• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

dækfrøede

Oprindelige forfattere AStr og IbFri Seneste forfatter Redaktionen

Dækfrøede. Den kun få millimeter lange fossile blomst  Silvianthemum suecicum er opkaldt efter Sveriges dronning Silvia. Den blev fundet i løse ler- og sandlag aflejret i et stort delta, som mundede ud i Kridttidshavet ved den skånske sø Ivö for ca. 80 mio. år siden. Blomsten er en af de første, der er beskrevet fra den geologiske periode Kridt (ca. 146-65 mio. år siden). Et stort antal blomster og plantedele blev fundet sammen med  Silvianthemum. De er alle omdannet til trækul ved en vegetationsbrand og har derfor bevaret deres oprindelige tredimensionale form. Bæger-, kron- og støvblade samt grifler og frøanlæg er næsten uforandrede, dog er celleindholdet forsvundet og cellevæggen omdannet. Den store detaljerigdom betyder, at man kan lave nøjagtige rekonstruktioner og sammenligne dem med nulevende former. Blomsten hos  Silvianthemum er radiærsymmetrisk med femtalligt bæger og krone og tretalligt frugtanlæg, og mellem støvbladene og griflerne findes et skiveformet nektarie. Blandt andet disse karakterer tyder på et slægtskab med nulevende planter i familien Escalloniaceae, en lille familie med hovedudbredelse på den sydlige halvkugle. I dag kendes et stort fossilmateriale af de tidligste dækfrøede planter; de var meget små og uhyre enkelt opbygget, de havde ingen krone, men tiltrak insekter vha. deres massive støvblade. De besøgende insekter var sikkert forskellige fluer, biller og primitive sommerfugle, som fouragerede på støvbladenes pollen. Blomster som  Silvianthemum med krone og bæger opstod først senere i Kridt. På samme tid udvikledes også de første blomster med nektarier, og tilpasninger til mere specialiserede bestøvere begyndte at tage form; fra sidst i Kridt kendes fx blomster, som synes at have været tilpasset honningbier.  EMF

Dækfrøede. Den kun få millimeter lange fossile blomst Silvianthemum suecicum er opkaldt efter Sveriges dronning Silvia. Den blev fundet i løse ler- og sandlag aflejret i et stort delta, som mundede ud i Kridttidshavet ved den skånske sø Ivö for ca. 80 mio. år siden. Blomsten er en af de første, der er beskrevet fra den geologiske periode Kridt (ca. 146-65 mio. år siden). Et stort antal blomster og plantedele blev fundet sammen med Silvianthemum. De er alle omdannet til trækul ved en vegetationsbrand og har derfor bevaret deres oprindelige tredimensionale form. Bæger-, kron- og støvblade samt grifler og frøanlæg er næsten uforandrede, dog er celleindholdet forsvundet og cellevæggen omdannet. Den store detaljerigdom betyder, at man kan lave nøjagtige rekonstruktioner og sammenligne dem med nulevende former. Blomsten hos Silvianthemum er radiærsymmetrisk med femtalligt bæger og krone og tretalligt frugtanlæg, og mellem støvbladene og griflerne findes et skiveformet nektarie. Blandt andet disse karakterer tyder på et slægtskab med nulevende planter i familien Escalloniaceae, en lille familie med hovedudbredelse på den sydlige halvkugle. I dag kendes et stort fossilmateriale af de tidligste dækfrøede planter; de var meget små og uhyre enkelt opbygget, de havde ingen krone, men tiltrak insekter vha. deres massive støvblade. De besøgende insekter var sikkert forskellige fluer, biller og primitive sommerfugle, som fouragerede på støvbladenes pollen. Blomster som Silvianthemum med krone og bæger opstod først senere i Kridt. På samme tid udvikledes også de første blomster med nektarier, og tilpasninger til mere specialiserede bestøvere begyndte at tage form; fra sidst i Kridt kendes fx blomster, som synes at have været tilpasset honningbier. EMF

dækfrøede, angiospermer, den største af frøplanternes to hovedgrupper; udgør omtrent 80 % af alle nulevende grønne planter. Nye skøn over det samlede artsantal af dækfrøede planter ligger en del over det tidligere på ca. 250.000. Forskere skønnede i 2000 et tal på 320.000 på basis af nye undersøgelser i troperne, og et tal nær 400.000 arter er foreslået på basis af omfattende arbejde med nye artslister og floraværker fra hele verden. Se også nøgenfrøede.

Dækfrøede planter dominerer stort set alle vegetationstyper. Gruppens arter viser en forbløffende variation mht. levevis, form og størrelse. Næsten alle indeholder klorofyl og opbygger deres egen føde ved fotosyntese, men nogle arter lever som parasitter på andre planter eller optager næringsstoffer fra henrådnende plantemateriale eller fra insekter og andre smådyr, som de fanger vha. særlige mekanismer.

Evolution

De dækfrøedes oprindelse er usikker. De udgør en naturlig slægtskabsgruppe og opstod i Kridt for ca. 130 mio. år siden, utvivlsomt ud fra en gruppe af nøgenfrøede; mange mulige forfædre har været foreslået, men problemet er endnu uafklaret. Forholdsvis hurtigt opstod mange former for dækfrøede, og allerede fra tidlig Kridt har man fossile fund af planter tilhørende tilsyneladende moderne familier. Også oprindelsesområdet er ukendt, men mange forskere peger på Sydøstasien, hvor der findes mange grupper med primitive karaktertræk.

Annonce

Anatomi og reproduktion

Dækfrøede planter kendetegnes ved at have rod, stængel, blade og veludviklet ledningsvæv; de adskiller sig fra nøgenfrøede planter ved, at frøet dannes i et lukket frugtanlæg. De hanlige og hunlige reproduktionsorganer, støvbærere og støvfang, findes hver for sig eller samlet i en blomst, sædvanligvis anbragt på en fælles akse omgivet af blomstens kronblade.

Under blomstringen danner planten mikrosporer, som udvikles til hanlige gametofytter, og makrosporer, som udvikles til hunlige gametofytter. Den hunlige gametofyt består af en kimsæk med et begrænset antal celler og cellekerner, den hanlige består af en vegetativ celle og to spermaceller.

Dækfrøede. Silvianthemum suecicum.

Dækfrøede. Silvianthemum suecicum.

Hangametofytterne forlader blomsten som pollenkorn, mens hungametofytten bliver siddende. Når pollenkorn fanges på blomstens støvfang, kan de spire og befrugte ægget; både ægcellen og den diploide centralkerne i kimsækken smelter sammen med en spermakerne. Den befrugtede ægcelle udvikles til kim, og den befrugtede centralkerne til frøhvide, som nærer kimen under væksten.

De fleste dækfrøede bærer blomster, som er en tilpasning til bestøvning ved insekter og andre dyr, der tiltrækkes af deres form, farve, duft og nektar. Vindbestøvning som fx hos græsser er en sekundær udvikling.

Oprindelse og stamtræ

En række af nutidens familier af dækfrøede planter kendes fra fossiler helt tilbage til de første dele af Kridt (for ca. 130 mio. år siden). Til gengæld kender man ikke fossile former af dækfrøede planter, der ikke kan henføres til nulevende familier eller ordener.

Det er ikke let at opstille veldokumenterede teorier om de dækfrøedes oprindelse. Der er dog ret bred enighed om, at de er opstået fra en gruppe, der også har givet ophav til de ejendommelige nøgenfrøede familier Ephedraceae (se Ephedra), Gnetaceae (se Gnetum) og Welwitschiaceae (se Welwitschia). Visse molekylære data tyder dog på, at de dækfrøede og de nøgenfrøede er udviklet som to parallelle søstergrupper.

En anden vanskelighed har været, at det på basis af de dækfrøedes morfologi, anatomi og kemi (forskellige indholdsstoffer) var svært at opstille velbegrundede teorier om gruppernes slægtskabsforhold.

Dette er imidlertid ændret afgørende med resultater fra 1990'erne, der bl.a. foreligger i form af basesekvensanalyser af DNA. I 1993 offentliggjorde den amerikansk-britiske botaniker Mark Chase s.m. 41 andre forskere den første sammenlignende analyse af 500 DNA-sekvenser fra et gen, som var blevet undersøgt i et bredt udsnit af dækfrøede familier. Disse første undersøgelser vedrørte et underelement, kaldet rbcL, af genet for enzymet rubisco, der er afgørende for planters fotosyntese. I 1997 offentliggjorde en anden gruppe et stamtræ baseret på et gen, 18S, for ribosom-RNA, og dette stamtræ mindede i alle hovedtræk om det første.

I 1998 offentliggjordes en analyse af bl.a. Mark Chase og den schweiziske botaniker Peter Endress af både morfologiske, anatomiske og molekylære data (APG-systemet, af Angiosperm Phylogeny Group). Samme år offentliggjorde en forskergruppe en undersøgelse, der konstruerede et stamtræ på basis af rbcL-sekvenser fra mere end 2500 arter. Og i 2000 fremkom yderligere data fra forskere, der havde arbejdet med kombinerede analyser af flere gener, nemlig rbcL, 18S og et nyt gen, atpB, for et enzym, der er ansvarlig for ATP-syntese i kloroplaster. APG-systemet blev revideret i 2003 (APG ll) og i 2009 (APG lll). Det stigende antal analyser har bekræftet og uddybet de dækfrøedes stamtræ, der stadig i hovedtrækkene ligner det første fra 1993.

APG lll-systemet placerer 413 familier i 59 ordener, der igen er placeret i et lille antal uformelt navngivne højere grupper. Det nye system viser eksempler på plantegrupper, der har været fejlfortolket af tidligere botanikere, men også mange eksempler på, at man udmærket har været i stand til at forstå slægtskabsforholdene ved traditionelle metoder.

Nogle familier, hvis placering tidligere var usikker, har nu fundet en velbegrundet plads på stamtræet, fx platanfamilien (som kun omfatter slægten platan) i ordenen Proteales, mens Balanophoraceae, som er en ejendommelig familie af snylteplanter, nu er placeret i ordenen Santalales.

Nogle konklusioner om slægtskabsforhold er kontroversielle, idet de strider imod, hvad man skulle formode ved direkte iagttagelse af planternes ydre form eller anatomi, fx det nære slægtskab mellem bøge- og græskarordenen ifølge det nye stamtræ. Et andet kontroversielt punkt er familieafgrænsningerne, idet en række familier er blevet sammenlagt, skønt det er muligt at genkende dem på morfologiske karakterer, fx er amarant- og salturtfamilien sammenlagt til en mere bredt defineret familie, der kaldes amarantfamilien, og kugleblomst-, vandspir-, vandstjerne- og vejbredfamilierne er sammenlagt til en meget bredt defineret familie, der kaldes vejbredfamilien.

Familien Amborellaceae med kun én art, der findes på øen Ny Kaledonien i Stillehavet, anses efter det nyeste stamtræ at være den mest primitive nulevende familie af dækfrøede; de fleste analyser af de dækfrøedes fylogeni publiceret inden for de seneste år støtter placeringen af Amborellaceae som den mest basale familie efterfulgt af familierne i åkandeordenen (Nymphaeales) og ordenen Austrobaileyales. De fleste primitive dækfrøede familier kan grupperes i en af de fire ordener laurbær-, magnolie-, peberordenen og Canellales. 2006 blev den parasitiske familie Rafflesiaceae med verdens største blomster placeret i Malpighiales, den ligeledes parasitiske familie Hydnoraceae placeret i Piperales, og stjerneanisfamilien er slået sammen med Schisandraceae i ordenen Austrobaileyales. Hermed er gruppen af primitive familier, de flerfoldsfrugtede, blevet opløst i flere linjer, hvoraf nogle befinder sig blandt de basale dækfrøede, andre, fx ranunkelfamilien, blandt de basale ægte tokimbladede.

Det er et markant træk ved det nye system, at de enkimbladede er udviklet blandt de primitive tokimbladede, men dette har man også antaget tidligere. Overraskende er imidlertid opdagelsen af, at kalmus ikke er medlem af arumfamilien, men tilhører en basalt placeret familie og orden, kalmusordenen, inden for alle enkimbladede. Ud over kalmusordenen består de enkimbladede af seks ordener og en stor, veldefineret gruppe, de avneblomstrede, som omfatter bl.a. palmeordenen og græsordenen.

De centrale ægte tokimbladede indeholder bl.a. nellikeordenen og stenbrækordenen, to meget store grupper af familier, der også tidligere har været erkendt. Nellikeordenen var også kendt under navnet krumkimordenen. De basale ægte tokimbladede består i hovedtræk af fire ordener og to meget store grupper, de rosenblomstrede og de astersblomstrede, hver med mange ordener. Idéen om en samlet gruppe af vindbestøvede, træagtige planter (rakletræer) støttes ikke af det nye stamtræ, hvor rakletræerne er fordelt på en række ordener, især ordener, der tilhører den store gruppe af ægte rosenblomstrede.

En anden meget vigtig gruppe i de centrale ægte tokimbladede er de astersblomstrede, også med mange ordener. Blandt de astersblomstrede er det først og fremmest kristtornfamiliens basale placering som søstergruppe til skærmplantefamilien, kartebollefamilien og kurvblomstfamilien, der markant afviger fra tidligere tiders idéer om slægtskabsforhold.

Med så ensartede resultater fra sekvensanalyser af helt uafhængige gener og fra analyser af andre data må man antage, at hovedtrækkene i det nye stamtræ vil bestå, også når nye data inddrages, skønt en række detaljer i stamtræet endnu er uklare, og nogle resultater virker kontroversielle. Hovedstrukturen af stamtræet er endnu ikke statistisk godt understøttet, når den prøves med teknikker som fx bootstrap eller jackknife. Det er imidlertid bemærkelsesværdigt, at man for første gang i de ca. 200 år af botanikkens historie, hvor man har beskæftiget sig med de dækfrøede planters afstamning, har opnået bred enighed om hovedtrækkene af et stamtræ baseret på alle tilgængelige data.

Se de dækfrøedes stamtræ baseret på APG lll-systemet.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Arne Strid, Ib Friis: dækfrøede i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 21. april 2017 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=67641