• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

biologi

Oprindelig forfatter CEmm Seneste forfatter Redaktionen

Biologi. Skelet af hellig ibis.

Biologi. Skelet af hellig ibis.

biologi, den naturvidenskab, som beskriver levende væseners opståen, udvikling, struktur, samspil og vekselvirkning med den øvrige natur.

Biologien udgør en bred vifte af fagområder, der i 1900-t. blev stadig mere specialiserede med dannelsen af nye faggrene, fx biokemi, molekylærbiologi og immunologi. Samtidig er der sket en større integrering mellem disciplinerne og en tættere forbindelse med de øvrige naturvidenskaber som fysik, kemi og geologi. Traditionelle opdelinger af biologien i studiet af dyr (zoologi) og planter (botanik), eller i studiet af form (morfologi) og funktion (fysiologi) blødes op, og interessen samler sig i stigende grad om at forstå generelle principper, som er fælles for alt liv. Man ønsker at forklare dannelsen af arternes karakteristiske former i kraft af et samspil mellem kemiske, fysiologiske og evolutionære processer, og man undersøger dyrs adfærd i et evolutionært perspektiv, om muligt i sammenhæng med neurofysiologiske mekanismer. Desuden har biologien åbnet sig mod de humanistiske videnskaber, fx i forsøget på at forstå menneskets evolution, sprogets oprindelse og de biologiske forudsætninger for tænkning og opfattelse (kognitionsforskning).

Biologisk grundforskning og eksperimentelle teknikker, især bioteknologi, benyttes også i den industrielle forskning og udvikling, i sundhedsvidenskab, medicinal- og fødevareindustri, landbrug og fiskeri og i udviklingen af mere miljøvenlige produktionsmetoder.

Annonce

Ordet biologi kommer af bio- og -logi 'læren om liv'.

Biologien bidrager på flere niveauer til menneskets selvforståelse. Vi forstår i dag mennesket som den del af den levende natur, hvis handlinger har konsekvenser for stort set alle andre arters liv på planeten. Vha. genetik og molekylærbiologi forstår vi i stigende grad vores gener og den rolle, de spiller for os. I neurobiologi og neuropsykologi undersøges nervesystemets opbygning og hjernens funktion, og vi får stadig større indsigt i de biologiske forudsætninger for vores bevidsthed og øvrige mentale liv. Springet til at tro, at biologien kan give os en totalbeskrivelse af menneskets situation, af det sociale liv og af psykens struktur synes nærliggende, men må betegnes som biologisme.

Evolution og selektion

I Frankrig fremsatte Jean-Baptiste Lamarck i starten af 1800-t. en teori, der skulle forklare evolutionen af nye arter; denne teori er senere blevet kendt som lamarckisme. Han havde en indflydelsesrig modstander i den store anatom Georges de Cuvier, som mente, at der ikke kunne ændres på et dyrs bygningstræk, uden at resultatet ville blive ufunktionelt og arten dermed uddø; evolution i Lamarcks betydning var med andre ord en umulighed.

Cuvier mente at kunne påvise "mangelen" på evolution ved at studere skeletter af hellig ibis. Han sammenlignede fugle fra sin egen tid med balsamerede fugle, der stammede fra egyptiske grave, hvorfra de blev fjernet under Napoleons togter; en af disse ses til højre.

Man vidste, at gravene var 3000-4000 år gamle, men de balsamerede fugle viste sig at være fuldstændig magen til de levende. Hellig ibis viste med andre ord ikke tegn på nogen form for evolution i løbet af et tidsrum, som dækkede halvdelen af Jordens historie; på den tid mente mange, at Jorden blot var nogle få tusinde år gammel.

Biologi. Brevdue.

Biologi. Brevdue.

Charles Darwin, som i 1859 fik udgivet On the Origin of Species (da. Arternes Oprindelse, 1872), troede derimod, at Jorden var langt ældre; hundreder, måske tusinder af millioner år; et tidsspand, som gav evolutionen rigelig tid at virke i. Han mente, at naturlig selektion var årsag til evolutionære forandringer, og han studerede bl.a. brugen af kunstig selektion i dyreavl, hvor omfattende forandringer i fx duers kropsform kan fremavles i løbet af få generationer som hos brevduer. Det er med andre ord muligt, at naturlig selektion over lange tidsrum kan føre til så store forandringer, at nye arter opstår.

Biologien som naturvidenskab

Teoretisk er det, der forener biologien på tværs af de forskellige discipliner, en nysgerrighed og forundring over selve fænomenet liv og levende organismer. Hvad er det særlige ved organismer i forhold til døde ting i naturen eller kunstigt fremstillede genstande?

Organismer beskrives som størrelser, der kan leve, vokse, formere sig, have åndedræt, optage og udskille stof og energi (metabolisme), og i al fald hos dyr bevæge sig rundt i et miljø, der sanses og opfattes. De er, som en ko, opbygget af mange celler eller består, som en amøbe, af en enkelt. Enhver organisme har en artskarakteristisk form, som er bestemt af informationer, der findes i dens genetiske materiale (DNA). Organismer er funktionelle helheder, hvis dele fremtræder som nøje afstemte i forhold til hinanden. En række processer i organismen er indbyrdes forbundne i en balance (homeostase), som opretholder stofskiftet og hele organismen, der kan dø, hvis balancen for alvor forrykkes. Formering af organismer beror på celledeling; celler kan reproducere sig selv.

En af de største udfordringer for biologien er at forstå, hvordan de første, encellede organismer opstod. Det skete måske allerede for over fire milliarder år siden i havene, som ret tidligt efter Jordens dannelse indeholdt en høj koncentration af organiske stoffer. Denne "ursuppes" kulstofforbindelser var af en type, vi genfinder i vore dages celler. Den disciplin, der udforsker dette grænsefelt, kaldes protobiologi, 'læren om førliv'.

Andre udfordringer for den biologiske forskning er at forstå kompleksiteten i det levendes manifestationer: organismernes inddeling i arter (klassifikationslære eller taksonomi) og disse arters opståen og uddøen (evolutionslære, palæontologi); de mekanismer, der styrer arvelighed (genetik) og formdannelse (embryologi), samt cellernes indre opbygning, stofskiftet og regulering af dette (cellebiologi, biokemi, molekylærbiologi, fysiologi).

Biologien har ikke som fysikken nogle få fundamentale teorier, udtrykt i et matematisk sprog. Alligevel udgør biologien et sammenhængende netværk af indsigter, dels i form af en række principper, som gælder på tværs af mange disciplingrænser, dels i form af en almen teori om udviklingen af arter ved modifikation af allerede eksisterende arter, evolutionsteorien. Evolutionsteorien er i høj grad med til at give de mange fragmenter af biologisk detailviden et samlet perspektiv.

Generelle biologiske principper

Organisationsniveauer

Det levende er struktureret i en række niveauer af forskellig organisation. Niveauerne danner ikke ét lineært hierarki, man kan snarere tale om både et tidsligt og et rumligt hierarki. Fx eksisterer en organisme i tid, underordnet hele artens udvikling og eksistens i tid, som igen er en lille del af alt livs udvikling. Rumligt er livet organiseret i økosystemer, som indeholder de forskellige populationer af bl.a. plante- og dyrearter. En population består af organismer, som igen er opbygget af celler.

Det er ikke helt afklaret, på hvilken måde de højeste niveauer har selvstændig eksistens i naturen. Har økosystemet egenskaber, som ikke blot er afledt af de enkelte organismers virkninger? At de højere niveauer har kausale virkninger, kan ikke uden videre afvises, og megen forskning drejer sig om at forstå samspillet mellem de forskellige trin af biologisk organisation.

Homeostase og adaptation

Organismer er funktionelle helheder, der søger at opretholde en bestemt indre balance (homeostase). De er fleksible inden for en vis tolerancetærskel og kan tilpasse sig (adaptere) til ændringer i miljøet på tre måder. I den enkelte organisme kan det ske dels ved fysiologisk regulering eller akklimatisering, som når vi producerer flere røde blodlegemer i tynd bjergluft, dels ved sensorisk tilpasning, som når et sanseorgan under vedvarende stimulering skifter tærskel for respons. På populationsniveau kan tilpasning ske, når egnetheden af et træk øges pga. en miljøændring, og dette træk spredes i populationen ved naturlig selektion.

Biokemisk enhed

Alle organismer har mange biokemiske træk fælles, hvilket tyder på en fælles oprindelse. Biokemisk set er mennesket slet ikke så forskelligt fra en colibakterie. Alle organismer, fra colier til kolibrier, er biokemisk næsten lige komplekse.

Biologi. Biologiske niveauer. 1 Molekyle (udsnit af DNA). 2 Organeller i celle (kerne (pink), kernelegeme (brunt), endoplasmatisk reticulum (violet), ribosomer (røde), Golgi-apparat (gult), lysosomer (orange), mitokondrier (grønne), cellemembran (hvid)). 3 Væv (hjertemuskulatur). 4 Organ (menneskehjerte). 5 Organsystem (vener, efter et stik i De Humani Corporis Fabrica af Vesalius, 1543).

Biologi. Biologiske niveauer. 1 Molekyle (udsnit af DNA). 2 Organeller i celle (kerne (pink), kernelegeme (brunt), endoplasmatisk reticulum (violet), ribosomer (røde), Golgi-apparat (gult), lysosomer (orange), mitokondrier (grønne), cellemembran (hvid)). 3 Væv (hjertemuskulatur). 4 Organ (menneskehjerte). 5 Organsystem (vener, efter et stik i De Humani Corporis Fabrica af Vesalius, 1543).

Selvreproduktion

Ser man bort fra livets oprindelse, kommer alle levende celler fra allerede eksisterende celler. Deling af celler og (under befrugtningen) sammensmeltning af celler er essentielle biologiske processer. Biologisk organisation på og over celleniveau forudsætter cellers evne til selvreproduktion.

Besiddelse af genetiske programmer

Bortset fra menneskeskabte computere er organismer det eneste i den fysiske natur, der besidder et program. Det genetiske program (informationen i DNA) udgør en slags hukommelse for arten. Det, der huskes, er koden for de proteiner, cellerne danner.

Diversitet og unikhed

Trods den basale biokemiske enhed i alt levende udviser det levende en enorm variation i struktur og funktion. Dette viser sig både som en generel stor artsrigdom (biodiversitet) på Jorden og som en høj grad af genetisk variation inden for arten. De fleste flercellede organismer har en unik kombination af gener.

Autonomi

Organismer er selvstændige enheder, baseret på den cellulære organisationsform, og cellen er selvopretholdende. Cellen er et netværk af komponenter, som danner flere komponenter af samme slags, som er med til at opretholde netværket, og som danner bestanddele af den membran, der fungerer som netværkets nødvendige afgrænsning udadtil. I en vis forstand skaber organismer deres egen tid og deres eget rum. Det gælder fx fysiologisk, hvor "biologiske ure" kan regulere en række indre processers tidsskema, og økologisk, hvor organismens niche ikke er en på forhånd givet "plads" i naturen, men er den funktionelle rolle i økosystemet, som arten udfylder, den "profession", arten er udviklet til.

Kontinuitet

Man kan beskrive en organisme ved et øjebliksbillede af dens særegne struktur, fx de artskarakteristika, der gør lige netop den myre til en gul engmyre. Men engmyren som organisme kan kun fuldt ud forstås, hvis den beskrives i historisk, genetisk og biologisk sammenhæng. En gul engmyre er del af en population med en historie, der går helt tilbage til stamformen for alle myrer. Og engmyren har en økologi; den er tilpasset til at leve af sukker fra rodbladlus, som den dyrker i sine tueformede boer på enge. En levende organisme vil altid være forbundet med andre levende organismer og med miljøet i det hele taget, så organismens selvstændighed eller autonomi er relativ. Den har en række forudsætninger uden for organismen selv.

Biologiske discipliner

Nogle discipliner stammer fra tiden, før man i 1800 opfandt betegnelsen biologi og begyndte at anskue studiet af alt liv som et selvstændigt, sammenhængende fagområde. Klassisk er opdelingen af naturhistorie i studiet af den uorganiske natur (mineralogi og geologi), af planter (botanik) og af dyr (zoologi). Også sondringen mellem studiet af den ydre form (morfologi) og den indre form (anatomi) er gammel. Undersøgelser af, hvordan dyrenes dele fremkommer under fosterudviklingen, og hvordan stængel og blade opstår af frøets kim, hører til embryologien. Et væsentligt led i naturhistorien var systematikken eller taksonomien, læren om klassifikation af arterne. Moderne taksonomi er baseret på princippet om, at klassifikationen skal afspejle forløbet i den naturlige udvikling af arterne, som evolutionsteorien beskriver.

Fysiologien er læren om funktioner som ånding, næringsoptagelse, muskelarbejde, udskillelse af affaldsstoffer, regulering af stofskiftet, indre kommunikation ved signalstoffer som hormoner mv.

Biologi. Kraniets form ændres under opvæksten langt mindre hos mennesket end hos chimpansen; det er et eksempel på neoteni, dvs. at en udvikling under opvæksten stoppes på et relativt tidligt tidspunkt. Artsdannelse hos dyr viser flere eksempler på neoteni. Øverst ses kranier fra et chimpansefoster (tv.) og et menneskefoster (th.). Begge er markeret med et koordinatsystem, således at man lettere kan følge formændringerne; man bemærker de store ligheder mellem de to arter. Nederst ses kranier fra voksne individer, igen chimpanse tv. og menneske th. Det er tydeligt, at chimpansens kranium ændres kraftigst.

Biologi. Kraniets form ændres under opvæksten langt mindre hos mennesket end hos chimpansen; det er et eksempel på neoteni, dvs. at en udvikling under opvæksten stoppes på et relativt tidligt tidspunkt. Artsdannelse hos dyr viser flere eksempler på neoteni. Øverst ses kranier fra et chimpansefoster (tv.) og et menneskefoster (th.). Begge er markeret med et koordinatsystem, således at man lettere kan følge formændringerne; man bemærker de store ligheder mellem de to arter. Nederst ses kranier fra voksne individer, igen chimpanse tv. og menneske th. Det er tydeligt, at chimpansens kranium ændres kraftigst.

Biokemien beskriver det basale stofskifte, forbrænding og opbygning af nye organiske forbindelser og udgør en sammenhængende forståelsesramme for hele den aktivitet, der udspiller sig i enhver af kroppens celler. Der er flere fundamentale spørgsmål, biokemien endnu ikke har kunnet besvare, bl.a. spørgsmålet om den overordnede regulering af samtlige geners virke. Denne regulering skal bl.a. sørge for et harmonisk forløb af celledifferentieringen, dvs. "forskelliggørelsen" af cellerne under fosterudvikling og opvækst, fra en enkelt befrugtet ægcelle til de ca. 210 forskellige celletyper, den menneskelige krop består af. Her mødes discipliner som cellebiologi, embryologi og molekylærbiologi i forsøget på at beskrive et væld af koordinerede udviklingsprocesser. Og det er ikke nok at styre selve differentieringen; de enkelte celler må også placeres rumligt korrekt i forhold til hinanden og i forhold til den overordnede form, der eksempelvis adskiller en hånd fra en fod, selvom de består af de samme celle- og vævstyper. Den moderne morfologi er ikke længere tilfreds med blot at klassificere former; den ønsker at forstå formernes skabelse, både i individets egen historie fra æg over foster til voksen (ontogenese) og i løbet af arternes dannelse (fylogenese).

Der er meget tæt forbindelse mellem biokemi og molekylærbiologi. Molekylærbiologi er dog især koncentreret om udforskning af den genetiske information i arvematerialet, og hvordan det kopieres og medvirker til dannelse af makromolekyler i cellerne. Man kan se molekylærbiologien som en slags kemisk genetik. De regler for arvelighed og fordeling af gener, som den klassiske genetik udforskede, kan forstås på baggrund af arvematerialets molekylære opbygning og funktion.

Det grundigere kendskab til de store proteiners struktur, som molekylærbiologien giver, har ændret synet på cellen, og cellebiologi og molekylærbiologi er blevet næsten uadskillelige discipliner. I dag ved man, at eukaryote celler, dvs. celler med cellekerne, er højt organiserede systemer, som indeholder organeller, af hvilke nogle selv har cellulær oprindelse. Ifølge en nu anerkendt teori, oprindelig kaldet "endosymbiont-hypotesen", er organeller som planters kloroplaster og dyrs og planters mitokondrier efterkommere af små bakterielignende celler, som invaderede de større celler for 1-1,5 mia. år siden, og som efterhånden kom til at leve i symbiose med dem.

To grupper af celler hos højere dyr er særlig aktivt kommunikerende, nerveceller og immunforsvarets celler. I neurobiologien studeres nervesystemets arkitektur, kemi og kommunikation. Man anvender bl.a. molekylærbiologiske metoder og studerer overførsel af signaler mellem de enkelte nerveceller, men man arbejder også på det "kollektive" niveau, som er effekten af mange nervecellers vekselvirkning i sansning, opfattelse og genkendelse af objekter (perception), motorisk koordination, hukommelse og højere kognitive funktioner. Her støtter man sig bl.a. til kognitionsforskningen og konstruktionen af kunstige neurale netværk. Det er endnu en gåde, præcist hvordan hjernen behandler signaler fra sanserne og gemmer information om komplekse hændelsesforløb — eller blot erindringen om smagen af en madeleinekage dyppet i lindete.

I immunologien undersøges immunforsvarets celler, der er de celler i knoglemarv, blod og lymfe, som beskytter kroppen mod fremmede stoffer og indtrængende bakterier, svampe og virus. Som neurobiologien er immunologien et kraftigt ekspanderende område. Mange af de signalstoffer, der udskilles af nervesystemet, er i stand til at igangsætte reaktioner i immunsystemet. Det er en af de mange sammenhænge, man har opdaget mellem immunsystem og nervesystem. Det kan have betydning for en psykisk betinget aktivering og styrkelse af immunsystemet (psykoneuroimmunologi).

I økologien studeres samspillet i naturen mellem dyr, planter og mikroorganismer og deres fysisk/kemiske miljø. Økologien har fået en fremskudt placering ved at udforske aspekter af menneskets påvirkning af økosystemerne i form af brug af resurser, forureningsproblemer og påvirkningen af det lokale og det globale klima, og dermed hele biosfæren.

Økologer søger bl.a. at forstå, hvorfor bestemte arter af planter, dyr og mikroorganismer findes netop i et bestemt økosystem, hvilke faktorer der regulerer deres samspil, og hvad der generelt bestemmer, hvor rig og afvekslende artssammensætningen (biodiversiteten) er. Yderligere undersøges mønstre i plantesamfunds afløsning af hinanden, fx ved en moses tilgroning til skov (succession), vekselvirkningen mellem forskellige populationer af dyr og planter (populationsdynamik) og transporten af stof og energi i fødekæderne fra planter over planteædere og videre til rovdyr (de trofiske niveauer).

Biologiens historie før 1800

Antikkens største biolog var Aristoteles, som er blevet kaldt zoologiens fader. Han klassificerede dyrearter i et samlet system efter deres naturlige egenskaber og var den første, der forstod klassifikation som et system med enheder på forskelligt niveau, det, vi i dag kalder klasser, ordener, familier, slægter og arter. Mange idéer bag den moderne biologis principper kan spores tilbage til ham. Det gælder idéen om, at alle organismer i levevis er tilpasset deres miljø, at naturen er mådeholden og ikke bruger unødig energi, og at dyr bør inddeles ikke bare efter løsrevne ydre træk, men efter de basale bygningsplaner, som større grupper, fx fisk, krybdyr og fugle, har tilfælles. Det gælder også sondringen mellem strukturel homologi, dvs. samme organ hos flere arter med forskellig funktion (fx flagermusens vinge og vores arm) og funktionel analogi, dvs. forskellige organer med samme funktion (fx insekt-punktøjet og hvirveldyrøjet); anskuelsen af det levende som en sammenhængende organisation snarere end en ansamling af adskilte grupper; idéen om, at almene strukturer fremkommer før specialiserede, og at væv differentierer ud før organer. Den systematiske iagttagelse af levende dyr og vægten på det erfaringsmæssige i erkendelsen deler Aristoteles med moderne naturvidenskab, men han kendte ikke til den eksperimentelle metode.

Med gennembruddet af det nye verdensbillede i 1600-t. kunne den nye naturvidenskab, især den mekaniske fysik, kun acceptere én type årsagsforklaring som gyldig: den mekaniske med den virkende årsag. Det efterlod imidlertid en række livsfænomener uforklarede — Newton selv mente ikke, at hans fysik redegjorde for den levende natur — og det gav senere anledning til vitalismen, dvs. troen på, at det levende indeholder særlige immaterielle livskræfter, der ikke kan beskrives som tilhørende det fysiske univers. Med den "mekanisering" af verdensbilledet, der fandt sted i 1500- til 1700-t., blev den jordiske verden ikke længere opfattet som en levende helhed, og man fik i stedet oprettet skarpe skel mellem den menneskelige ånd og naturen og mellem den levende og den døde natur. Biologien opstod, efter at den klassiske mekanik var knæsat som forbillede for eksakt videnskab. Blandt udøverne af de fremspirende biologiske fagområder i 1700- og 1800-t. var der modstridende holdninger til brugen af mekaniske forklaringsprincipper: Er et dyr simpelthen en kompleks maskine, som mekanicisterne mente, eller har det særlige vitale kræfter, der ikke kan forklares mekanisk, sådan som vitalisterne hævdede?

Historisk er biologien både meget ung og meget gammel. Som bredt vidensfelt, omfattende kendskab til dyrkning, lægekunst, anatomi, klassifikation mv., kan vi spore den tilbage til de tidligste civilisationer, før antikken. Men det kan være misvisende at udlægge en sådan rekonstrueret lærdomshistorie som den biologiske videnskabs historie. Biologien i moderne forstand som institutionaliseret naturvidenskab med én fælles genstand og sammenhængende formål er et relativt nyt fagområde, som dukkede op i perioden efter den europæiske oplysningsfilosofi, især efter 1800.

Biologiens historie efter 1800

Ordet biologi blev først brugt i 1800 af Karl Friedrich Burdach (1776-1847) som navn på studiet af mennesket (dvs. antropologi) ud fra et samlet morfologisk, fysiologisk og psykologisk perspektiv. I sin nuværende betydning blev begrebet skabt i 1802 af to personer, tilsyneladende uafhængigt af hinanden: den tyske fysiolog Gottfried R. Treviranus (1776-1837), som udgav værket Biologie oder Philosophie der lebenden Natur (1802-22), hvor biologi defineredes som "videnskaben om liv", og den franske naturhistoriker Jean-Baptiste de Lamarck, der i 1802 udgav sin Hydrogéologie, der definerede biologi som den del af den terrestriske fysik, der omfattede "alt det, som angår levende kroppe og især deres organisation, deres udviklingsprocesser, deres strukturelle kompleksitet...". Både Lamarck og Treviranus mente, at de navngav et nyt forskningsfelt snarere end omdøbte et gammelt. De reagerede mod 1700-t.s optagethed af klassifikation af dyr, planter og mineraler og mente, at den ny videnskab måtte beskæftige sig mere med selve livsfænomenerne. Hos Lamarck var det klart et led i forsøget på at legitimere feltet videnskabeligt. Han vendte sig mod de matematiske fysikeres indtrængen på området og forkastede gyldigheden af deres metoder. I 1820'erne havde ordet opnået en vis gangbarhed i England, men det blev sikkert først for alvor kendt i 1830'erne som en af "de højere videnskaber" via franskmanden Auguste Comte.

I 1800-t. skete der store fremskridt inden for især fire forskningsområder, som bidrog til, at man kunne anskue tidligere adskilte discipliner som dele af en samlet biologisk videnskab: 1) udforskning af celler hos dyr, planter og mikroorganismer (celleteorien), 2) studiet af fosterudvikling (embryologi), 3) diskussionen om arternes historicitet (evolutionsteori) og 4) forståelsen af livets kemiske funktioner (fysiologi og organisk kemi).

Mikroskopet og celleteorien

Det er blevet sagt, at opfindelsen af mikroskopet og dets afsløring af et mikrokosmos af liv har betydet lige så meget for verdensbilledet, som teleskopet betød for skiftet fra det geocentriske til det heliocentriske verdensbillede. I 1675 beskrev hollænderen Antonie van Leeuwenhoek sine iagttagelser af animalkyler, dvs. encellede organismer (protozoer) i vand fra fx pytter, bakterier af forskellig størrelse og facon samt sædceller, og han undersøgte bl.a. mikrostrukturen af muskler, øjets linse og tænder. Opdagelsen af dette mikroliv bevirkede, at andre begyndte at sætte spørgsmålstegn ved teorien om spontan genese, der sagde, at nyt liv, fx maddiker i råddent kød, kunne opstå spontant af stoffet. Leeuwenhoeks ven, naturforskeren Christiaan Huygens, mente, at de små dyr kunne bæres gennem luften og formere sig igen, når de faldt ned i vand. En anden hollænder, Jan Swammerdam, som forfinede mikroskopet, blev især kendt pga. de overmåde smukke illustrationer i Bijbel der Natuure fra 1737, bl.a. af insekters finstruktur. Det var den engelske fysiker Robert Hooke, der gav navnet celle til de små hulrum, han havde observeret i kork og gengivet i sin Micrographia fra 1665. Selve mikroskopet blev først for alvor videreudviklet, da man i 1830'erne tog akromatiske linser i brug og dermed fik løst problemet med de gamle linser, der brød det hvide lys op i regnbuens farver.

Celleteorien blev fremsat af den tyske fysiolog Theodor Schwann i 1839 som påstanden om, at der findes et alment konstruktionsprincip for alle levende ting, som er dannelse af celler. Dermed udstrakte han vennen, botanikeren Matthias J. Schleidens påstand, fremsat året før, om, at "de lavere planter består af én celle, mens de højere planter består af mange". Schleiden-Schwann-teorien om celler var et vigtigt fremskridt, men deres egne idéer om, hvordan celler dannes ved en art kemisk udfældningsproces uden for de eksisterende celler, viste sig snart at være forkerte.

Celleteorien bragte zoologien og botanikken betydelig tættere på hinanden og skabte øget opmærksomhed om de processer, der foregår i cellerne. I løbet af 1850'erne og 1860'erne havde man fået så gode iagttagelser af celledannelse ved deling af celler, at en ny, modificeret celleteori kunne formuleres: Alt levende består af celler, og alle celler dannes ved deling af eksisterende celler, som giver en uafbrudt reproduktiv sammenhæng af liv. Dette sidste princip, omnis cellula a cellula 'alle celler (stammer) fra celler', blev i 1855 knæsat af den tyske cellepatolog Rudolf Virchow, der med succes gav celleteorien en fremtrædende plads i medicinsk fysiologi og påviste sammenhængen mellem sygelige tilstande i kroppen og usædvanlige processer i cellerne.

Fosterudvikling

Siden Aristoteles havde to modstridende opfattelser af fosterudviklingen været debatteret. Den præformationistiske teori hævdede, at ægget indeholder et voksent dyr i miniature, forudformet, og at udviklingen af fosteret (embryo) udelukkende består i vækst eller udfoldning af dette. Den epigenetiske teori hævdede, at ægget fra begyndelsen er helt udifferentieret, homogent, og at udvikling sker som den skridtvise "efterfølgende dannelse" (epigenese) af strukturer. Aristoteles egen teori havde såvel epigenetiske som præformationistiske elementer. Det sidstnævnte fordi han mente, at mandens sæd bibringer det formgivende princip, kvinden bibringer blot det udifferentierede materiale (feminister har karakteriseret opfattelsen som en form for sexisme). Også Swammerdam og Leeuwenhoek var, ligesom de fleste i 1600-t., præformationister, men opfattelsen udsattes i 1700-t. for kritik af den tysk-russiske naturforsker Caspar Friedrich Wolff, der iagttog den gradvise dannelse af organer i kyllingers fosterudvikling; disse strukturer var altså ikke videregivet i færdig form til afkommet.

I 1800-t. gjorde den estiske embryolog Karl Ernst von Baer en række iagttagelser, som endegyldigt gjorde det af med en doktrinær præformationisme. Von Baer beskrev de "kimlag", der dannes i det tidlige embryo, ud af hvilke de enkelte organer senere formes. Begge yderpunkter i synet på fosterudvikling havde vanskeligheder, og mellempositioner var mulige. Først i 1900-t. kunne striden bilægges i en art kompromis mellem præformation — af det genetiske DNA-program i det befrugtede æg indeholdende en indirekte "plan" for fosterudviklingens komponenter, men ingen plan for selve den voksne organisme — og epigenese — af den række af strukturer, der dannes i løbet af de enkelte stadier. Helt bilagt er striden dog ikke, for man diskuterer stadig, i hvilken udstrækning komplekse egenskaber ved organismen, fx elementer af dens adfærd eller bestemte evner, kan være "nedlagt i generne" (præformet) eller er et resultat af efterfølgende indlæring og dannelse (epigenese), en diskussion, som er knyttet til tolkningen af begrebet arvelighed.

DNA. DNA i den normale dobbeltspiralformede struktur. De to modsatrettede strenge løber parallelt og holdes sammen af svage brintbindinger mellem baserne. Som hovedregel gælder det, at guanin (G, lilla) altid danner par (baseparrer) med cytosin (C, blå) og adenin (A, grøn) med thymin (T, rød). Afstanden mellem baseparrene er normalt 0,34 nm. Baserne holdes på plads af ringformede sukkergrupper, der er koblet sammen i lange kæder vha. en fosfatgruppe (P). Retningen af hver DNA-streng angives ved betegnelsen på de kulstofatomer i sukkerdelen, der er forbundet til fosfatgruppen (5'-C og 3'-C). DNA-strengens ender benævnes derfor 5'- og 3'-enden. Den 2 nm brede DNA-spiral foretager en fuldstændig drejning for hver 3,4 nm og har en karakteristisk bred og smal fordybning i strukturen, kaldet hhv.  major og  minor groove. I pindemodellen af DNA ses, at de baseparrede cykliske ringsystemer, der udgør den centrale del af DNA-strukturen, ligger oven på hinanden som trappetrin i en vindeltrappe. Fosfaterne og sukkerdelen vender ud mod omgivelserne. Brint er ikke tegnet med. Spacefilling-modellen giver det mest realistiske billede af DNAs struktur; her er brintatomerne (lyseblå) medtaget, så man kan se, hvor kompakt molekylet egentlig er. De øvrige farvekoder er: kulstof (grå), kvælstof (mørkeblå), ilt (rød) og fosfor (orange). De to grooves ses tydeligt.

DNA. DNA i den normale dobbeltspiralformede struktur. De to modsatrettede strenge løber parallelt og holdes sammen af svage brintbindinger mellem baserne. Som hovedregel gælder det, at guanin (G, lilla) altid danner par (baseparrer) med cytosin (C, blå) og adenin (A, grøn) med thymin (T, rød). Afstanden mellem baseparrene er normalt 0,34 nm. Baserne holdes på plads af ringformede sukkergrupper, der er koblet sammen i lange kæder vha. en fosfatgruppe (P). Retningen af hver DNA-streng angives ved betegnelsen på de kulstofatomer i sukkerdelen, der er forbundet til fosfatgruppen (5'-C og 3'-C). DNA-strengens ender benævnes derfor 5'- og 3'-enden. Den 2 nm brede DNA-spiral foretager en fuldstændig drejning for hver 3,4 nm og har en karakteristisk bred og smal fordybning i strukturen, kaldet hhv. major og minor groove. I pindemodellen af DNA ses, at de baseparrede cykliske ringsystemer, der udgør den centrale del af DNA-strukturen, ligger oven på hinanden som trappetrin i en vindeltrappe. Fosfaterne og sukkerdelen vender ud mod omgivelserne. Brint er ikke tegnet med. Spacefilling-modellen giver det mest realistiske billede af DNAs struktur; her er brintatomerne (lyseblå) medtaget, så man kan se, hvor kompakt molekylet egentlig er. De øvrige farvekoder er: kulstof (grå), kvælstof (mørkeblå), ilt (rød) og fosfor (orange). De to grooves ses tydeligt.

Von Baer grundlagde den moderne embryologi, men det var Charles Darwin, som sammenknyttede embryologiens observationer af den individuelle udvikling med sin egen teori om arternes evolution, en teori von Baer aldrig tilsluttede sig. Darwin mente, at visse fænomener i fosterudviklingen, fx reducerede organer, der kortvarigt dannes, men forsvinder igen, kan give et vink om artens udviklingshistorie. Hans tilhænger i Tyskland, Ernst Haeckel, førte denne tanke ud i det ekstreme med sin "biogenetiske lov" om, at hele fosterudviklingen gentager artsudviklingens (voksne) stadier ("ontogenesen rekapitulerer fylogenesen"). Von Baer havde allerede i 1828 kritiseret denne tanke; han havde selv formuleret et andet og mere korrekt princip, nemlig at fosterudviklingen går fra det generelle til det specielle, analogt med "udviklingen" eller den logiske overgang fra højere inddelingskategorier i systematikken til lavere; fx fra hvirveldyr til tetrapod, pattedyr, primat og menneske. Fostre fra forskellige arter ligner kun hinanden på helt tidlige stadier, og udviklingen differentierer dem lidt efter lidt fra hinanden. Først med den nye biokemi og molekylærbiologi efter 1950'erne kom der for alvor fremskridt i forståelsen af de cellulære og molekylære mekanismer, der virker ved flercellede dyrs og planters dannelse af form. Formdannelsens problemer er dog stadig langtfra løst.

Arternes historie

I forbindelse med de store opdagelsesrejser blev kendskabet til naturens rigdom øget kraftigt, og fra 1500-t. og frem begyndte flere og flere naturhistorikere at spekulere over disse organismers oprindelse, selvom de fleste holdt på, at arterne til enhver tid havde været konstante. Charles Darwins farfar, Erasmus Darwin, foreslog, at arter måtte nedstamme fra fælles stamformer, og at der måtte være en kamp om resurserne imellem organismer, som også geologen Charles Lyell senere beskrev det. Charles Darwin var påvirket af disse to og især af zoologen Lamarck. Lamarck havde ikke blot indset enheden i alt levende, han havde i sin Philosophie Zoologique (1809) fremsat det nærmeste, man dengang kunne komme en egentlig teori om evolution, hvor isolation var nødvendig for dannelse af nye arter, og endelig var det Lamarck, der som en af de første forestillede sig evolutionen som et forgrenet træ, ikke en lineær stige. For Lamarck var to faktorer gældende: En livskraft eller en generel stræben, som var ansvarlig for den stigende skala af kompleksitet i de forskellige klasser af dyr, og indvirkningen af miljømæssige vilkår, der medførte, at arter og slægter ikke kunne ordnes i en pæn lineær serie.

Darwin udkastede det, der blev til hans teori om evolution gennem naturlig selektion, i en privat skitse fra 1842 og i et større essay fra 1844. Først da Darwin modtog et brev fra naturhistorikeren Alfred Russel Wallace om, at denne havde fundet en tilsvarende evolutionsmekanisme, naturlig selektion, publicerede Darwin i 1859 et forkortet uddrag af sit videreførte arbejde om udvikling under titlen On the Origin of Species (da. Om Arternes Oprindelse, 1872).

Charles Darwin. Foto fra 1860.

Charles Darwin. Foto fra 1860.

I 1901 udgav den hollandske plantefysiolog Hugo de Vries sin "mutationsteori" baseret på sit arbejde med en art af kodriver, som med mellemrum fik afkom, der afveg drastisk fra deres ophav. De Vries havde året før genopdaget de vigtige, men oversete studier af arv hos ærter, udført af den østrigske munk Gregor Mendel i 1850'erne. Mendel havde opdaget nogle genetiske love for fordelingen af arvelige træk. De Vries bidrog til, at Mendels arbejde blev kendt. Sin egen teori anså han for at være et "hurtigt" alternativ til darwinistisk udvikling. Efter 1900 stod valget mellem en mutationsteori for pludselig ændring af arter, som de Vries' kodriver, og Darwins teori om langsom, gradvis ændring ved naturlig selektion.

Problemet for darwinisternes selektionsteori var, at man endnu troede, at fx særlig gode variationer eller egenskaber ville have tendens til at blive "udjævnet" i den kønnede formering, ved at de faktorer, der bestemte de arvelige egenskaber, blandedes sammen som rød og hvid maling og ikke senere kunne adskilles.

William Bateson havde i 1900 fremhævet, at Mendels teori, ifølge hvilken de arvelige faktorer, generne, var "partikulære", dvs. beholdt deres identitet efter forplantningen uden at sammenblandes, løste darwinisternes udjævningsproblem. I begyndelsen af 1900-t. blev de modstridende idéer om jævn versus diskontinuert arv omformet og samlet i en fælles teoretisk model af det mendelske gen. Medvirkende hertil var den danske genetiker W. Johannsens undersøgelse af "rene linjer", hvor miljøbetinget variation klart kan adskilles fra genetisk variation, og hans sondring fra 1905 mellem fænotype og genotype, dvs. fremtoningspræg og genetisk bestemt præg. Dermed var der ikke længere modstrid mellem darwinistisk jævn variation og mendelsk arv. Selv helt små variationer kunne nu forstås som resultatet af det samlede virke af mange gener, som hver bidrager til et givet træk, uden at deres effekt bliver fortyndet eller udjævnet i de følgende generationer.

Bidragende til dette mere samlede syn på evolution og arv var også matematiske arbejder af R.A. Fisher (1890-1962), J.B.S. Haldane (1892-1964) og Sewall Wright (1889-1988). De undersøgte i 1930'erne ændringer af enkelte geners hyppighed over flere generationer i en samlet population af mange individer vha. matematiske og statistiske analyser og grundlagde hermed populationsgenetikken.

Evolution er imidlertid ikke blot ændringer af genhyppighed inden for en population. I 1940'erne og 1950'erne fremkom en række arbejder, bl.a. af zoologen Julian Huxley, palæontologen George Gaylord Simpson, ornitologen Ernst Mayr og botanikeren G. Ledyard Stebbins, der supplerede populationsgenetikken med studier inden for palæontologi, biogeografi, systematik og økologisk genetik i den moderne udgave af darwinismen, den moderne syntese, der sætter populationsgenetikken i større biologisk perspektiv. Fra slutningen af 1960'erne har man kritisk diskuteret denne teori, blandt andet spørgsmålet om, hvorvidt selektion kun foregår på individniveau.

Organismens funktioner og kemi

I 1700- og 1800-t. udviklede fysiologien sig stærkt og anvendte i stigende grad eksperimentelle metoder. Claude Bernard var den førende franske fysiolog i 1800-t. Han påpegede, at levende celler fungerer bedst med et ret konstant indre miljø (homeostase), inden for et snævert interval af osmotisk tryk og temperatur og i en bestemt koncentration af næringsstoffer.

Louis Pasteur i sit laboratorium.

Louis Pasteur i sit laboratorium.

Den samtidige franske kemiker og mikrobiolog Louis Pasteur gennemførte en række skarpsindige undersøgelser af gæringsprocessernes kemi og lagde grunden til den senere mikrobiologi. Da det franske Académie des sciences i 1860 udbød en pris til den, der "ved hjælp af vel udtænkte eksperimenter kan kaste nyt lys over spørgsmålet om spontan genese", slog Pasteur til. Han påviste, at mikroorganismer, der opstår i et næringsmedium, altid kommer fra andre mikroorganismer i luften og ikke fra næringsmediet eller luften selv. Den endelige død over doktrinen om spontan genese kom med fysikeren John Tyndalls undersøgelser fra 1876 af ren versus partikelbærende lufts evner til at "livliggøre" næringsmediet. Pasteurs arbejde fik også stor betydning for økologien, idet han påviste, hvor overordentlig rig og varieret en bestanddel af den organiske verden mikroorganismer udgør.

Både Bernard, Pasteur og andre eksperimentelle biologer i 1800-t. ignorerede mere eller mindre Darwins udviklingsteori, som de ikke mente havde nogen konsekvenser for den eksperimentelle fysiologi. De fastholdt et skel mellem beskrivende naturhistorisk evolutionsbiologi og eksperimentel fysiologi. Senere, i 1900-t., har den sammenlignende fysiologi undersøgt beslægtede dyrs fysiologiske mekanismer i et udviklingsperspektiv, og især efter den molekylære revolution i biologien kan dette skel ikke opretholdes.

Nogle filosofiske problemer

Artsbegrebet

Evolutionsteorien førte til en helt ny opfattelse af begrebet art, idet artsbegrebet fra at være statisk og uforanderligt blev dynamisk. Klassisk, med rod i Aristoteles, har arten været opfattet som en uforanderlig og logisk afgrænset mængde af enkeltting eller individer, som besad de statiske og essentielle (nødvendige og tilsammen tilstrækkelige) egenskaber, der netop definerede et individ som medlem af denne "klasse". Efter Darwin opfattes arten som en dynamisk udviklingsenhed under påvirkning af processer, der kan forandre den. Det, som definerer en art — ud over de til en vis grad stabile karakteristika, man stadig klassificerer efter — er individernes evne til at parres og få forplantningsdygtigt afkom, og det forhold, at denne mulighed skyldes individernes fælles udviklingshistorie. Kriteriet "mulighed for at få ikke-sterilt afkom" kaldes også det biologiske artsbegreb. Det har dog ikke løst alle teoretiske problemer med artsbegrebet. Skal "mulighed" fx fortolkes sådan, at det både skal være genetisk muligt og adfærdsmæssigt realistisk? Mange barrierer for udveksling af gener mellem nærtstående arter er adfærdsmæssige. Et andet problem med det biologiske artsbegreb er, at det forudsætter kønnet formering mellem individer i en population, men dels formerer nogle arter sig kun ukønnet, dels findes et væld af mikroorganismer, som udveksler genetisk materiale på tværs af artsgrænserne.

Liv, hensigt og helhed

Spørgsmålet "er liv andet end atomer organiseret på en særlig måde?" hænger sammen med det videnskabsfilosofiske spørgsmål "er biologiens filosofiske grundlag et andet end fysikkens?" Der har traditionelt været givet i hvert fald tre svar, som lader sig sammenfatte således:

Det vitalistiske svar: Liv indebærer noget fundamentalt andet end den uorganiske fysiske natur, fordi livsytringer er styret af vitale principper, dvs. særlige livskræfter eller formgivende kræfter, hvis virkninger man nok kan iagttage, men hvis natur forbliver utilgængelig for eksperimentel kemi og fysik. Det er disse kræfter, der er ansvarlige for den formålsrettede udvikling af en organisme, og som opretholder organismen som helhed. Biologiens filosofi kan ikke nøjes med et fysisk grundlag.

Det mekanistiske svar: Liv er grundlæggende af samme karakter som al anden fysisk natur og styret af samme naturlove. Der er ingen mystiske principper skjult i organismen. Biologien kan ultimativt reduceres til fysik. Fejlslagne forklaringsforsøg viser blot, at vi endnu ved for lidt; vi ser jo stadige fremskridt i den eksperimentelle forskning.

Det organicistiske svar: Liv involverer ikke kræfter, der ligger uden for det fysiske univers eller strider imod fysikkens love, men pga. sin kompleksitet og organisation må det levende alligevel beskrives ved begreber og forklaringstyper, der ikke fuldt ud lader sig reducere til noget rent fysisk. Derfor strider biologiens filosofi ikke mod fysikkens, men danner samtidig en selvstændig forståelsesramme.

Selvom vitalismen i dag er forladt, er forholdet mellem fysikkens og biologiens filosofi stadig omdiskuteret. Den moderne forståelse af arvens biokemiske natur og teorien om arternes udvikling synes at tale for en mekanicistisk opfattelse, hvor liv blot betragtes som en særlig kompleks form for fysik og kemi. Men det er åbenbart, at biologiske størrelser som celler, organismer eller arter slet ikke begrebsliggøres inden for fysik og kemi. Levende celler og organismer udgør et selvstændigt organisationsniveau, præget af særlige regelmæssigheder, uden at det strider mod de fysiske love. En gængs opfattelse hos såvel bioforskere som biofilosoffer er derfor organicismen. Organicistisk systemtænkning hævder, at helheden eksisterer lige så fuldt som delene, og at den biologiske virkelighed derfor kan forstås som systemer (fx celler), der er integreret i andre systemer (flercellede organismer) osv. Et mere radikalt alternativ er holismen, der siger, 1) at helheden er mere end summen af delene, nemlig en struktur, en form, en særlig organisation (og her er systemtænkeren enig), og 2) at helheden bestemmer delene, dvs. påvirker delene kausalt eller på anden vis. Det sidste er mere kontroversielt: Er der tale om en årsagspåvirkning fra helhed til del, eller blot en mere vag idé om en begrænsning i selve fordelingen af enheder på det underliggende niveau? Kan man overhovedet forstå forholdet mellem niveauer som en årsagslignende relation?

Forklaringstyper

En udløber af denne diskussion er spørgsmålet om, hvilke forklaringstyper biologien råder over. Hvis henvisningen til "vitale kræfter" i dag er bandlyst, hvad så med henvisning til, at noget er "godt for" organismen? Fx at hjertet ikke blot forklares som en mekanisme, der ved muskelkontraktioner styret af bestemte nerveimpulser ændrer organets form på en bestemt måde, men at hjertet anskues i forhold til sin funktion: at pumpe blod rundt i kroppen. Må man henvise til et organs formål (dets telos) eller funktion i en forklaring, eller er en sådan teleologisk forklaring problematisk? Ville meningen med fysiologisk forskning ikke forsvinde, hvis man altid kun måtte tale om lokale årsager og ikke se på større funktionelle sammenhænge? Selvom funktionelle forklaringer giver mening i biologien (i modsætning til fysikken), er deres status omstridt. De kan næppe stå alene og må oftest begrundes i kendskab til årsager. Men der er også årsagssammenhænge, der ikke virker til organismens bedste, fx ved sygdomme. Det kan føre på vildspor altid at ville lede efter en funktion (af fx en svulst). Alligevel kan funktionelle forklaringer belyse sammenhænge mellem en organismes kropslige indretning og levevis. Her skal man blot vare sig for adaptivismen, troen på, at alt på et dyr er perfekt tilpasset og ikke et kompromis mellem fx modsatrettede funktionelle behov eller tilpasningskrav.

Der er to hovedgrupper af årsager i biologien, som hhv. kan kaldes de nære (proximale) og de fjerne (ultimative). Når fx gulirisk trækker sydpå en bestemt dag i efteråret, er der både nære, fysiologiske årsager — fuglens hormonale tilstand i samspil med et fald i daglængde og temperatur udløser trækket — og fjerne, evolutionære årsager. De fjerne årsager har en økologisk komponent, fx mangel på føde om vinteren, og en genetisk komponent, nemlig den evolutionsproces, der har dannet det genetiske program, som udstyrer den voksne fugl med det pågældende hormonsystem. Biologiske systemer er beskrivelsesmæssigt komplekse i den forstand, at vi først har forstået dem, når vi har beskrevet dem på flere niveauer.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Claus Emmeche: biologi i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 20. september 2017 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=47344