skelet (hvirveldyrskelettet)

Hvirvelsøjlen er sammensat af et antal enkeltknogler, hvirvler (vertebrae), der er sammenbygget til en leddelt stav, som afstiver kroppen på langs, og som udviser store og karakteristiske forskelle i udformning mellem forskellige dyreklasser og -ordner. Hvirvelsøjlen er udviklet ved omdannelser og tilbygninger til rygstrengen, notochorden, som er den struktur, der kendetegner chordaterne (rygstrengsdyrene), hvorfra hvirveldyr (vertebrater) er udviklet.

Alle hvirveldyr danner i fosterlivet en rygstreng, notochord, som særlige segmenter, såkaldte sclerotomer dannet af somitter, arrangerer sig omkring og danner hvirvlerne (se fosterudvikling).

Hos nogle primitive fisk (fx lampret, lungefisk og stør) forbliver rygstrengen det afstivende grundelement i det udvoksede dyr, hvor rygstrengen, omsluttet af en speciel bindevævsskede (chordaskeden), danner en cylindrisk, elastisk stav, hvortil der er hæftet tilbygninger af brusk, bl.a. neuralbuen til beskyttelse af rygmarven, som ligger langs rygsiden af strengen.

Bruskfisk. Hos bruskfisk (hajer og rokker) dannes egentlige hvirvellegemer af brusk, der helt omslutter og indsnævrer rygstrengen. En hvirvels to endeflader er dybt konkave (amficøle) og rummer de mellemliggende partier af rygstrengen, der danner elastiske ledforbindelser mellem hvirvlerne. Hvert hvirvellegeme er sammenvokset med den tilhørende neuralbue, og i halepartiet er hvirvlerne yderligere udstyret med en hæmalbue, der omslutter de store blodkar, som ligger langs hvirvelsøjlens bugside.

Benfisk. Hos benfisk er hvirvlernes brusk helt eller delvist erstattet af knoglevæv og tilbygget lange, spidse bentappe, torntappe, der tjener som fæste for muskler. Hos fisk skelnes der mellem krop- og halehvirvler, førstnævnte kendetegnet ved én torntap rettet mod rygsiden, sidstnævnte ved yderligere en torntap mod bugsiden. Fisk har et eller to sæt ribben, der er forbundne med krophvirvlerne; det ene beliggende tæt op til kropshulen, det andet imellem musklerne. Brystben findes ikke hos fisk. Ledforbindelsen med kraniet er næsten ubevægelig. Fiskenes lemmeskelet, repræsenteret ved de parrede bryst- og bugfinner, er ikke ledforbundne med hvirvelsøjlen, men brystfinnernes ophæng er fastgjort til kraniet.

Padder. Hos halepadderne (fx salamandre) har hvirvelsøjlen store ligheder med benfiskenes, og nogle halepadder har ligesom fisk op mod 100 hvirvler. I modsætning hertil er springpadders (frøers og tudsers) hvirvelsøjle stærkt specialiseret; antallet af krophvirvler er reduceret til ni, og halehvirvlerne er omdannet til en bagudrettet tap, urostylen. Ledforbindelsen til kraniet har større bevægelighed end hos fisk, og hvirvlerne har tværtappe; ribbenene er rudimentære og fast sammenvoksede med tværtappene. På den nederste hvirvel er tværtappene specielt store og sammenvoksede med bækkenet, hvorved den kraft, der udvikles af benmusklerne under spring, overføres direkte gennem frøens smalle, langstrakte bækken til hvirvelsøjlen.

Krybdyr. Mange krybdyrs (fx krokodillers, men ikke slangers) hvirvelsøjle er tydeligt specialiseret med en hals-, bryst-, lænde-, bækken- og halehvirvelsøjle. Halshvirvelsøjlen bærer normalt ingen eller kun små ribbensrudimenter, og de to forreste halshvirvler (ringhvirvlen, atlas, og taphvirvlen, axis) giver hovedet ekstra bevægelighed.

Brysthvirvelsøjlen bærer veludviklede ribben, der fortil er forbundne med et brystben, som også indgår i ophænget af skulderbæltet. Lændehvirvelsøjlen har fastvoksede ribbensrudimenter. Bækkenhvirvelsøjlen er ledforbundet med bækkenet.

Med enkelte undtagelser er krybdyrs rygstreng, ligesom hos fugle og pattedyr, brudt op og kun repræsenteret i de elastiske ledforbindelser mellem hvirvlerne, de såkaldte båndskiver, disci intervertebrales. De længste hvirvelsøjler findes blandt slanger, der kan have op mod 400 hvirvler, som imidlertid udviser meget ringe specialisering: alle, undtagen de bageste, har forbindelse med ribben, brystben mangler, og lemmeskelettet er bortreduceret.

Skildpadders skelet er helt specielt, ved at ribben, brystben og lændehvirvelsøjle er sammenhængende med indersiden af skjoldet, der er dannet ved en forbening af bindevæv i dyrets læderhud og har overtaget en stor del af det aksiale skelets afstivende funktioner. Hos skildpadder er de syv halshvirvellegemer konkave fremad og konvekse bagud (procøle) og danner en slags kugleledforbindelser, som tillader, at halsen bøjes sammen i en S-form, således at hovedet kan trækkes ind i skjoldet.

Fugle. Fugles hvirvelsøjle er højt specialiseret. Halshvirvelsøjlen omfatter 15-20 hvirvler og er meget bevægelig, hvilket hænger sammen med, at hvirvellegemernes endeflader er saddelformede (heterocøle). Brysthvirvelsøjlen er nærmest stiv, sammensat af ca. ti hvirvler. Ribbenene er fortil hæftet til et stærkt udviklet brystben med en midtstillet kam, der tjener til hæfte for flyvemusklerne. De nedre brysthvirvler, lændehvirvlerne, bækkenhvirvlerne og de forreste halehvirvler, i alt 15-20 hvirvler, er både sammenvoksede indbyrdes og med bækkenet til en stiv, pladeformet knogle, synsacrum, som strækker sig højt op på fuglens ryg og nedadtil omslutter kroppen med bækkenringen. Fugles krop bliver herved meget stiv, hvilket er energibesparende under flyvning, fordi vingeslaget ikke fremkalder medbevægelser i skelettet. Bagud ender hvirvelsøjlen med et knogleblad, pygostylen, som bærer halefjerene, og som er en omdannelse af et antal halehvirvler. For at lette vægten er hulrummene i de fleste fugleknogler luftfyldte.

Pattedyr. Hos pattedyr er hvirvelsøjlen sammensat af 7 halshvirvler (undtagen hos søkøer og gumlere), 12-14 brysthvirvler, der er ledforbundne med et tilsvarende antal ribbenspar, 5-7 lændehvirvler, 2-5 bækkenhvirvler, der er sammenvoksede til én knogle, korsbenet (os sacrum), som indgår i bækkenringen, samt endelig et variabelt antal halehvirvler. Ribbenene (undtagen de bageste) er fortil hæftet til et veludviklet brystben. Skulderbæltet er sammensat af skulderblad og nøgleben, der fortil støtter mod brystbenet . Nogle pattedyr, bl.a. kattedyr og hovdyr, mangler eller har stærkt tilbagedannede nøgleben, således at forbenene gennem skulderbladene er fastgjort til kroppen alene ved muskler.

Vandlevende pattedyr som fx hvaler, søkøer og sæler har stærkt omdannede lemmeskeletter. Sælernes lårben er skjult i kroppen, og fødderne er luffeagtige. Hos hvalerne er baglemmerne og bækkenet næsten helt bortreduceret, og dyret svømmer ved op- og nedgående bevægelser af halen, hvis tværstillede finne ikke indeholder egentlige skeletdele. På forbenene er hånden helt omdannet til luffer, mens over- og underarmsben er skjult i kroppen.

Det voksne menneskes skelet er normalt sammensat af 207 navngivne enkeltknogler, hvoraf 35 er uparrede, mens resten findes i to spejlsymmetriske eksemplarer (højre og venstre). Skelettet udgør ca. 8% af legemsvægten hos en yngre voksen mand, mindre hos kvinden, men med store individuelle forskelle.

Menneskeskelettet er opbygget af de samme elementer som de øvrige pattedyrs, men adskiller sig navnlig ved, at hvirvelsøjlen er rejst mod lodret, således at kroppens vægt kun hviler på (bag)benene, se også menneske. Dette afspejles tydeligt i hvirvlernes dimensioner, som fra de syv halshvirvler jævnt tiltager mod den nederste, femte lændehvirvel, for derefter hurtigt at aftage neden for den øverste af de fem bækkenhvirvler, der er fast sammenvoksede til korsbenet (os sacrum), hvorigennem kropsvægten overføres til hoftebenet (os coxae) og videre gennem hofteleddet til benet. De stærkt tilbagedannede halehvirvler danner det lille haleben (os coccygis).

Den oprejste stilling har fremkaldt en karakteristisk S-formet krumning af hvirvelsøjlen, hvorved legemets tyngdepunkt lettere kan balanceres ind i en ustabil ligevægt over hofteleddene; derved kan den stående stilling opretholdes med et ganske lille energiforbrug til muskelarbejde. Krumningerne giver også hvirvelsøjlen en vis fjedrende eftergivelighed ved stødbelastninger.

Mennesket har 12 par ribben; de ti øverste er forbundet med det veludviklede brystben og danner brystkassen. I skulderbæltet er nøglebenet (clavicula) kraftigt og støtter fortil mod brystbenet, således at skuldre og arme ikke falder ind foran kroppen i den stående stilling.

Variationer er ikke sjældne i det menneskelige skelet, dels i form af egentlige misdannelser og fejludviklinger opstået i fosterlivet, fx sammenvoksede eller fejludviklede hvirvler, spaltet brystben og halsribben, dels som evolutionære levn. Til sidstnævnte hører fx inkabenet (os postparietale), en ekstra knogle i hjernekassen, indskudt bagtil mellem issebenene og nakkebenet. Inkabenet fandtes hos Homo erectus og var almindeligt blandt inkaindianerne. Det findes fortsat almindeligt i nogle, navnlig mongolske, folkeslag. Andre eksempler er overtallige hvirvler, hånd- og fodrodsknogler. Sådanne variationer ses ret hyppigt som tilfældige fund ved røntgenundersøgelser.

Ernæring, sygdom, erhvervspåvirkninger og kvæstelser efterlader mange spor i skelettets struktur og sammensætning, se fx knogleskørhed. Studier af skeletter er en vigtig kilde til oplysninger om vore forfædres levevilkår, ligesom skeletfund er centralt placeret i udforskningen af menneskets såvel som andre dyrearters evolutionshistorie.

Læs mere om skelet.