Planteceller har samme behov for respiration som dyreceller, dvs. at planteceller også har brug for at producere energi ved at forbrænde organisk materiale/kulhydrater under forbrug af oxygen (O2) og udskilning af kuldioxid (CO2).

Energistofskiftet i ikke-grønne planteceller og grønne planteceller i mørke er helt afhængig af import af sukrose (eller af oplagret stivelse), præcis som dyreceller er afhængige af import af glukose (eller af lagret glykogen). Men grønne planteceller i lys har, måske lidt overraskende, også brug for respirationen, samtidig med at de har aktiv fotosyntese.

Respiration i planteceller

I respiration oxiderer plantecellen primært sukrose ved hjælp af luftens oxygen til CO2, og der dannes energivalutaen ATP, som bruges til at drive mange processer i cellen. Der dannes også metaboliske byggesten, som bruges i cellens syntese af proteiner, lipider, kulhydrater og mange andre produkter. I grønne planteceller i lys danner fotosyntesen også ATP og NADPH, men disse forbruges inde i kloroplasterne til kuldioxidassimilation og til at drive andre processer. Det er derfor 3-carbonforbindelser med det fikserede/assimilerede CO2, som eksporteres til cytosolen, hvor de nedbrydes igen via respirationen til CO2, og der dannes ATP og metaboliske byggesten. Alt i alt kan det være op til halvdelen af den fotosyntetisk fikserede CO2, som frigives igen gennem respiration i grønne og ikke-grønne planteceller.

Respiration forbruger hovedsageligt sukrose (med 12 carbonatomer), som nedbrydes til pyruvat (med tre carbonatomer) i glykolysen i cytosolen, hvorefter pyruvaten importeres af mitokondrierne, hvor den nedbrydes til 3 CO2-molekyler i citronsyrecyklus, og der dannes NADH. Et NADH-molekyle afgiver derefter 2 elektroner til en NADH-dehydrogenase, som giver dem videre til oxygen via en række komponenter i elektrontransportkæden, og O2 reduceres til H2O, samtidig med at der dannes ATP. Processerne i mitokondrierne kaldes oxidativ fosforylering, fordi oxygen forbruges og der dannes ATP fra ADP + fosfat.

Selv om det generelt er kulhydrater, som nedbrydes ved respiration, kan det i visse situationer være fedtsyrer fra fedtstoffer (lipider), som nedbrydes til kuldioxid. Gennem en proces kaldet beta-oxidation nedbrydes fedtsyrerne til acetyl-CoA (acetyl har to carbonatomer), som så indgår i citronsyrecyklen, hvor acetyl oxideres til 2 CO2-molekyler. Nedbrydning af fedtstoffer til brug i respirationen sker i fedtholdige frø, fx rapsfrø, ved spiring, og i vores egne celler, når kroppens glykogen-reserver er opbrugt, fx hen imod slutningen af et maratonløb.

Mitokondrierne eksporterer det meste af det dannede ATP og de metaboliske byggesten ud i cytosolen. Her bruges ATP bl.a. til transport over diverse membraner, men også til biosyntese, hvor byggestenene omdannes til alle de forskellige stoffer, som en celle har brug for, inklusive vitaminer.

Glykolysen og citronsyrecyklus i planteceller er meget lig de tilsvarende processer i dyreceller. Respirationskæden i plantemitokondrier har derimod nogle markante forskelle. Den har en række ekstra indgangsporte til kæden og en alternativ oxidase, som kompletterer cytokrom oxidase. Når disse plantespecifikke enzymer bruges, producerer respirationen mindre ATP (og mere varme) for hver pyruvat-molekyle, der oxideres. Det kan virke ineffektivt, men planter lader til at have tilstrækkelig med energi, takket være fotosyntesen, hvorimod de har et stort behov for metabolisk fleksibilitet, selv om det koster. Det er denne fleksibilitet, som hjælper planter til at tilpasse sig ændringer i omgivelserne.

Cyanid-ufølsom respiration

Cyanid hæmmer mitokondriernes oxidative fosforylering ved at binde til cytokrom oxidase. Den alternative oxidase hæmmes derimod ikke af cyanid, og i modsætning til dyreceller kan planteceller derfor respirere og overleve i nærvær af cyanid. Cyanid kan faktisk blive frigivet fra et blads cyanogene glycosider, hvis bladet bliver beskadiget fx ved græsning af en larve.

Fermentation

I de tilfælde, hvor (plante)cellen ikke kan få tilstrækkelig oxygen under hypoxia eller anoxia, kan oxidativ fosforylering ikke længere forbruge pyruvat, og slutproduktet for glykolysen, som nu kaldes fermentation, er i stedet laktat (mælkesyre) eller ethanol, som begge kan ophobe sig i vævet eller frigives.

Sammenlignet med respiration udnytter fermentation kun en meget lille del af sukrosens energi . Respiration kan danne op til 60 ATP-molekyler per sukrose-molekyle, medens fermentation kun kan danne 4 ATP-molekyler per sucrose-molekyle. Vi kender alle til disse fermentationsprocesser – ved kraftig muskelanvendelse bliver vores muskler hypoxiske, de ophober mælkesyre, og de "syrer til". Vi er derfor nødt til at holde en pause, så musklerne kan få tilstrækkelig oxygen og kan fjerne mælkesyren igen. Gærceller kan fermentere sukker og danne ethanol, som de udskiller. Menneskeheden har haft stor glæde af denne proces gennem hele sin historie.

Fotorespiration

CO2 fikseres, når enzymet Rubisco katalyserer reaktionen med ribulose-bisfosfat (RUBP), som indeholder fem carbonatomer; produktet er to 3-carbonmolekyler. Imidlertid kan Rubisco også katalysere reaktionen mellem oxygen (O2) og RUBP, så der dannes et 3-carbonmolekyle og et 2-carbonmolekyle, der er meget reaktivt, og som derfor skal fjernes. Selv om Rubisco er god til at genkende CO2, er der meget mere O2 i luften (0.04 % CO2 og 21 % O2), så sidereaktionen med O2 sker op til 30 % af gangene. Det dannede 2-carbonmolekyle bliver fjernet ved eksport til cytosolen, hvor det oxideres i mitokondrierne, og der dannes lidt ATP og NADH. Derfor kaldes processen fotorespiration.

Helplante-respiration

Planters stofskifte og respiration er normalt meget langsommere end pattedyrs. Det skyldes dels, at planteceller indeholder en stor central vakuole (op til 90 % af cellens volumen), og dels, at de er omgivet af en cellevæg. Hverken vakuole eller cellevæg indeholder mitokondrier, og plantevæv indeholder derfor ca. 500 gange færre mitokondrier per gram frisk vægt end fx muskelvæv. Hvis man isolerer plantemitokondrier (fx fra kartofler) og måler deres respiration, så viser det sig, at de under optimale forhold kan respirere meget hurtigere ved 25 °C end isolerede pattedyrsmitokondrier ved 37 °C!

Pattedyr og fugle kan opretholde en konstant temperatur langt over omgivelserne pga. deres kraftige respiration, mens planter normalt har samme temperatur som opgivelserne, hvis de da ikke bliver opvarmet af sollys. Der er dog undtagelser; det gælder fx Arum -slægten og den hellige lotus. Her er respirationen i blomsterne så kraftig, at temperaturen kan stige til 20-25 °C over omgivelsernes og i nogle tilfælde hjælpe planten til at smelte sig op igennem snedækket om foråret. Den høje temperatur hjælper også til at fordampe specielle duftstoffer, som kan tiltrække fluer til bestøvningen. En beslægtet nordamerikansk art kaldes på engelsk for "skunk cabbage" (Symplocarpus foetidus), som understreger, at det ikke er roser, den lugter af! Forbløffende nok har den hellige lotus også temperatur-regulering, således at blomstens nattemperatur bliver holdt på dagtemperaturen i 2-3 nætter under blomstringen ved hjælp af en kraftigt forøget respiration, som producerer varme ved at bruge den alternative oxidase. Blomsten fungerer derfor som et varmt parringskammer for visse insekter, som så hjælper til med bestøvningen.

Luftudveksling

Planter har ikke særlige organer til optagelse og cirkulation af oxygen, men da de generelt har et relativt langsomt stofskifte og en stor overflade, trænger der normalt tilstrækkelig med oxygen ind i planten fra jorden og luften. Vedagtige planter har bark, der er uigennemtrængelig for ilt, men barken har en slags porer, lenticeller, som ilt kan diffundere igennem. I blade sker luftudvekslingen især gennem spalteåbningerne, også selv om disse er lukkede. Inde i planten når ilten frem til de forskellige celler ved diffusion.

Luftfyldte rum mellem cellerne, intercellularrum, er vigtige for respirationen, da oxygen diffunderer 10.000 gange hurtigere i luft end i vand. Planterødder kan derfor få for lidt oxygen, når jorden er oversvømmet, og alle luftrummene mellem jordpartiklerne er fyldt med vand. Hypoxia (lav oxygenkoncentration) tvinger respirationen over i fermentation, og den er langt mindre effektiv (se ovenfor). Optagelse af mineraler i rodcellerne er en forudsætning for vandoptaget, og mineraloptag kræver energi. Ved hypoxia vil rødderne derfor ikke kunne optage mineraler, hvilket er grunden til, at mange planter, som vandes for meget, paradoksalt nok dør af tørst. Mange vandplanter, fx åkander, har i stænglerne luftfyldte kanaler, som leder oxygen til rødderne, og de kan derfor respirere, selv om rødderne står i vandmættet mudder på bunden af en sø. Nogle mangroveplanter har såkaldte ånderødder, der vokser op fra dyndet og derved fremmer oxygentilførslen til rodsystemet.

Læs mere i Den Store Danske

Kommentarer

Kommentarer til artiklen bliver synlige for alle. Undlad at skrive følsomme oplysninger, for eksempel sundhedsoplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer, når de kan.

Du skal være logget ind for at kommentere.

eller registrer dig