotrofe og danner ATP ved omsætning af organiske forbindelser, ofte glukose eller andre sukkerarter (de kaldes også kemo-organo-heterotrofe). I aerobe bakterier fører denne omsætning til dannelse af kuldioxid og vand foruden 38 ATP-molekyler for hvert glukosemolekyle, der nedbrydes. I anaerobe bakterier sker der kun en delvis nedbrydning af glukose, der kun giver et udbytte på 2-4 ATP. Under anaerobe forhold må der derfor omsættes meget organisk stof for at få tilstrækkelig energi til væksten. Gæring (fermentering) af sukker fører til dannelse af alkohol eller en række organiske syrer, fx eddikesyre, mælkesyre, propionsyre eller smørsyre.

De fototrofe bakterier får energi fra lys vha. bakterieklorofyl og vokser udelukkende anaerobt. Nogle benytter svovl, svovlbrinte eller brint til at reducere kuldioxid, så det kan indgå i cellens produkter; de kaldes fotoautotrofe (også kaldet foto-litho-autotrofe). Fotoheterotrofe (også kaldet foto-organo-heterotrofe) bakterier benytter organiske stoffer som fx alkohol som kulstofkilde. De fototrofe bakterier lever på steder, hvor der er både lys og svovlbrinte eller organisk stof, fx i søer, strandsøer, på rådnende plantedele og i rensningsanlæg.

Kemoautotrofe (også kaldet kemo-litho-autotrofe) bakterier benytter uorganiske forbindelser som energikilde og kuldioxid som kilde til kulstof. Energikilden kan her fx være svovlbrinte (Beggiatoa), frit svovl (Thiobacillus), ammoniak (Nitrosomonas), nitrit (Nitrobacter), brint (Pseudomonas) eller jern (Thiobacillus ferrooxidans).

Endelig findes der bakterier, der under anaerobe forhold får energi ved at benytte uorganiske molekyler som elektronacceptor i stedet for ilt; dette kaldes anaerob respiration. Visse arter af Pseudomonas og Bacillus kan bruge nitrat, der reduceres til nitrit, kvælstofoxid og frit kvælstof. Denne omsætning har størst betydning i jord, hvor den medfører tab af næringsstoffer for planterne. Desulfovibrio bruger sulfat og reducerer dette til svovlbrinte, der som regel vil blive udfældet som sorte metalsulfider, fx FeS. Sulfat findes i høje koncentrationer i marine sedimenter.

Mange bakterier er i stand til at udnytte to eller eventuelt flere af de nævnte stofskiftetyper; de kaldes mixotrofe. Det gør bakterierne i stand til at tilpasse sig vekslende forhold og giver dem en økologisk fordel.

Dyrkning af bakterier

Bakterier. En laborant poder en række petriskåle med bakteriekulturer. Forsøget skal vise, om bakteriernes vækst hæmmes af forskellige antibiotika, angivet ved pladernes farver.

Bakterier. En laborant poder en række petriskåle med bakteriekulturer. Forsøget skal vise, om bakteriernes vækst hæmmes af forskellige antibiotika, angivet ved pladernes farver.

For at dyrke bakterier må man kende deres vækstkrav. Normalt dyrkes bakterier i reagensglas eller kolber i et flydende næringssubstrat eller på et fast substrat i en såkaldt petriskål. Substratet er en steril, vandig opløsning af en kulstofkilde (fx glukose), en kvælstofforbindelse, fosfat, sulfat samt metalioner, fx kalium, magnesium, jern og zink. Mange bakterier kræver tilsætning af specielle vækststoffer, fx vitaminer, aminosyrer eller blod, for at kunne vokse. Det flydende substrat kan stivnes vha. agar, der opløses ved kogning og størkner ved afkøling. Bakterierne spredes ud over det faste agar-substrat, og de bakterier, der kan dele sig, vil danne kolonier, som bliver synlige, ofte i løbet af 24 timer. Hvis substraterne opbevares i (atmosfærisk) luft, er det kun aerobe bakterier, der kan vokse. For at dyrke anaerobe bakterier må substraterne opbevares iltfrit. Man kender nu vækstkravene for mange sygdomsfremkaldende bakterier, hvorfor disse er lette at dyrke på bestemte agarsubstrater. For en meget stor del af de bakterier, som findes i naturen, kendes vækstkravene ikke, og de kan derfor endnu ikke dyrkes i laboratoriet. I andre tilfælde kan man benytte særlige substrater, der kun giver mulighed for, at netop disse bakterier vokser. På substrater uden kvælstof kan der kun vokse kvælstofbindende bakterier. På uorganiske substrater kan der kun vokse fototrofe bakterier eller bakterier, der får energi ved at ilte fx ammoniak eller svovlbrinte.

Mikroskopi

For at se de enkelte bakterier må man benytte sig af mikroskopi. Da bakterier kun er få gange større end lysmikroskopets opløsningsevne, kan man ikke se strukturdetaljer i bakterier ved lysmikroskopi; hertil skal bruges elektronmikroskop. Farvning gør det lettere at se bakterier i lysmikroskop. Her er det især den metode, der i 1884 blev opfundet af den danske læge Christian Gram, som stadig bliver meget brugt. Ved gramfarvningen udstryges bakterierne på et objektglas og dækkes først i få minutter med en opløsning af krystalviolet, derefter med en jod-jodkalium-opløsning, og til sidst affarves der med alkohol. Nogle bakterier beholder den blå-violette farve og kaldes grampositive, andre affarves og kaldes gramnegative. Det er forskellen i opbygningen af cellevæggen, der giver variationen i farvningen.

Produktionsmåling

I økologiske studier af have og søer kan bakteriers produktion af ny biomasse måles. Dette gøres ved at indbygge radioaktive stoffer i bakterier i vandprøver, fx radioaktivt thymidin, der indbygges i DNA, eller radioaktivt leucin, der indbygges i protein. Derefter måles den indbyggede mængde radioaktivitet, som omregnes til produktion af nyt cellemateriale, idet man kender DNA- og proteinmængden i en bakteriecelle. I havet er bakterieproduktionen gennemsnitlig i størrelsesordenen 20% af primærproduktionen.

Taksonomi

Inddelingen af bakterier i slægter og arter har gennemgået en stærk udvikling i takt med, at vort kendskab til mikroorganismerne er øget. Oprindelig var gramfarvning og mikroskopi vigtig. Bakteriernes vækstkrav har også haft stor betydning for artsinddelingen af bakterier ligesom deres evne til at udnytte forskellige sukkerarter. Yderligere er udseendet af bakteriekolonier ved vækst på et fast substrat af vigtighed for bakteriernes identifikation. Ved den moderne, computerbaserede Numerisk Taksonomi sammenligner man talrige af disse vækstparametre for at karakterisere forskellige bakteriearter. Ved mange klinisk relaterede undersøgelser har en immunologisk karakterisering af bakterier spillet en stor rolle.

Bakterien Campylobacter jejuni kan forårsage fødevareforgiftning, især hos børn og unge. Det er spiralformede bakterier (spiriller). Forstørrelse ca. 2400×.

Bakterien Campylobacter jejuni kan forårsage fødevareforgiftning, især hos børn og unge. Det er spiralformede bakterier (spiriller). Forstørrelse ca. 2400×.

I nyere tid har nukleotid-sammensætningen af bakteriers DNA også spillet en central rolle, men nu er det dog især opbygningen af ribosomalt RNA, der danner grundlag for analysen af bakteriernes slægtskab.

Ud over bakterier omfatter de prokaryote organismer endnu to betydningsfulde grupper af mikroorganismer, nemlig cyanobakterier (blågrønalger) og Archaea. De sidste anses for at være Jordens ældste, mest oprindelige organismer. Archaea ligner i udseende og biologi bakterier og kaldes også arkebakterier, men de er i en række træk stærkt afvigende fra de egentlige bakterier (eubakterier). De udgør, parallelt med eubakterier og eukaryoter, en af de tre hovedinddelinger af det levende. Cyanobakterier adskiller sig fra de øvrige bakterier ved ligesom planter at indeholde klorofyl a og ved at frigøre ilt under fotosyntesen. Man henregnede dem tidligere til planterne, men man ved nu, at de er eubakterier.

Læs også om bakteriesygdomme i landbrugsplanter.

Vigtige bakterier og de sygdomme, de forårsager hos mennesker
slægterartersygdomsærlige forhold
ActinomycesA. israeliiakinomykosesmitter ikke
Bacillus
B. anthracismiltbranddanner sporer
B. cereusfødemiddelforgiftningdanner sporer
BacteroidesB. fragilisbylder i bughulenanaerob
BordetellaB. pertussiskighostevaccination beskytter
BorreliaB. burgdorferiborreliosezoonose, overføres ved bid af skovflåt
Brucella
B. abortusbrucellosezoonose, overføres fra køer
B. melitensisbrucellosezoonose, overføres fra geder
CampylobacterC. jejunidiarrézoonose, overføres fra høns
Chlamydia

C. trachomatiskønssygdom, øjenbetændelsevokser kun inde i celler
C. psittacipapegøjesygezoonose, overføres fra fugle
C. pneumoniaelungebetændelse, halsbetændelse
Clostridium




C. tetanistivkrampeanaerob, danner sporer, vaccination be- skytter
C. botulinumpølseforgiftninganaerob, danner sporer, fordærver fødevarer med giftigt toksin
C. perfringensgasgangrænanaerob, danner sporer
C. difficilediarréanaerob, danner sporer
CorynebacteriumC. diphteriaedifterivaccination beskytter
Escherichia
E. coliblærebetændelse, blodforgiftning, turistdiarréfindes normalt i tarmen
GardnerellaG. vaginalisudflåd fra skeden
Haemophilus
H. influenzaehjernehinde- og mellemørebetændelse, bronkitisvaccination beskytter
H. ducreykønssygdom
HelicobacterH. pylorimavesår
KlebsiellaK. pneumoniaeblærebetændelse, blodforgiftningfindes i blomstervand
LegionellaL. pneumophilalungebetændelse (legionærsyge)findes i varmt vandhanevand, kølevandsanlæg
LeptospiraL. interrogansleptospirose (Weils sygdom)zoonose, overføres fra rotter
ListeriaL. monocytogeneslisteriose, hjernehindebetændelsezoonose, overføres med fødevarer
Mycobacterium




M. tuberculosistuberkulosevaccination beskytter
M. boviskvægtuberkulosekan smitte mennesker
M. aviumfugletuberkulosekan smitte mennesker
M. lepraespedalskhed
MycoplasmaM. pneumoniaelungebetændelsemangler cellevæg
Neisseria
N. meningitidishjernehindebetændelse, blodforgiftningvaccination beskytter kun mod nogle typer
N. gonorrhoeaekønssygdommen gonorré
PasteurellaP. multocidabetændelse efter dyrebid
PseudomonasP. aeruginosalungebetændelse, brandsårsinfektionerfindes i vand
RickettsiaR. prowazekiiplettyfusoverføres med lus
Salmonella


S. typhityfuskun hos mennesker, vaccine beskytter
S. paratyphiparatyfuskun hos mennesker
S. typhimuriumdiarrézoonose, hos kvæg, svin, fjerkræ, overføres med kød og æg
ShigellaS. dysenteriaediarrésygdommen dysenterikun hos mennesker
TreponemaT. pallidumkønssygdommen syfilis
Staphylococcus
S. aureusbylder, sårinfektioner, blod- og madforgiftning
S. epidermidisbetændelse omkring indopererede fremmedlegemerfindes normalt på huden
Streptococcus


S. pyogenes Gruppe Ahalsbetændelse, skarlagensfeber, rosen, blodforgiftningfølgesygdommene gigtfeber og nyrebetændelse
S. mutanscaries, hjerteklapbetændelse
S. pneumoniae (pneumokokker)mellemøre-, lunge- og hjernehindebetændelsevaccination beskytter mod de fleste typer
VibrioV. choleraediarrésygdommen kolera
Yersinia
Y. pestispestzoonose hos rotter, overføres med lopper
Y. enterocoliticadiarré, ledbetændelsezoonose hos svin, overføres med svinekød
Anaerobe bakterier er bakterier, som kan vokse uden (atmosfærisk) ilt.
Zoonose er sygdom hos dyr, som kan overføres til mennesker. For effektivt at begrænse zoonosers udbredelse blandt mennesker skal man opnå kontrol med sygdommene i dyrebestandene. Kvægtuberkulose har man begrænset hos mennesker, efter at man begyndte at pasteurisere mælk, idet mælk var den primære smittevej.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Sten Struwe: bakterier i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 20. september 2017 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=43296