Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

planter

Oprindelige forfattere AStr, EMF, LiMoe og THN Seneste forfatter Redaktionen

Planter. Skematisk oversigt over vækstzoner i skudspidser (apikale meristemer) i en plante. På figuren tv. angiver røde markeringer områder i planten med særlig kraftig vækst. Figuren th. viser udsnitsforstørrelser af længdegående snit gennem de apikale meristemer i skud og rod. Centret for meristemet er angivet med m, og pilene angiver den overvejende retning.

Planter. Skematisk oversigt over vækstzoner i skudspidser (apikale meristemer) i en plante. På figuren tv. angiver røde markeringer områder i planten med særlig kraftig vækst. Figuren th. viser udsnitsforstørrelser af længdegående snit gennem de apikale meristemer i skud og rod. Centret for meristemet er angivet med m, og pilene angiver den overvejende retning.

planter, en af hovedgrupperne af levende organismer. Traditionelt skelner man mellem planter og dyr, men ifølge nyere opfattelse er der snarere tale om fem hovedgrupper eller riger, se biologisk klassifikation.

Ordet plante kommer af latin planta '(pode)kvist, plante'.

Til de egentlige planter hører grønalger, mosser, karsporeplanter og frøplanter, i alt mindst 300.000 arter. Planter indeholder fotosyntesepigmentet klorofyl og kan derved under indflydelse af sollys omdanne kuldioxid og vand til organiske forbindelser og ilt. Denne proces, der kaldes fotosyntese, er grundlaget for næsten alt liv på Jorden. Enkelte plantegrupper mangler klorofyl, men i disse tilfælde er der tale om et sekundært tab.

Planteceller er i lighed med bakterier og svampe og i modsætning til dyreceller (se celle) omgivet af en cellevæg. Cellernes oplagsnæring er hovedsagelig stivelse, og cellevæggene består overvejende af cellulose. De fleste planter har generationsskifte mellem en haploid, kønnet generation, gametofytten, og en diploid, ukønnet generation, sporofytten; se formering.

Annonce

Plantefysiologi

Plantefysiologi er læren om den levende plantes funktioner.

Fotosyntese

Helt centralt i planters fysiologi er deres evne til at udføre fotosyntese, hvilket sætter dem i stand til at udnytte sollysets energi til at omdanne atmosfærens kuldioxid (CO2) og vand til organiske forbindelser som stivelse og sukrose under samtidig udvikling af ilt.

Planters fotosyntese er en dynamisk proces, som ud over at være afhængig af mængden af tilgængeligt kuldioxid, vand og lys reguleres af en række miljøfaktorer. Planter er bundet til deres voksested via rødderne og må altså fra denne fastlåste position kunne tilpasse væksten med henblik på at optimere indfangningen af sollys. Gunstige livsbetingelser på Jorden for mennesker og dyr afhænger af planternes evne til vha. fotosyntese at producere organisk materiale og ilt.

Planter får deres forsyning af kvælstof i form af nitrat eller ammonium, som sammen med andre næringssalte optages gennem rødderne. Nogle planter, fx bælgplanter, kan indgå i symbiose med nitrogenfikserende bakterier, hvilket sætter dem i stand til også at udnytte luftens kvælstof som nitrogenkilde. I modsætning til dyr kan planter ud fra disse uorganiske nitrogenforbindelser selv fremstille alle de øvrige nitrogenholdige forbindelser, de har brug for. Planter er derfor fotoautotrofe organismer, dvs. at de er i stand til ud fra uorganiske stoffer og lys at producere alle øvrige forbindelser såsom aminosyrer, proteiner, DNA, RNA og polysaccharider.

Vandhusholdning

Som for alle andre levende organismer er vand livsnødvendigt for planter, men de trues i højere grad end andre levende organismer af udtørring og død pga. vandtab til den omgivende atmosfære. Dette skyldes, at planter for at kunne indfange solenergi og kuldioxid bærer blade med et meget stort overfladeareal, hvorfra vandtabet kan være betydeligt. Som værn mod denne centrale konflikt har planter udviklet et effektivt system, således at vand kan optages fra jorden gennem rødderne og via ledningsstrenge (vedkar) videretransporteres til bladene. For at minimere vandtabet fra bladoverfladen producerer planterne en vandafvisende overfladevoks. Desuden har de udviklet mikroskopiske, justerbare spalteåbninger i bladoverfladen, hvorigennem kuldioxid kan optages.

Planternes cellevæg

Selvom planter i modsætning til pattedyr ikke har et skelet, som de kan holde sig oprejst ved, er det alligevel blandt planterne, at Jordens største levende organismer findes. Det skyldes, at plantecellen i modsætning til dyrecellen er omgivet af en cellevæg. Denne cellevæg har i sig selv stor mekanisk styrke, som yderligere øges ved, at cellevæggen holdes udspilet af saftspændingen, dvs. den enkelte celles optag af vand. Cellevæggen bestemmer den enkelte celles form og holder cellerne sammen, så de fastholder den samme indbyrdes position. Planter kan derfor ikke i samme grad som pattedyr ændre udseende. Ud over at give planten mekanisk styrke tjener cellevæggen bl.a. som et mekanisk forsvar mod sygdomsangreb. Når cellevæggen som et resultat af sygdomsangreb nedbrydes, fungerer nogle af nedbrydningsprodukterne som signalstoffer, der får planten til at producere et utal af proteiner og planteindholdsstoffer, der skal stoppe sygdomsvolderens fremtrængen.

Cellevæggen er opbygget af en kompleks blanding af polymerer, bl.a. polysaccharider såsom cellulose, hemi-celluloser og pektin, og polyfenoler såsom lignin samt af proteiner. Industrielt udnyttes plantecellevæggens polymerer til fremstilling af papir, tekstiler, fibre og tømmer. Jordens humus er ufuldstændige fenoliske nedbrydningsprodukter af plantecellevægge.

Planteindholdsstoffer

Mange planter bestøves af insekter, som det derfor er nødvendigt at kunne tiltrække. Denne tilpasning til og kommunikation med omgivelserne opnår planter gennem produktion af mere end 200.000 forskellige planteindholdsstoffer (naturstoffer), vha. hvilke de bl.a. kan forsvare sig mod angreb. Mange af planteindholdsstofferne har komplekse kemiske strukturer, hvis eventuelle toksikologiske virkninger på mennesker er ukendte.

Vækst og udvikling

En plantes udvikling og vækst begynder som en ægcelle, der befrugtes af et pollen. Den befrugtede ægcelle deler sig, cellerne strækker sig og differentieres på præ-programmeret vis under dannelse af en kim og senere udvikling af den voksne plante. Allerede i kimen er de særlige vækstzoner meristemer anlagt, som bestemmer udviklingen af organer som rod og skud. Senere i udviklingen dannes nye meristemer, der afhængigt af deres placering fx kan give anledning til dannelse af blade eller siderødder. Planters form, udvikling og vækst bestemmes af den fortsatte programmerede celledeling i de forskellige meristemer samt af den efterfølgende cellestrækning.

Planter. Scanning-elektronmikroskopi af område af vækstzone i skudspids fra en inkalilje (Alstromeria pelegrina). De større blade er fjernet, og kun de nyeste anlæg til blade ses rundt om selve meristemets centrum; forstørret ca. 67 gange.

Planter. Scanning-elektronmikroskopi af område af vækstzone i skudspids fra en inkalilje (Alstromeria pelegrina). De større blade er fjernet, og kun de nyeste anlæg til blade ses rundt om selve meristemets centrum; forstørret ca. 67 gange.

Ud over at planter er afhængige af lys for at kunne udføre fotosyntese, har lys en central funktion som et signal, der styrer planternes vækst og udvikling. Denne styring sker via det pigmentbærende protein fytokrom. Højere planters vækst og udvikling kræver effektiv kommunikation både mellem de enkelte celler og mellem plantens enkelte dele og styres af en række forskellige plantehormoner (auxiner, gibberelliner, cytokininer, ethylen, abscisinsyre og brassinosteroider) samt af en lang række signalstoffer, blandt hvilke jasmonsyre, salicylsyre og proteinet systemin er centrale.

Ud over at styres af disse interne systemer påvirkes plantens vækst og udvikling stærkt af ydre faktorer som daglængde, dagrytme og temperatur. Plantens vækst og udvikling og dermed udbyttet fra kulturplanterne afhænger af vækstforholdene. Ofte udsættes planter for stress i form af for høje eller for lave temperaturer, tørke, salt, iltmangel omkring rødderne, luftforurening eller sygdomsangreb. Planter har en række måder at tilpasse sig sådanne ændringer i vækstbetingelserne på, fx bladtab for at mindske fordampningen ved vandmangel og syntese af "varme-stress"-proteiner, som stabiliserer plantens enzymer ved høje temperaturpåvirkninger. Mange af disse tilpasninger reguleres også af plantehormoner. Planters stresstolerance er en vigtig kvalitetsparameter ved forædling af kulturplanter, der skal give højere udbytte.

Plantevækst

I modsætning til dyr, der som regel når en endelig størrelse som fuldvoksne (determineret vækst), har planter åben vækst, hvilket vil sige, at de vokser, fra de spirer, til de dør. Hos en- og toårige planter ophører stænglens længdevækst efter blomstring, hvorefter de dør, mens væksten hos visse træer, fx børstekoglefyr (se fyr), fortsætter i tusinder af år. Planternes vækst består af to forskellige processer: dannelse af nye celler ved celledeling og udvidelse af de dannede celler ved optagelse af vand, hvilket er beskrevet under osmose. I modsætning til dyreceller udgør den vandfyldte vakuole (se celle) den største del af cellens protoplasma. Fortsat vækst kræver, at der samtidig indlejres ny biomasse.

Vækstzoner

Celledelingerne sker primært i meristemerne. Der skelnes mellem primære meristemer, der giver længdevækst, og sekundære meristemer, som giver vækst i tykkelse. De primære meristemer opdeles i apikale meristemer i spidsen af skud og rødder og interkalære eller indskudte meristemer mellem differentierede væv. I et spirende frø aktiveres først apikale meristemer, som danner hovedskuddet og den primære rod. Derefter anlægges nye meristemer, som danner sideskud og siderødder. Interkalære meristemer kendes især fra græsstængler, hvor længdevæksten sker lige oven for knæet, som bladet er fæstnet til. Vækstzonen bliver derved beskyttet af den omsluttende bladskede. Hvis græs eller korn væltes af regn, vil væksten i stænglen især foregå på undersiden af vækstzonen, hvorved strået kan rejse sig fra jorden igen. Interkalær vækst kan også forekomme ved basis af bladene, især hos enkimbladede planter.

Rødder og stængler kan vokse i omfang ved de to laterale meristemer, det vaskulære kambium og korkkambiet. Det vaskulære kambium danner nye celler både indad og udad. Indad dannes især vedvæv, xylem, og udad bl.a. det væv, som transporterer sukkerstoffer i planten, phloem. Yderst danner korkkambiet et beskyttende lag af kork. Det er dog ikke alle planter, der har tykkelsesvækst, fx ikke enkimbladede planter og visse palmer.

Blade

Blade dannes fra de apikale meristemer som fremspring med overvejende fladevækst. Ofte foregår både celledeling og -udvidelse over en længere periode i basis af bladet end i spidsen af bladet. Blade færdigudvikles derfor almindeligvis fra spidsen mod basis. Græssernes blade vokser fra et særskilt interkalært meristem i basis af bladet; derfor kan bladene gro videre i en nyslået græsplæne.

Ydre faktorer

Under fremspiring lever planten af reserverne i frøet og kræver kun vand, ilt og en passende temperatur. Fortsat vækst kræver derimod dannelse af ny biomasse. Da planter ved fotosyntese danner alle nødvendige stoffer ud fra kuldioxid, uorganiske næringssalte, vand og lys, påvirker variationer i disse faktorer og i temperaturen væksthastigheden. Dette giver fx de velkendte årringe i træstammer, som skyldes, at cellernes vækst og størrelse varierer med årstiden.

Tropismer og morfogenese

En tropisme er en retningsbestemt vækst (se også plantebevægelse). Planters vækstretning påvirkes direkte af tyngdekraften (geotropisme) og lysets retning (fototropisme). Planten reagerer på lys, ved at stænglen gror hurtigere på skyggesiden, og skuddet derved bøjer sig hen imod lyset. Morfogenese (formdannelse) beskriver væksttypen, fx stænglens strækning versus tykkelsesvækst, bladtykkelse og dannelse af sideskud. Vækstformen kan påvirkes af både mængden og farvesammensætningen af lyset (fotomorfogenese). Når en plante spirer i mørke, sker der en voldsom strækningsvækst. Planten bruger al sin energi til vækst opad i sin søgen efter lys. Udsættes spiren for lys, reduceres strækningsvæksten, og dens videre vækstretning tilpasses både lysets retning og tyngdekraftens. Flere andre ydre faktorer påvirker planters vækstform, fx temperatur og mekanisk påvirkning. Hyppig berøring kan således resultere i mindre strækningsvækst, altså lavere planter.

Fordeling af vækst i planten

I modsætning til dyr, som normalt har en forudbestemt form, er planter ofte bygget op som et system af moduler (sideskud, blomsterstande, frugter, siderødder m.m.), som kan kombineres til at give planten en uhyre fleksibel vækstform. Den endelige fordeling af vækst bestemmes af et kompliceret samspil mellem de enkelte plantedele. Dette gælder fx rod og top, som dels er indbyrdes afhængige, dels konkurrerer med hinanden om næringssalte og fotosynteseprodukter. Resultatet er, at der opnås en balance i plantens vækst. Ændres vækstbetingelserne, forskydes denne balance. Hvis fx planten mangler næringssalte, vil vækstbalancen forskydes mod dannelse af en relativt større rodmasse. Tilsvarende kan frugter konkurrere indbyrdes om produkterne fra fotosyntesen, og mindskes antallet, gror de resterende frugter bedre. Plantens fordeling af vækst er altså baseret på udbud og efterspørgsel, men samtidig justeres systemet via en række molekylære mekanismer. Ved målrettet selektion har mennesket sideløbende med udviklingen af agerbruget fremavlet kulturplanter, hvis vækstbalance er forskudt til fordel for netop den del af planten, der udnyttes.

Vækst på cellulært plan

Planteceller deler sig på samme måde som celler i andre organismer, men delingen afsluttes med dannelse af en primær cellevæg imellem de to nye celler. Alle planteceller er derfor omgivet af cellevægge, og cellernes vækst begrænses af cellevæggenes evne til at strække sig. Strækningen er nøje reguleret og sker både ved indlejring af nyt materiale, ved ændring af kemiske bindinger og vha. en særlig gruppe proteiner (ekspansiner), som svækker interaktioner mellem cellevæggens forskellige bestanddele. Når cellen har opnået sin endelige form og størrelse, forstærkes den primære væg i visse celler af yderligere et væglag, den sekundære væg. Denne indeholder cellulosefibre, som ikke kan strækkes i deres længderetning. Fibrenes placering i cellevæggen bestemmer, i hvilken retning cellen udvider sig, og dermed cellens form.

Plantehormoner

Plantehormoner som auxiner, cytokininer og gibberelliner spiller en vigtig rolle i reguleringen af væksten. Hormonerne er involveret i både anlæggelse af nye meristemer og i styring af celledeling og strækningsvækst. Fx er fordelingen af auxiner i strækningszonen med til at bestemme geo- og fototropisme. Auxin indvirker på cellevæggens evne til at strækkes, bl.a. ved at aktivere molekylære pumper, som sænker pH i cellevæggene, hvilket fremmer væggenes evne til at strække sig. Cytokininer styrer i samspil med de andre plantehormoner celledeling, dannelse af vækstpunkter og bladudvidelse. Gibberelliner har bl.a. betydning for stænglens strækningsvækst, hvilket ses tydeligt i planter, som pga. en mutation ikke kan danne gibberelliner. Disse mutanter udviser dværgvækst og reagerer med kraftig strækningsvækst, hvis de tilføres gibberelliner. Se også plantehormoner.

Væksthæmning

Stoffer, som hindrer dannelsen af gibberelliner, bruges inden for gartneri og landbrug for at opnå planter med en mere kompakt vækst. Dette gælder fx stoffet klormequatklorid, der anvendes som stråforkortningsmiddel og reducerer stråets strækningsvækst ved dyrkning af korn. Sådanne væksthæmmere sænker risikoen for lejesæd, dvs. knækkede eller bøjede afgrøder, og resulterer dermed i højere høstudbytte. I gartnerier bruges tilsvarende midler ved dyrkning af potteplanter, hvor en kompakt og mere busket vækst oftest er en afgørende kvalitetsparameter. En kompakt vækstform opnås også ved knibning, afstandsgivning og styring af vækstbetingelserne (se bonsai). En ny metode til hæmning af stænglens strækning er baseret på nøje styring af temperaturen i væksthuset. Metoden bygger på, at strækningsvæksten hos mange planter reduceres, når de udsættes for en forhøjet nattemperatur i forhold til dagtemperaturen. Metoden betegnes DIF, hvilket henviser til, at der er en difference mellem nat- og dagtemperaturen.

Evolution

Planternes evolutionshistorie kan til en vis grad rekonstrueres ud fra studier af fossiler kombineret med slægtskabsanalyser af nulevende planter, fx vha. DNA-analyser. Selvom de store linjer i planteverdenens evolution nu synes klarlagt, er der dog stadig mange uløste problemer. Blandt disse er usikkerhed om, hvornår og fra hvad den største nulevende plantegruppe, blomsterplanterne eller angiospermerne, har udviklet sig.

Tidlige tilpasninger til landliv

De første planter var marine alger, som kendes fra prækambriske aflejringer. Landplanterne antages at have udviklet sig langt senere fra akvatiske grønalger i den ældre del af Palæozoikum. Overgangen fra akvatiske grønalger til landplanter (mosser og karsporeplanter) er en af de største begivenheder i planternes historie: Landplanterne udvikledes eksplosivt i en mangfoldighed af former i løbet af Silur og Devon, og i løbet af Palæozoikum blev de fleste større plantegrupper etableret. Med planternes kolonisering af landjorden var også forudsætningerne for udviklingen af landjordens dyreliv (den terrestriske fauna) givet.

Planter. Planternes tidlige udviklingshistorie. Slægtskabsanalyser tyder på, at der især i den geologiske periode Silur fremkom mange nye plantegrupper, som først kendes med sikkerhed, dvs. som fossiler, fra senere geologiske lag (vist med grøn). Alle de grupper, som fandtes ved afslutningen af Karbon, har overlevet til nutiden.

Planter. Planternes tidlige udviklingshistorie. Slægtskabsanalyser tyder på, at der især i den geologiske periode Silur fremkom mange nye plantegrupper, som først kendes med sikkerhed, dvs. som fossiler, fra senere geologiske lag (vist med grøn). Alle de grupper, som fandtes ved afslutningen af Karbon, har overlevet til nutiden.

Overgangen fra det akvatiske miljø til landjorden krævede udvikling af nye vævstyper og organer, som kunne sikre næringstilførsel og hindre udtørring. Blandt vigtige, tidlige fornyelser var udviklingen af et resistent vokslag, kutikula, som beskyttede alle eksponerede overfladeceller, epidermis, og udviklingen af særlige åbninger i kutikula og epidermis, som vha. læbeceller (stomata) lettede udveksling af gasser (ilt, O2, og kuldioxid, CO2). Endvidere udvikledes en modstandsdygtig væg opbygget af sporopollenin omkring sporerne, og centralt i planten udvikledes et ledningsvæv til transport af vand og næring.

Generationsskifte

De tidligste plantefossiler med disse landplantekendetegn er fra Silur, men fund af sporer med en resistent sporevæg fra Ordovicium tyder på, at landplanterne var udviklet allerede da. Disse ældste sporer er blevet sammenlignet med sporer af levermosser, og nye molekylærsystematiske slægtskabsanalyser identificerer da også levermosserne som tæt beslægtede med de første landplanter.

Hos levermosserne og andre mosser er gametofytten den dominerende generation, mens sporofytter, som vokser på gametofytten, er mindre, simplere og ugrenede. Hos alle andre nulevende landplanter (karplanter) er sporofyt-generationen den dominerende. Den vokser frit fra gametofytten, er komplekst opbygget med forgrenede stængler og kan blive meget stor. Se også formering. Mosserne adskiller sig endvidere fra karplanterne ved at have ledningsvæv, som ikke er forveddet.

Blandt de tidligste fossile landplanter har man fundet overgangsformer mellem mosser og karplanter, bl.a. den uddøde Aglaophython major (tidligere beskrevet som Rhynia, se psilofytter). Disse overgangsformer er blevet benævnt protracheofytter og er karakteriseret ved, at gametofytten og sporofytten er nogenlunde lige store og forgrenede uden forveddet ledningsvæv. Både gametofyt og sporofyt havde små, glatte og bladløse stængler. Protracheofytterne var isospore, dvs. at de kun producerede sporer af samme størrelse. De kendes fra Silur og Devon. De første karplanter, som udvikledes fra protracheofytterne, kendes fra fund fra Devon. Også de var små, isospore planter med sporofytter, som lignede protracheofytterne i ydre morfologi, men havde forveddet ledningsvæv (tracheider). Den bedst kendte af disse ældste karplanter er Rhynia gwynnevaughanii.

Senere tilpasning og spredning

Alle de nævnte tidlige, isospore landplanter synes at have været knyttet til fugtige miljøer, og den første kolonisering af landjorden skete tilsyneladende i lavlandsområder langs kyster og vandløb. I løbet af Devon skete der flere vigtige nyudviklinger hos karplanterne, som gav gruppen mulighed for en større økologisk spredning. Blandt disse var udviklingen af heterospori, hvor planterne producerer store hunlige makrosporer og små hanlige mikrosporer, udviklingen af frøet, hvor makrosporen blev omgivet af et ekstra beskyttende lag, integumentet, samt udviklingen af sekundært ved og blade. Først efter fremkomsten af disse bygningstræk kunne planterne etablere sig i mere veldrænede områder, og en tættere, skovlignende vegetation kunne etableres.

Både karsporeplanterne og frøplanterne ekspanderede kraftigt i løbet af den senere del af Palæozoikum. Heterospore karsporeplanter som de store ulvefodstræer Lepidodendron og Sigillaria dominerede den træagtige vegetation i Karbon-Perm, men i løbet af Mesozoikum etableredes frøplanterne som dominerende skovtræer.

De fleste af de nåletræsfamilier, vi kender i dag, udvikledes i løbet af Jura og Kridt, og andre frøplanter som ginkgo-arter, koglepalmer og de nu uddøde bennettiter var vidt udbredte og artsrige.

En vigtig begivenhed i frøplanternes udviklingshistorie var udviklingen af blomsterplanterne og deres frugt. De ældste fossilfund af blomsterplanter er fra Tidlig Kridt eller muligvis Sen Jura, men slægtskabsanalyser viser, at blomsterplanterne sandsynligvis opstod endnu tidligere, måske allerede i Trias. Blomsterplanterne ekspanderede kraftigt op gennem Kridt og Tertiær, og gruppen er med sine ca. 250.000 arter den største og mest varierede plantegruppe, som nogensinde har eksisteret. Blomsterplanternes opkomst og hurtige spredning fik store konsekvenser for det øvrige liv på landjorden og faldt delvis sammen med den første radiation af fugle, pattedyr og pollen- og nektarsamlende insekter. Samtidig med blomsterplanternes spredning var der andre plantegrupper, som forsvandt, bl.a. bennettiterne, eller blev reduceret stærkt, bl.a. koglepalmerne.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Arne Strid, Else Marie Friis, Birger Lindberg Møller, Tom Hamborg Nielsen: planter i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 14. oktober 2019 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=142577