Redaktion og opdatering af indholdet på denstoredanske.dk er indstillet pr. 24. august 2017. Artikler og andet indhold er tilgængeligt i den form, der var gældende ved redaktionens afslutning.

  • Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

fosterudvikling

Oprindelig forfatter JTrJ Seneste forfatter Redaktionen

Fosterudvikling. Fuglefosteret får sin næring fra en stor blommesæk, der skal række til hele udviklingsperioden. Pattedyrene har bevaret anlægget af en rudimentær blommesæk, men dens funktion som ernæringsorgan er overtaget af moderkagen, der udvikles fra fosterhinden chorion. Hos mange pattedyr optages næring fra moderen fra hele chorions overflade. Hos disse dyr udvikles fosterhindenallantois som en selvstændig hinde, der bringer fosterets karsystem i forbindelse med store dele af chorions inderside, mens allantois hos bl.a. mennesket er rudimentær.

Fosterudvikling. Fuglefosteret får sin næring fra en stor blommesæk, der skal række til hele udviklingsperioden. Pattedyrene har bevaret anlægget af en rudimentær blommesæk, men dens funktion som ernæringsorgan er overtaget af moderkagen, der udvikles fra fosterhinden chorion. Hos mange pattedyr optages næring fra moderen fra hele chorions overflade. Hos disse dyr udvikles fosterhindenallantois som en selvstændig hinde, der bringer fosterets karsystem i forbindelse med store dele af chorions inderside, mens allantois hos bl.a. mennesket er rudimentær.

fosterudvikling, den proces, hvorved en flercellet organisme udvikles fra en enkelt ægcelle til et stadium, hvori organismen tager føde til sig ved sit eget fordøjelsessystem.

Fosterudviklingen består af en række nøje samordnede processer. Legemsmassen tilvejebringes ved celledelinger, og cellerne specialiseres i forskellige typer med bestemte funktioner ved determinering og differentiering. Ved formdannelsen, morfogenesen, arrangeres cellerne i de artskarakteristiske former, og ved organogenese samordnes specialiserede celler i væv og organer. Alle disse processer styres af ægcellens arvemasse, genom, men kan til en vis grad påvirkes af ydre forhold. Det videnskabelige studium af fosterudvikling kaldes ofte embryologi. Fosterets udvikling indledes ved, at ægcellen aktiveres, hvilket almindeligvis sker i forbindelse med befrugtning af ægget, se formering. I visse tilfælde kan et æg dog aktiveres uden befrugtning og give anledning til "jomfrufødsel"; dette gælder fx for hanner af myrer og bier (droner), enkelte fiskearter samt for visse generationer af bladlus, dafnier og hjuldyr, se også partenogenese.

Hos større dyr er antallet af celler i det færdigudviklede individ kolossalt; et nyfødt barn er opbygget af i størrelsesordenen tusinde milliarder celler. Disse kan i princippet tilvejebringes af blot ca. 40 cellegenerationer, hvis celletallet fordobles i hver generation. Små dyr består af væsentlig færre celler; ofte i et ganske bestemt antal pr. individ inden for en art. Den ca. 1 mm lange rundorm Caenorhabditis elegans er således opbygget af præcis 959 kropsceller for hannens vedkommende og 1031 for den hermafroditiske huns vedkommende (hvortil kommer sæd- eller ægceller).

Annonce

Specialisering

Et fosters celler vil normalt efter hver deling blive stadig mere specialiserede; først determinerede til bestemte udviklingsforløb og til sidst differentierede i forskellige celletyper med specialiserede funktioner. For nogle celletyper sker dette efter ret få delinger, mens andre skal gennem mere end 50 delinger. Ved determinering og differentiering inaktiveres dele af ægcellens oprindelig totipotente arvemasse, mens andre dele aktiveres; visse gener kommer fx kun til udtryk i én bestemt celletype.

Under studier af dannelsen af kropssegmenter hos bananfluen Drosophila melanogaster blev der i 1980'erne fundet gener, der virker regulerende på andre gener under fosterudviklingen. Siden er lignende gener beskrevet hos mange andre dyr, bl.a. mennesket. Disse gener indeholder et afsnit, som i modsætning til de fleste andre gener udviser ekstremt få forskelle mellem forskellige dyrearter. Dette afsnit, homeoboxen, koder for 61 aminosyrer, som sidder i enden af de i øvrigt meget forskelligartede genprodukter, og som bevirker, at disse proteiner bindes til DNA.

Mange af de gener, der indeholder en homeobox, er grupperede langs DNA-molekylet i en rækkefølge, der svarer til nogle af fosterets differentieringsprocesser i retning fra hovedet mod halen, et fænomen betegnet colinearitet. Sådanne klynger af homeobox-bærende gener betegnes hos pattedyr Hox-gener. Studiet af sådanne regulatoriske gener er et yderst aktivt forskningsfelt i 1990'erne, og nye typer beskrives løbende.

Med ganske få undtagelser gælder det, at arvemassen bevares uændret gennem en celles udvikling, og at inaktivering derfor kan ophæves, men en celles tilbagevenden til en mindre specialiseret tilstand finder normalt kun sted i forbindelse med særlige tilfælde af heling og regeneration. Højt specialiserede celler har ofte tabt evnen til at dele sig, og da de fleste celler har en levetid, der er kortere end organismens, må de fornys. Dette sker ofte ved rekruttering fra forskellige grupper af stamceller, som grundlægges i fosterlivet, og som i hele organismens levetid leverer nye celler til differentiering. Dette sker ved asymmetriske delinger, hvorved den ene dattercelle forbliver en stamcelle, således at denne gruppe vedligeholdes.

De fleste celler bliver under deres udvikling programmeret til at dø efter et vist tidsrum, eller når de modtager (eller snarere ikke modtager) et bestemt signal fra omgivelserne. En sådan programmeret celledød, apoptose, indgår i mange af fosterets udviklingsprocesser og er led i den løbende celleudskiftning, der finder sted i de fleste af den færdige organismes organer og væv.

Ægcellens kløvninger

Fosterudvikling. Kløvningsdelingerne af forskellige hvirveldyrs ægceller. Padders ægceller er omkring 1 mm i diameter, fugles og krybdyrs op til flere cm, mens pattedyrægget er 0,1-0,2 mm. Størrelsen bestemmes af mængden af næring, æggeblomme. Ægget hos dyr, der hurtigt overgår til et larvestadium som fx lancetfisk og frøer, indeholder sparsomme eller moderate mængder blomme, mens fugle og krybdyr med lang fosterudvikling har en stor blommemasse, som ikke deles fuldstændigt ved kløvningerne. Pattedyrfostre modtager næring fra moderorganismen og indeholder næsten ingen blommemasse.

Fosterudvikling. Kløvningsdelingerne af forskellige hvirveldyrs ægceller. Padders ægceller er omkring 1 mm i diameter, fugles og krybdyrs op til flere cm, mens pattedyrægget er 0,1-0,2 mm. Størrelsen bestemmes af mængden af næring, æggeblomme. Ægget hos dyr, der hurtigt overgår til et larvestadium som fx lancetfisk og frøer, indeholder sparsomme eller moderate mængder blomme, mens fugle og krybdyr med lang fosterudvikling har en stor blommemasse, som ikke deles fuldstændigt ved kløvningerne. Pattedyrfostre modtager næring fra moderorganismen og indeholder næsten ingen blommemasse.

De første delinger af ægcellen sker i meget hurtig rækkefølge og betegnes kløvninger, da der ingen vækst finder sted mellem delingerne; de nydannede celler, blastomererne, bliver derfor mindre for hver deling. Tilsammen danner blastomererne en cellehob, hvis udformning og egenskaber repræsenterer grundlæggende evolutionshistoriske skilleveje mellem forskellige dyrerækker og -klasser. Det gælder bl.a. symmetriforholdene i legemets bygningsplan: De mest primitive flercellede dyr, fx gopler, polypdyr og koraller, har man betegnet Radiata, fordi de har en rotationssymmetrisk bygningsplan; alle andre dyr betegnes Bilateria, fordi de anlægges med en tosidet symmetrisk, bilateral, bygningsplan med en forende og en bagende, en bugside og en rygside, samt en højre og en venstre side, der er — eller i hvert fald anlægges — spejlsymmetriske.

En anden vigtig udviklingshistorisk skillevej findes mellem de såkaldte Protostomia og Deuterostomia (se også dyr). Førstnævnte omfatter leddyrene (fx insekter og krebsdyr), bløddyr (fx snegle og blæksprutter) og ledorme (fx regnorme) og kendetegnes bl.a. ved, at blastomererne allerede efter de første delinger er forudbestemt til at danne bestemte legemsdele; tabes et enkelt blastomer, medfører det en manglende udvikling af en del af legemet.

Hos Deuterostomia, som omfatter pighuder (fx søpindsvin og søstjerner) og chordater (og dermed alle hvirveldyr), sker determineringen senere, således at de enkelte blastomerer længere hen i udviklingsforløbet bevarer potentialet for udvikling af en komplet organisme, ligesom organismens bilaterale bygningsplan først fastlægges på et senere trin. Hos Deuterostomia kan der derfor frembringes genetisk identiske kloner ved adskillelse af blastomererne, fx enæggede tvillinger.

Blastoderm, blastula og blastocyst

Hos krybdyr og fugle er ægcellen meget stor, op til flere cm i diameter, da den indeholder et stort næringsdepot, æggeblommen. Denne deles ikke ved kløvningerne, og blastomererne danner derfor en flad cellemasse på æggeblommens overflade, en blastoderm.

Ægceller med mindre blomme som fx frøæg eller med næsten ingen blomme som fx pattedyræg kløves i reglen fuldstændigt. Blastomererne danner først en kugleformet cellehob, morula, hvori der dannes et lille væskefyldt rum, kløvningshulen (blastocøl).

Hos invertebrater, primitive chordater (fx lancetfisk) samt fisk og padder betegnes denne blæreformede struktur en blastula. I krybdyr- og fugleæg udskiller blastodermen en celleplade, kimskiven, opbygget af to cellelag. I det ene lag (epiblasten) udvikles fosteret, mens resten af cellerne indgår i dannelsen af fosterhinder. Pattedyrenes æg udvikles til en blastocyst. Denne ligner overfladisk set en blastula, men adskiller sig ved, at det ydre cellelag (trofoblasten) ikke indgår i dannelsen af selve fosteret, men senere udvikler fosterhinden chorion og dermed pattedyrenes særlige fosterernæringsorgan, moderkagen. Selve fosteret udvikles fra en lille cellemasse (embryoblasten), der findes på trofoblastens inderside, og som danner en kimskive.

Gastrulering

Det næste trin i fosterudviklingen er en udviklingsmæssig nøglebegivenhed: Ved gastruleringen skifter cellerne beliggenhed og grundlægger fosterets ydre og indre overflade samt mellemliggende væv.

Fosterudvikling. Dannelsen af en gastrula, som er den proces, hvorved kimlagene grundlægges. Dette sker hos dyr uden fosterhinder (anamnioter), ved at den kugleformede blastula krænges og vokser ind i sig selv.

Fosterudvikling. Dannelsen af en gastrula, som er den proces, hvorved kimlagene grundlægges. Dette sker hos dyr uden fosterhinder (anamnioter), ved at den kugleformede blastula krænges og vokser ind i sig selv.

Gastrulering ses i sin simpleste form hos fx gopler og polypdyr: Den kugleformede blastula krænges (og vokser) ind i sig selv under dannelse af en poseformet gastrula. Denne er begrænset af to cellelag: et ydre kimblad, ektoderm, og et indre kimblad, endoderm. Gastrulas indre benævnes urtarmen og er gennem urmunden i forbindelse med omgivelserne.

Hos alle højerestående dyr sker der i forbindelse med gastruleringen en fraspaltning af celler, der lejres mellem ekto- og endoderm som et mellemste kimblad, mesoderm. Hos krybdyr, pattedyr og fugle sker gastruleringen ved, at celler vandrer ned gennem en kløft i kimskivens yderste cellelag, den såkaldte primitivstribe, og spreder sig på cellelagets underside. De første celler danner fosteranlæggets endoderm, mens de efterfølgende celler danner mesoderm. Kimskivens yderste celler udgør ektoderm, og kimskiven er nu trelaget.

De celler, der vokser ned gennem den del af primitivstriben, der ligger nærmest kimskivens midte, er af særlig betydning, idet de som en cellestreng vokser frem mod fosterets kommende hovedende og danner notochorden, omkring hvilken rygsøjlen opstår.

Gastruleringen sker ved processer, der er fundamentale for fosterets formdannelse: Celler ændrer form ved omlejringer af deres cytoskelet (se celle); bl.a. primitivstriben dannes ved, at antallet af celler øges, og disse ændrer form fra kubiske til flaskeformede med halsen vendende udad, hvorved der dannes en indbugtning i cellelaget. Celler kan endvidere vandre ved at danne udløbere, som hæfter til andre celler og derefter trækker resten af cellen med sig. Udløbernes tilhæftningssteder bestemmes vha. forskellige typer af celletilhæftningsmolekyler, CAM. Disse er også af afgørende betydning for bindinger mellem cellerne, og under udviklingsforløbet kan celler ændre deres CAM og derved bryde gamle associationer og oprette nye. Gennem kanalforbindelser mellem naboceller, Gap-junctions, kan små signalmolekyler og elektriske strømme passere og dermed koordinere celleaktiviteten; mange celler vil under udviklingen snart oprette, snart afbryde gap-junctions med naboceller.

Organogenese

Efter dannelsen af den trelagede kimskive begynder den primære organogenese, hvorunder de basale vævstyper, de forskellige organsystemer og kropshulerne grundlægges. I samme periode undergår fosteret forskellige krumninger på langs og på tværs, og legemet antager grundtrækkene af sin færdige form. Hos de amniote dyr færdiggøres anlæggene til fosterhinderne.

Hver af de tre kimblade er i store træk bestemt (determinerede) for udvikling af bestemte vævstyper og organer. Ektodermen er således ophav til fosterets hud og de strukturer, der udvikles herfra (hår, negle og forskellige hudkirtler), samt til hele nervesystemet. Endodermen er ophav til fordøjelseskanalen og dens kirtler. En del af mesodermen danner udgangspunkt for udvikling af bevægeapparatet (skelet, led og muskler) og bindevævene, mens andre dele giver ophav til nyrer, urinveje og kønsorganer samt til kropshulerne i de dyr, der er udstyret med sådanne.

Induktion er af fundamental betydning i organogenesen. Ved induktion påvirker nærtliggende celler hinandens videre udvikling vha. kemiske signaler. Induktion sker i mange tilfælde ved, at celler udskiller vækstfaktorer, som bindes til andre celler. Den samme vækstfaktor kan have forskellige virkninger på forskellige celler, alt afhængigt af typen af receptor, der opfanger signalet. Den samme celle vil desuden normalt være påvirket af flere vækstfaktorer samtidig, og den relative styrke af disse forskellige påvirkninger bestemmer differentieringens videre retning.

En celles differentiering er ofte overordnet bestemt af dens position i forhold til et eller flere "referencepunkter". De bagvedliggende mekanismer er langt fra klarlagt, men vides i visse tilfælde at bero på, at celler i et referencepunkt udskiller et stof, et morfogen, som diffunderer ud i omgivelserne, hvorfor morfogenets koncentration aftager med afstanden til kilden og således fungerer som et afstandsmål i forhold til referencepunktet.

Fordøjelseskanalen

Hos fx gopler, koraldyr og fladorme forbliver tarmen en blindsæk: urtarmen med kun én åbning, urmunden, som den blev anlagt i gastrulastadiet. Hos alle højerestående dyr sker der et gennembrud fra urtarmens anden ende til dyrets overflade. Herved dannes en egentlig fordøjelseskanal, hvor mundåbningen dannes af den gamle urmund, mens fordøjelsesrester udskilles gennem den nye åbning, der således fungerer som anus. Denne passageretning bibeholdes hos alle Protostomia (gr. 'første mund'), men hos Deuterostomia (gr. 'anden mund') vendes strømretningen, og urmunden skifter rolle til anus.

Hos fx fugle og krybdyr, hvor kimskiven er flad, vil der lige foran notochorden senere i fosterudviklingen opstå en mundåbning til fordøjelseskanalen, mens der i forlængelse af primitivstriben dannes en fælles åbning for fordøjelseskanalen samt for urin- og kønsvejene, en kloak. Under pattedyrenes udvikling (bortset fra de æglæggende kloakdyr: myrepindsvin og næbdyr) sker der imidlertid en opdeling af denne åbning i et bageste anus og en foranliggende åbning for urin- og kønsorganerne.

I sin mest primitive form er fordøjelseskanalen blot et rør begrænset af et enkelt cellelag, hvori næringsstoffer optages og fordøjes. Hos alle højerestående dyr opdeles fordøjelseskanalen i forskellige afsnit, som er specialiserede mht. forskellige trin i fordøjelsesprocessen, og hvorfra der udvikles tilsvarende specialiserede fordøjelseskirtler ved udvækst fra endodermen. I den forreste del af chordaternes fordøjelseskanal, svælget, dannes en række spalteformede gennembrydninger til dyrets overflade. Hos de mest primitive chordater (sækdyr og lancetfisk) tjener disse som et filter, der tilbageholder fødepartikler i vand, som tages ind gennem mundåbningen. Hos fiskene udvikles dette spaltesystem til gællerne, mens de samme anlæg hos krybdyr, pattedyr og fugle indgår i dannelsen af helt andre organer, bl.a. dele af kæbeskelettet, mellemøre, strube og forskellige kirtler. Også lungerne anlægges som en kirtel, der vokser ud fra fordøjelseskanalens forreste afsnit.

Nervesystemet

Alle flercellede dyr udvikler et nervesystem. Hos de mest primitive dyr er det opbygget som et simpelt netværk uden centre for overordnet styring, men allerede hos fladormene opstår omkring dyrets forende en samling af nerveceller, et ganglion, hvorfra nerveimpulser sendes på langs af dyret og styrer dets bevægelser.

De højest udviklede nervesystemer findes hos hvirveldyrene, hvor de anlægges i fosterlivet ved neurulering: Notochorden, der strækker sig frem mod fosterets hovedende, fremkalder ved induktion en stærk tilvækst af celler samt fortykkelse i den overliggende ektoderm. De nærmest overliggende celler antager flaskeform med den brede ende vendende mod notochorden, og der opstår en grøftformet fortykkelse, hvis rande efterhånden lukker sammen og omdannes til et rør, neuralrøret. Neuralrøret lukkes i begge ender, og i hovedenden dannes en række udvidelser på røret, hjerneblærerne, hvorfra hjernen udvikles, mens resten af neuralrøret danner rygmarven. Fra den forreste blære dannes to stilkede udvækster, de optiske vesikler, hvorfra øjets nethinde og synsnerven siden udvikles. Udvæksterne inducerer ved deres kontakt med overfladens ektoderm en blæreformet afsnøring, hvorfra øjets linse dannes.

På hver side af midtlinjen afsnøres en cellemasse (neurallisten) fra ektodermen; herfra udvikles alle følenerver, autonome nerver og disses nerveskeder (dvs. det perifere nervesystem) samt hudens pigmentceller. Derudover trænger visse af cellerne ud i fosterets hovedende, hvor de bl.a. indgår i anlæggelsen af de fleste af ansigtets og visse af halsens knogler og bruske; sådanne væv dannes andre steder i legemet af mesodermen.

Mesodermen

Hos højerestående dyr foregår en række formdannende processer i mesodermen, som leder til en opbygning af legemet i segmenter; det samme grundmotiv gentages på langs af fosteret. Denne metamere bygningsplan er imidlertid underlagt atter andre formdannende processer, og segmenterne udvikles meget forskelligt hos forskellige dyregrupper. Hos ledorme er segmenterne fx næsten ens, mens de hos leddyr og hvirveldyr kan udvikles ganske forskelligt.

Hos hvirveldyrene opdeles den mesoderm, der støder op til notochorden, i blokke af tætliggende celler, somitter. Den del af hver somit, der ligger nærmest notochorden, sclerotomet, vandrer ind omkring denne. Her sker en differentiering til bruskceller, der danner anlæg for rygsøjlens hvirvellegemer, gennem hvis midte notochorden løber.

Den resterende del af somitten opdeles i to: dermatomet, som bidrager til dannelsen af underhudens bindevæv, og myotomet, hvorfra langt størstedelen af legemets muskler udvikles. En del af myotomet vandrer ud i ekstremitetsanlæggene (for- og baglemmer) og grundlægger disses muskulatur.

Somitterne anlægges i et ganske bestemt antal; hos pattedyrene 8 svarende til halshvirvlerne og kraniebunden, 12 svarende til brysthvirvlerne, 5 svarende til lændehvirvlerne, 5 svarende til korsbenet og et variabelt antal svarende til antallet af halehvirvler. Det hudområde og de muskler, til hvis udvikling en given somit bidrager, bliver forsynet med nervetråde, der er forbundet med den del af neuralrøret, der i fosteret ligger ud for somitten. Dette er baggrunden for legemets segmentære opdeling mht. nervernes forløb (se dermatom).

Urin- og kønsorganer

Hos laverestående dyr, der er opbygget af ensartede segmenter, fx ledorme, udvikles et ekskretionsorgan, et metanefridium, i hvert kropssegment og med hver sin selvstændige åbning på dyrets overflade, mens kønsorganer udvikles uafhængigt heraf.

Hos hvirveldyrene hænger urinvejs- og kønsorganernes udvikling derimod nøje sammen. Nyrerne anlægges i flere stadier op gennem fosterudviklingen. Det første nyreanlæg, fornyren (pronephros), anlægges i fosterets halsregion og er opbygget som et rørsystem, hvorfra urinen samles i en udførselsgang, der leder bagud mod kloakken. Fornyren er kun fungerende i larvestadiet af fisk og padder og degenererer allerede i fosterlivet hos de øvrige hvirveldyr. Det følgende nyreanlæg, mellemnyren (mesonephros), danner den blivende nyre i den voksne fisk og padde. Den anlægges bag fornyren, dvs. længere nede mod dyrets haleende. Mellemnyren opbygges af tusindvis af små karnøgler, glomeruli, hvorfra urinen opstår ved filtration af blodplasma og samles i en enkelt gang, der leder urinen til kloakken.

Samtidig med mellemnyren dannes anlæggene til kønskirtlerne, dvs. testis og ovarier (hos pattedyr testikler og æggestokke). Udførselsgangene fra testis, hvorigennem sædcellerne siden ledes, forbindes til mellemnyrens gangsystem, der hos padder og bruskfisk forbliver den fælles udførselsgang for urin og sæd. Hos krybdyr, fugle og pattedyr tilbagedannes mellemnyren, men dens udførselsgangsystem (den Wolffske gang) beholdes som den blivende udførselsgang for testis. Hos disse dyr anlægges den blivende nyre, efternyren (metanephros), bag mellemnyren, mens dens udførselsgange dannes ved udvækst fra det sidste stykke af den Wolffske gang. Udførselsgangen fra ovarierne, æggelederne, anlægges som selvstændige gange, de Müllerske gange, uafhængigt af nyreanlæggene.

Kønscellerne, æg- og sædceller, udskilles på et meget tidligt tidspunkt fra kimskivens yderste lag og tager ophold i blommesækkens væg, hvorfra de senere vandrer tilbage og koloniserer gonadeanlæggene, hvor de videreudvikles. Gonadeanlæggene er i begyndelsen af et pattedyrs fosterliv (hos mennesket indtil syvende uge) uden synlige forskelle mellem de to køn; først nogen tid efter kønscellernes ankomst begynder en synligt forskellig udvikling.

Udviklingen af pattedyrs hanlige gonade er afhængig af et lille område på Y-kromosomet, som rummer det testisdeterminerende faktor-gen (TDF-gen). Uden dette vil gonaden udvikles til et ovarie, og organismen i øvrigt blive hunlig. Testisanlægget producerer tidligt et stof, som bevirker en tilbagedannelse af de hunlige gonaders udførselsgange, mens udviklingen af de mandlige bygningstræk, fx de ydre kønsorganers udformning, er en følge af testis' produktion af det mandlige kønshormon testosteron.

Kropshulerne

Dannelsen af en kropshule, cølom, markerer en vigtig evolutionshistorisk skillevej. Hos fx fladorme og nemertiner (slimbændler) danner de væv, der udvikles fra mesodermen (muskler og bindevæv), i hovedtræk en sammenhængende vævsmasse imellem fordøjelseskanalen og dyrets overflade, og disse dyr betegnes Acølomata, dvs. uden cølom. Hos rundorme og hjuldyr opstår en slags primitiv kropshule, et pseudocølom, mens der hos de højerestående dyr dannes en egentlig kropshule ved opsplitning af en del af mesodermen i to lag; dyr med denne konstruktion betegnes Cølomata.

Ekstremiteterne

De firefodede dyrs for- og baglemmer udvikles fra et forreste og et bageste par ekstremitetsknopper beklædt med overfladeektoderm, der danner en kam på ekstremitetsknoppens spids. De forreste ekstremitetsknoppers vækstende vil hos mennesket efterhånden flade ud som begyndelse til håndens dannelse. Efter celledød fire steder i kammen fortsætter længdevæksten ud for de fem tilbageværende stykker, svarende til de fem fingre.

Et antal indsnævringer af ekstremitetsanlægget markerer de steder, hvor leddene mellem segmenterne vil udvikles. Denne proces styres af en serie Hox-gener, der udtrykkes i forhold til et referencepunkt beliggende ved ekstremitetsknoppens rod, hvorfra der udskilles morfogenet A-vitamin-syre. Se også fod og hånd.

Fosterkredsløb. Menneskets blodkredsløb før (tv.) og efter fødslen. Pilene angiver kredsløbets retning. Hos fosteret blandes iltmættet blod med umættet i leveren, nedre hulvene, højre forkammer, samt hvor ductus arteriosus indmunder i aorta. Hos den nyfødte er blodstrømmen til moderkagen afbrudt, og lungekredsløbet afskæres fra blodstrømmen i resten af legemet.

Fosterkredsløb. Menneskets blodkredsløb før (tv.) og efter fødslen. Pilene angiver kredsløbets retning. Hos fosteret blandes iltmættet blod med umættet i leveren, nedre hulvene, højre forkammer, samt hvor ductus arteriosus indmunder i aorta. Hos den nyfødte er blodstrømmen til moderkagen afbrudt, og lungekredsløbet afskæres fra blodstrømmen i resten af legemet.

Kredsløbssystemet

Hjertet og karsystemet udvikles ligesom alle blodets celler fra mesoderm. Blodkarrene dannes overalt i fosteret, og hjertet anlægges tidligt som et kar, forbundet med det øvrige karsystem. De første blodkar og blodceller opstår i væggen af blommesækken. Se også blodkredsløb, fosterkredsløb og hjerte.

Fosterhinder

Fugle og krybdyrs fostre udvikler et system af hinder til beskyttelse af fosteret, som indesluttes i en væske, og til næringsoptagelse fra æggeblommen samt til respiration gennem æggeskallen. Disse hinder udvikles fra celler langs randen af kimskiven. Fra ektoderm udvikles amnion (vandhinden), som hvælves op over kimskiven og danner et aflukket væskefyldt rum, amnionhulen, der til sidst næsten helt omslutter fosteret. Endodermen vokser fra kimskiven ned over æggeblommen og danner blommesækken.

Fra den bageste ende af fordøjelseskanalens anlæg dannes en sækformet udposning, allantois, som efterhånden omvokser både amnionhulen og blommesækken for at lægge sig tæt op ad æggeskallens inderside.

Hos pattedyrene udvikles tilsvarende fosterhinder fra kimskiven. Selvom pattedyrægget ikke indeholder æggeblomme (bortset fra hos myrepindsvin og næbdyr), dannes der på kimskivens underside et lille væskefyldt rum, som udgør pattedyrenes blommesæk; et evolutionært ekko af pattedyrenes nedstamning fra dyr med store, blommefyldte æg.

Det ydre lag i pattedyrenes blastocyst (trofoblasten) er specialiseret til at invadere livmoderslimhinden og varetage udvekslingen af ilt, kuldioxid samt nærings- og affaldsstoffer med moderorganismen gennem moderkagen, som udvikles herfra. Fosteret er ophængt på kropsstilken, hvorfra navlestrengen udvikles.

Allantois udvikles meget forskelligt hos forskellige pattedyr. Hos fx svin og hund når den en betydelig udvikling og spiller en vigtig rolle ved at medbringe karvæv til chorion og dermed til moderkagen, placenta. Hos andre pattedyr, bl.a. mennesket, er allantois helt rudimentær, og moderkagens karforsyning oprettes gennem kar, der via kropsstilken vokser ud i chorion, som også kaldes kødhinden. Se også moderkage.

Menneskets fosterudvikling

Fosterudviking. Menneskefosterets udvikling.

Fosterudviking. Menneskefosterets udvikling.

Befrugtningen af menneskets æg finder sted i æggelederen 12-24 timer efter ægløsningen, der i reglen finder sted ca. 14 dage efter den sidste menstruations første dag. Graviditetens længde, gestationsperioden, regnes fra sidste menstruations første dag og er i gennemsnit 280 dage (40 uger), hvoraf fosterets udvikling altså varer 266 dage (38 uger). Se også fødsel og graviditet.

Æggets kløvninger begynder straks, og ægget har ved ankomsten til livmoderhulen ca. 3 dage senere nået morulastadiet og ca. 1 dag senere blastocyststadiet. Implantationen i livmoderslimhinden finder sted 51/2-6 dage efter ægløsningen; der er på dette tidspunkt dannet en kimskive, og dannelsen af amnionhulen er påbegyndt.

Primitivstriben kan skelnes fra omkring 14. dag, da gastruleringen begynder. Kimskiven med amnionhule og blommesæk er dannet 2-3 dage senere, hvorefter organogenesen indledes med dannelsen af anlæg til nervesystemet. På dette tidspunkt har livmoderslimhinden lukket sig helt over embryoet, som er begyndt at nedbryde moderens blodkar som det første trin i dannelsen af moderkagen.

De første somitter dannes på 20.-dagen, og omkring udgangen af 4. uge dannes de sidste somitter, og neuruleringen er afsluttet. I begyndelsen af 5. uge dannes ekstremitetsknopperne, de forreste lidt før de bageste. Fosteret er nu ca 8 mm langt.

Fosterudvikling. Menneskefosterets udvikling. Tv. det tidligste stadium: tocellestadiet, der opstår efter den første deling af ægcellen ca. 40 timer efter befrugtningen. I den hinde (zona pellicuda), der omgiver ægcellen, ses et antal sædceller som små, sorte strukturer. Klyngen af rødlige celler er væv fra æggestokken. Det delte æg er ca. 0,12 mm i diameter, dvs. lidt mindre end et punktum i denne tekst. Andet billede fra venstre viser fosteret på tolvcellestadiet (en tidlig morula), som nås ca. 3 døgn efter befrugtningen omkring det tidspunkt, da det gør sin entre i livmoderen. Tredje billede fra venstre viser et 12 mm langt og seks uger gammelt foster, omsluttet af fosterhinden amnion. Uden for amnion ses blommesækken som en lille gullig blære neden for moderkagen, der endnu er ganske lille. Th. et 11 uger gammelt foster. Det vejer nu 35 gram og er 7 cm langt. Alle organer er anlagt. Fingrene ses tydeligt, og de ydre kønsorganer angiver barnets køn. Udviklingen af hovedet og hjernen er mere fremskredet end resten af kroppen; øje- og øreanlæg er tydelige. Den lyse struktur th. er navlestrengen.

Fosterudvikling. Menneskefosterets udvikling. Tv. det tidligste stadium: tocellestadiet, der opstår efter den første deling af ægcellen ca. 40 timer efter befrugtningen. I den hinde (zona pellicuda), der omgiver ægcellen, ses et antal sædceller som små, sorte strukturer. Klyngen af rødlige celler er væv fra æggestokken. Det delte æg er ca. 0,12 mm i diameter, dvs. lidt mindre end et punktum i denne tekst. Andet billede fra venstre viser fosteret på tolvcellestadiet (en tidlig morula), som nås ca. 3 døgn efter befrugtningen omkring det tidspunkt, da det gør sin entre i livmoderen. Tredje billede fra venstre viser et 12 mm langt og seks uger gammelt foster, omsluttet af fosterhinden amnion. Uden for amnion ses blommesækken som en lille gullig blære neden for moderkagen, der endnu er ganske lille. Th. et 11 uger gammelt foster. Det vejer nu 35 gram og er 7 cm langt. Alle organer er anlagt. Fingrene ses tydeligt, og de ydre kønsorganer angiver barnets køn. Udviklingen af hovedet og hjernen er mere fremskredet end resten af kroppen; øje- og øreanlæg er tydelige. Den lyse struktur th. er navlestrengen.

Frem til udgangen af 8. uge afsluttes anlægget af næsten alle organsystemer, hvis videre udvikling nu i store træk består i vækst og afsluttende differentiering af cellerne. Fosteret har på dette tidspunkt nået en længde på ca. 30 mm. Perioden op til og med 8. uge betegnes ofte embryonalperioden, mens den resterende periode frem til fødslen betegnes føtalperioden.

Op til omkring 30. uge er et for tidligt født fosters overlevelseschancer små, idet lungerne op til det tidspunkt er utilstrækkeligt udviklede, ligesom centralnervesystemets udvikling er utilstrækkelig til at sikre den overordnede styring af livsvigtige legemsfunktioner.

Fosterets udvikling kan påvirkes af ydre forhold på flere måder. Misdannelser kan opstå som følge af infektioner eller kemiske påvirkninger, som forstyrrer de morfogenetiske processer. Fosteret er særlig følsomt for sådanne påvirkninger under dannelsen af organanlæggene i 3.-8. uge, dvs. frem til embryonalperiodens afslutning. Denne periode er rig på kritiske begivenheder, som, hvis de forløber forkert eller udebliver, medfører afsporing af et følgende udviklingsforløb, da forløbet ikke kan gå om.

Under føtalperioden kan væksten og modningen af organerne påvirkes, navnlig af forhold i moderens organisme. Velkendt er den markant lavere fødselsvægt af børn født af storrygende mødre og den hæmmede udvikling af centralnervesystemet hos børn født af alkoholiserede mødre. En interessant nyere teori går ud på, at fosteret hen imod graviditetens afslutning forbereder sig på livet efter fødslen ved at "tage pejling" efter moderens ernæringstilstand. Ifølge denne teori grundlægges visse stofskiftesygdomme senere i livet, især diabetes og de heraf afledte sygdomme, ved en uhensigtsmæssig justering af bl.a. leverens stofomsætningskapacitet hos børn, der er født af underernærede mødre, og som senere lever et liv med rigeligt fødetilbud.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jørgen Tranum-Jensen: fosterudvikling i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 23. juli 2018 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=78921