• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

blod

Oprindelige forfattere JRyg, JTrJ og STho Seneste forfatter Redaktionen

blod, væske, der cirkulerer i hvirveldyrs blodkar som resultat af hjertets pumpefunktion; et tilsvarende system findes hos visse andre dyregrupper. Blod udfylder en række funktioner: transport af næringsstoffer og ilt fra fordøjelsesorganer og lunger til legemets celler og af affaldsprodukter og kuldioxid til udskillelse i nyrer, lever og lunger; fordeling af antistoffer og hvide blodlegemer, som er ansvarlige for organismens immunsforsvar; transport af hormoner fra endokrine kirtler til deres målceller eller målorganer samt fordeling af andre regulerende signalstoffer i organismen; hjemsted for koagulationssystemet (se koagulation), som er ansvarlig for at stoppe skader på blodkar (blødninger); opretholdelse af organismens syre-base-ligevægt inden for meget snævre grænser (ved et stødpudesystem i samarbejde med lunger og nyrer); varetagelse af varmefordelingen i organismen ved regulering af blodets cirkulation mellem organismens indre dele og legemsoverfladen.

Normalt kommer blodet kun uden for hjerte-kar-systemet i forbindelse med menstruationsblødninger, brunst (østrus) og fødsel, og da ved blødning fra overrevne kar i livmoderens slimhinde. Beskadiges andre dele af blodkarsystemet, opstår der blødning, som kan være indre (intern, i væv) eller ydre (ekstern, gennem hud eller slimhinder).

Sammensætning

  • røde blodlegemer (erythrocytter) (ca. 45%)
  • hvide blodlegemer (leukocytter)
    • granulocytter
      • neutrofilocytter
      • eosinofilocytter
      • basofilocytter
    • lymfocytter
    • monocytter
  • blodplader (thrombocytter)
  • plasma (ca. 54%)

De hvide blodlegemer udgør sammen med blodpladerne under 1% af blodets samlede volumen

Menneskets blodvæske er rød, tyndtflydende, let klæbrig og med en svagt salt smag. Blodmængden er hos det voksne menneske 3,5-5,5 l, afhængig af køn og legemsvægt. Blod består af blodplasma, røde og hvide blodlegemer samt blodplader.

Annonce

Blodplasma

Blodplasma er en gullig, cellefri væske, der transporterer stoffer til og fra vævene, og som udgør ca. 55% af blodets volumen. Tørstofindholdet er ca. 100 g/l og udgøres af salte, lavmolekylære organiske stoffer, proteiner og lipider. Saltene er hovedsagelig natriumioner, kloridioner og hydrogencarbonationer. De lavmolekylære organiske stoffer er glukose, aminosyrer, fedtsyrer, vitaminer og hormoner samt affaldsstofferne bilirubin, kreatinin og urinstof.

Proteiner udgør ca. 70% af blodplasmas tørstof. Deres koncentration bevirker et kolloidosmotisk tryk af betydning for opretholdelsen af blodplasmavolumen. Det er transportproteiner som albumin, transferrin, lipid-, hormon- og vitamintransportører, polypeptidhormoner, fx insulin, forsvarsproteiner som blodkoagulationsproteiner, komplementfaktorer og antistoffer, samt affaldsproteiner. Sidstnævnte frigøres til blodplasma ved henfald af vævsceller, hvilket benyttes diagnostisk ved sygdomme med øget cellehenfald.

Røde blodlegemer

Røde blodlegemer, erythrocytter, dannes i den røde knoglemarv, hvorfra de gennem særlige kapillærer, sinusoider, kommer over i blodbanen. Forløberne for røde blodlegemer er kerneholdige celler, men under modningens sidste faser forsvinder kernen. Da røde blodlegemer ikke har kerne og heller ikke organeller, kan de hverken dele sig eller danne nyt hæmoglobin. De røde blodlegemer findes i menneskets blod i en mængde på 3,7-5,5 mio. pr. μl hos voksne kvinder og 4,1-6,1 mio. pr. μl hos voksne mænd og udgør hos kvinder 35-47% af det samlede blodvolumen, hos mænd 40-52%. Deres gennemsnitlige levetid cirkulerende i blodkarsystemet er 120 dage. Henfaldet foregår navnlig i milten, og en stor del af indholdsstofferne genbruges.

Blod. De forskellige typer af blodlegemer, fotograferet med scanning-elektronmikroskop og dernæst kunstigt farvelagt. De røde blodlegemer ses på vej gennem en arteriole, gengivet i ca. 700 ganges forstørrelse. De tre typer granulocytter adskilles vha. cellekernens form og deres indhold af korn,  granula; de vises her i ca. 2000 ganges forstørrelse. Lymfocytterne og de to monocytter ses i ca. 1100 ganges forstørrelse. Den forreste monocyt er i færd med at opsluge en lille grøn partikel (tv.) og har derfor skiftet form fra den normale kugleform til en fladere. Blodpladerne er farvet gule og ses her sammen med to røde blodlegemer i ca. 1400 ganges forstørrelse.

Blod. De forskellige typer af blodlegemer, fotograferet med scanning-elektronmikroskop og dernæst kunstigt farvelagt. De røde blodlegemer ses på vej gennem en arteriole, gengivet i ca. 700 ganges forstørrelse. De tre typer granulocytter adskilles vha. cellekernens form og deres indhold af korn, granula; de vises her i ca. 2000 ganges forstørrelse. Lymfocytterne og de to monocytter ses i ca. 1100 ganges forstørrelse. Den forreste monocyt er i færd med at opsluge en lille grøn partikel (tv.) og har derfor skiftet form fra den normale kugleform til en fladere. Blodpladerne er farvet gule og ses her sammen med to røde blodlegemer i ca. 1400 ganges forstørrelse.

Det modne røde blodlegeme er hos mennesket bikonkavt, dvs affladet og rundt med en tykkere rand og en tyndere midterdel. Det måler ca. 7,2 μm i diameter og er ca. 2,2 μm tyk i randen; det er elastisk og kan ændre form, så det kan passere gennem kapillærer med en mindre diameter end det selv. Yderst har røde blodlegemer en membran, som ilt kan diffundere igennem. I erythrocytternes indre findes det røde farvestof hæmoglobin, som giver erythrocytterne og dermed blodet farve; afiltet (venøst) blod er let blåligt og mørkere end iltet (arterielt) blod. Hæmoglobin er et jernholdigt protein med stor bindingsevne for ilt og er ansvarlig for iltoptagelsen i lungekapillærerne og for transporten af ilt i organismen. I vævet frigives ilten (pga. det lavere partialtryk) og når frem til cellerne ved diffusion gennem intercellularvæsken. Ilten bruges i cellernes stofskifte, hvorunder der også dannes kuldioxid, som for størstedelens vedkommende optages af de røde blodlegemer. Kuldioxiden føres med blodet til lungerne, hvor den udskilles, se respiration.

Hvide blodlegemer

Hvide blodlegemer, leukocytter, dannes bl.a. i knoglemarven og inddeles i granulocytter, lymfocytter og monocytter. Granulocytter indeholder et stort antal granula, som ved farvning fremtræder som neutrofile (blålige), eosinofile (røde) eller basofile (blåsorte) korn i cellens cytoplasma (også de andre former for hvide blodlegemer indeholder granula, omend færre). De tre typer af granulocytter kan betegnes henholdsvis neutrofilocytter, eosinofilocytter og basofilocytter. Lymfocytterne er immunsystemets celler, og de kan efter deres form adskilles i små og store lymfocytter samt plasmaceller; sidstnævnte findes ikke i det cirkulerende blod. Monocytterne kendes på en bønneformet kerne, men ligner i øvrigt lymfocytter. Det normale antal hvide blodlegemer hos voksne er 3000-9000 pr. μl blod, med neutrofilocytter og lymfocytter som de hyppigste.

De tre typer granulocytter er runde og måler 10-12 μm i diameter. Granulocytternes levetid i blodet er ca. 10 dage, og den daglige produktion anslås til 15 mia. Visse af deres enzymer virker på og nedbryder dels bakterier, som optages i cellen ved fagocytose, dels dødt væv, idet granulocytter sprænges og udtømmer deres enzymer i områder med betændelsesreaktioner. Granulocytter kan forlade blodbanen ved at følge den stigende koncentration af forskellige kemiske stoffer (ved kemotaksi) og vil i forbindelse med betændelse være de første celler i den udsivende væske.

Neutrofilocytter er afrundede celler med enten en stavformet, i reglen bøjet, kerne (stavkernede, de nydannede celler) eller en segmenteret, perlekædelignende kerne med 3-4 segmenter (segmentkernede, de gamle celler). De er mobile og kan opsluge partikler ved fagocytose, og de spiller en væsentlig rolle ved betændelsesprocesser. Neutrofilocytter tiltrækkes af en række kemiske stoffer fra blodplasma, fra andre celler involverede i betændelsesprocesser og fra bakterier og døde celler. Deres fagocytose stimuleres af opsoniner, som er stoffer, der dækker overfladen af bakterier. Cellens granula indeholder en række enzymer, bl.a. lysozym, kollagenaser, elastaser og proteinaser; hos hvide blodlegemer kendes ca. 40 forskellige enzymer.

Eosinofilocytter har granula, hvis enzymer i særlig grad er rettet mod parasitter. Det væsentligste enzym, MBP (Major Basic Protein), indgår i bekæmpelsen af parasitter og frigiver aktivt histamin, hvorved betændelsesprocessen kan forstærkes. Et andet enzym, ECP (Eosinophil Cationic Protein), gør blodets koagulationstid kortere og medvirker også til bekæmpelse af parasitter. Hos patienter med parasitsygdomme og allergi er antallet af eosinofilocytter i blodet øget (eosinofili).

Basofilocytter indeholder i deres granula forstadier til histamin. På deres overflade er bundet IgE-molekyler; hvis en passende mængde allergen bindes til disse, sker der en eksplosiv udtømning af granula og en aktivering af histaminet. Basofilocytter indeholder desuden heparin og proteinspaltende enzymer. Celler med tilsvarende basofile granula, men siddende i væv, betegnes mastceller; de spiller en væsentlig rolle i de første stadier af betændelse og især ved allergiske reaktioner. Se også allergi.

Lymfocytter er runde celler, 7-8 μm i diameter, med en relativt stor, rund kerne. De inddeles i T- og B-lymfocytter; modne B-lymfocytter kaldes også plasmaceller. T-lymfocytter modner i brislen og cirkulerer mellem blodkredsløbet og lymfesystemet; den enkelte lymfocyt lever i dage eller måneder, men cirkulerer kun få timer, måske kun minutter; visse "hukommelsesceller" lever lige så længe som individet. I lymfeknuderne findes små vener, såkaldte High Endothelial Venules (HEV), gennem hvilke lymfocytterne kan forlade blodbanen og trænge ud i lymfeknuden. Denne såkaldte homing styres af proteiner (særlig glykoproteiner eller adhæsionsproteiner) på overfladen af lymfocytternes og venolernes endothelceller. Hvis lymfocytten ikke involveres i et immunsvar (-respons) i lymfeknuden, vil den føres fra lymfeknuden gennem lymfekarsystemet og vende tilbage til blodkredsløbet gennem brystgangen (ductus thoracicus), der udmunder i venesystemet umiddelbart før hjertets højre forkammer. Lymfocytter kan også forlade blodbanen i områder med betændelse. De optræder sent i forløbet og vil være de dominerende celler ved kroniske betændelsesprocesser.

Monocytter har en meget stor kapacitet til at optage stoffer ved fagocytose; de kaldes undertiden organismens skraldemænd. De er runde, 10-12 μm i diameter og har en bønneformet kerne. De er mobile og reagerer kemotaktisk. Monocytter kan forlade blodbanen og slå sig ned i væv, og de benævnes da histiocytter eller makrofager. De optræder i senere faser af betændelsesprocessen og spiller en afgørende rolle i immunsystemet ved at nedbryde antigener og præsentere disse for immunsystemets T- og B-lymfocytter. Siddende i væv udgør de den væsentligste kilde til produktionen af interleukin 1 (IL-1) og Tumor Necrosis Factor (TNF), som er stoffer, der hæmmer kræftcellers deling.

Blodplader

Blodplader, thrombocytter, er små, kerneløse celler, der er et vigtigt element i beredskabet for standsning af blødninger og reparation af skader på blodkar. Celler med tilsvarende funktioner findes hos alle hvirveldyr; kun hos pattedyrene er de kerneløse, opstået ved fragmentering af specielle kæmpeceller, megakaryocytter, i knoglemarven.

Blod. Ved blodets koagulation fraspalter enzymet  trombin nogle små fragmenter af plasmaproteinet  fibrinogen, der straks derefter udfældes som et uopløseligt polymer,  fibrin, i form af et netværk af tynde, forgrenede tråde. Blodplader er fæstnet i klynger til fibrintrådene og omdannes til en slags små muskelceller,som trækker fibrintrådene ind modsig. Fibrinet, blodpladerne og de idette netværk indfangne blodlegemer, tilsammen kaldt  koaglet, bliver herved fastere og skrumper til omkring det halve volumen undersamtidig udpresning af blodserum,mens de røde blodlegemer fastholdes i netværket. Processen,  koagelretraktion, er af betydning for aflukningen af et beskadiget blodkar.Billedet er optaget med et scanning-elektronmikroskop og viser en stor og nogle mindre klynger af blodplader, der er fæstnet til og trækker i fibrinnetværket i koaguleret blodplasma, hvorfra de røde blodlegemer er fjernet forud for koagulationen, således at fibrinnetværket og blodpladerne tydeligt træder frem. Uden røde blodlegemer vil koaglet efterhånden skrumpe til en tiendedel af sit oprindelige volumen.  JTrJ

Blod. Ved blodets koagulation fraspalter enzymet trombin nogle små fragmenter af plasmaproteinet fibrinogen, der straks derefter udfældes som et uopløseligt polymer, fibrin, i form af et netværk af tynde, forgrenede tråde. Blodplader er fæstnet i klynger til fibrintrådene og omdannes til en slags små muskelceller,som trækker fibrintrådene ind modsig. Fibrinet, blodpladerne og de idette netværk indfangne blodlegemer, tilsammen kaldt koaglet, bliver herved fastere og skrumper til omkring det halve volumen undersamtidig udpresning af blodserum,mens de røde blodlegemer fastholdes i netværket. Processen, koagelretraktion, er af betydning for aflukningen af et beskadiget blodkar.Billedet er optaget med et scanning-elektronmikroskop og viser en stor og nogle mindre klynger af blodplader, der er fæstnet til og trækker i fibrinnetværket i koaguleret blodplasma, hvorfra de røde blodlegemer er fjernet forud for koagulationen, således at fibrinnetværket og blodpladerne tydeligt træder frem. Uden røde blodlegemer vil koaglet efterhånden skrumpe til en tiendedel af sit oprindelige volumen. JTrJ

Den enkelte blodplade er hos mennesket skiveformet, ca. 3 μm i diameter og optræder i et antal af ca. 300.000 pr. μl blod. Blodpladers levetid er ca. 10 døgn, hvorefter de fjernes ved fagocytose af makrofager, navnlig i milten. Blodplader indeholder granula med depoter af forskellige stoffer, som blandt andet indgår i aktiveringen af blodets koagulation, og som stimulerer vækst af bindevævsceller (Platelet Derived Growth Factor, PDGF).

Blodpladerne reagerer normalt ikke på det inderste cellelag i blodkarrene, endothelet, men ved brud herpå vil blodpladen vha. receptorer på cellemembranen øjeblikkelig fæstne sig til det læderede område, hvor navnlig kontakten med bindevævskomponenten kollagen er vigtig. De først fæstnede blodplader vil straks binde nye blodplader til sig, således at der få sekunder efter læsionens opståen er påbegyndt opbygning af en tæt, sammenhængende masse af blodplader på læsionsstedet, en pladetrombe, der efterhånden indsnævrer karret, og som i kombination med sammentrækning af karvæggen hurtigt kan standse blødninger fra mindre kar.

Ved sammenklumpningen af blodplader udløses samtidig en proces, den såkaldte blodpladeaktivering, hvorunder blodpladerne udtømmer deres depoter af bl.a. koagulationsfaktorer, samtidig med at de undergår store formændringer med dannelse af lange tynde udløbere, som fæstner sig på det under blodkoagulationen dannede netværk af fibrintråde. Samtidig opstår i blodpladen et stort antal fibriller af muskelproteinet aktin, og blodpladen omdannes til en slags lille muskelcelle, der trækker fibrinnetværket sammen. Denne blodpladeaktivering er afhængig af tilstedeværelsen af calciumioner i blodplasma. Ved tilsætning af stoffer, der binder calcium i chelatforbindelser, fx citrat, EDTA eller oxalat, som det gøres ved blodprøvetagning, hindres blodpladernes aktivering.

Centralt i blodpladeaktiveringen står den såkaldte arachidonsyrekaskade, der bl.a. udløses ved kontakt med kollagen, og som resulterer i dannelsen af thromboxan A2, der fremmer pladernes indbyrdes aggregation og aktivering samt fremkalder kontraktion af glat muskulatur i karvægge.

Opbygningen af pladethromber og blodkoagler er hensigtmæssig for standsning af blødninger som følge af karlæsioner, men de opstår også i blodkar, hvor endothelet blot er læderet (fx som følge af åreforkalkning), uden at karret i øvrigt er beskadiget. Herved opstår blodpropper, trombose. Acetylsalicylsyre (der findes i almindelige hovedpinetabletter som Magnyl og Albyl) hæmmer et enzym i arachidonsyrekaskaden og hæmmer dermed blodpladeaggregation og blodkoagulation. Acetylsalicylsyre kan derfor anvendes som forebyggende behandling mod blodpropper.

Blodsystemets udvikling

De komponenter, som indgår i pattedyrenes blodsystem, genfindes i mere eller mindre varieret form hos andre flercellede dyr. Sammensætningen af blodplasma varierer, og der findes betydelige forskelle i det kolloidosmotiske tryk; inden for hvirveldyrene er det fx lavt hos fugle, krybdyr og fisk. Blodets iltbindende pigment indeholder hyppigst jern (som i hæmoglobin). Hæmocyanin er et andet iltbindende blodpigment, der indeholder kobber; denne form findes hos mange bløddyr og hos krebsdyr. Hos nogle dyregrupper er pigmentet opløst i blodplasma, men hos bl.a. de fleste insekter indeholdes det i en form for blodlegemer.

De røde blodlegemers form varierer. Fugle og fisk har aflange røde blodlegemer, som i modsætning til pattedyrenes indeholder kerner. Hvide blodlegemer optræder i den primitiveste form blot som fagocyterende celler; disses funktion understøttes i stigende grad af specifikke opsoniner på overfladen af bakterier og andre fremmedlegemer. Hos bruskfisk ses samtidig med udviklingen af en brissel for første gang en uddifferentiering af lymfocytter i typer svarende til T- og B-lymfocytter.

Medicinsk-historisk

Medicinsk-historisk har blodet spillet en væsentlig rolle i forestillinger om legemets funktion. Hippokratikerne (400-t.-300-t. f.Kr.) mente, der var fire kardinalvæsker i det menneskelige legeme: blod, slim, gul og sort galde. Hvis fx blodet var i overvægt, var man sangvinsk. Den dogmatiske skole (Praxagaros fra Kos, ca. 300 f.Kr.) mente, at arterierne kun indeholdt luft, og at transporten af blod foregik i venerne. Denne opfattelse støttedes af Galenos. Blodet var næring for organismen og dannedes til stadighed ved kogning ud fra den indtagne føde og fordeltes til legemet gennem de store vener. Skønt man måtte undre sig over, at der til stadighed kunne dannes så store mængder blod, var respekten for Galenos' teorier så stor, at de bestod gennem næsten 1500 år, indtil William Harvey i 1628 offentliggjorde sine studier over blodkredsløbet. I mange kulturers lægekunst har blodet spillet en rolle, og åreladning har været anvendt som behandlingsmetode gennem årtusinder.

Læs også om blod religionshistorisk set.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jørgen Rygaard, Jørgen Tranum-Jensen, Sixtus Thorsen: blod i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 27. april 2017 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=48312