• Artiklens indhold er godkendt af redaktionen

Plantecellen

Oprindelige forfattere JDaM og LBoJ Seneste forfatter Redaktionen

Plantecellen er i store træk opbygget som den dyriske celle. Den indeholder dog nogle særlige organeller samt en stor vakuole og er desuden omgivet af en cellevæg. Inden for cellevæggen ligger plasmamembranen, som omgiver cellekernen og cytoplasmaet. Cellevæggen gennembrydes på visse steder af ganske tynde, plasmamembranklædte rør, plasmodesmer, der forbinder nabocellers cytoplasma.

Nogle organeller er omgivet af en dobbeltmembran, dvs. to tætliggende enhedsmembraner; hertil hører mitokondrierne og plastiderne. De menes ifølge endosymbiont-hypotesen at stamme fra hhv. bakterier og blågrønalger. Mitokondriernes indre membran er indfoldet i cristae, der hos planter oftest er rørformede i modsætning til dyrecellernes pladeformede cristae. De medvirker som i dyreceller til cellens energiforsyning ved respiration.

Plastiderne forekommer kun hos planter; den vigtigste type er grønkorn (kloroplaster), der findes i alle grønne dele, især i blade, og som er ansvarlig for fotosyntesen. Sollysets røde og blå komponenter absorberes af et grønt farvestof, lipidet klorofyl, som er indbygget i kloroplasternes indre membraner, thylakoider. Thylakoiderne danner spredte, skiveformede stakke, grana, som ligger i en grundmasse, stroma. Kromoplaster (farvekorn) er gule, orange eller røde plastider, hvis farve skyldes deres indhold af carotenoider; de findes i mange blomsters kronblade samt fx i gulerødder. Plastider kan også indeholde stivelse, der fungerer som oplagsnæring; disse stivelseskorn, amyloplaster, findes især i rødder og knolde (fx stængelknolde som kartofler) samt i frø (kornsorter). Plastider dannes ved deling af proplastider, der er umodne plastider.

Annonce

De øvrige organeller i planteceller er kun omgivet af en enkelt membran. Gruppen microbodies omfatter glyoxysomer, som findes i lipidholdige frø og medvirker ved omdannelsen af lipid til kulhydrat, samt peroxisomer, som findes i blade og indeholder enzymet katalase.

Andre enkeltmembran-klædte organeller kan henregnes til endomembransystemet, der omfatter det endoplasmatiske reticulum (ER), dictyosomer og vakuoler. Dictyosomerne, som tilsammen kaldes plantecellens Golgi-apparat, dannes fra ER-membraner. Et dictyosom består af en stak af 5-8 flade, membranklædte skiver. Fra den øverste skive afgives vesikler langs randen. Disse dictyosomvesikler kan bl.a. indeholde matrixkomponenter, pektinstoffer og hemicelluloser til opbygning af cellevæggen. Vægkomponenterne forlader cellen, når vesiklernes membran smelter sammen med plasmamembranen, og indholdet tømmes ud i cellevæggen.

En karakteristisk del af den udvoksede plantecelle er vakuolerne, der som oftest udgør mere end 90% af cellens volumen. De indeholder en vandig opløsning af bl.a. salte og organiske syrer samt forskellige sekundære plantestoffer, og de kan virke som depot for affaldsstoffer. Vakuolernes indhold af nedbrydende enzymer har bidraget til, at man har sammenlignet dem med dyriske cellers lysosomer. Membranen, der omgiver vakuolerne, kaldes tonoplasten.

Sfærosomer er en særlig type lipidholdige organeller, der især forekommer i frø. Deres membran er ganske tynd og menes kun at bestå af en halv enhedsmembran.

Til plantecellens cytoskelet henregnes mikrotubuli og mikrofilamenter. I planteceller er mikrotubulus-organiserende centre ikke særlig veldefinerede. Mikrofilamenter, der indeholder aktin, er sandsynligvis medvirkende ved cytoplasmastrømninger, hvorved cellens organeller til stadighed er i bevægelse.

Cellevæggen

Plantecellers ydre væg virker beskyttende og afstivende. Mens cellen stadig vokser i størrelse, dannes en tynd primær væg. Når cellen har opnået sin endelige form og størrelse, forstærkes den primære væg i visse celler af yderligere et væglag, den sekundære væg. Herefter imprægneres cellevæggen ofte med lignin, vedstof, og cellen kan ikke vokse yderligere.

Celle. Skematisk fremstilling af tykke plantecellevægges lagdelte struktur. I primærvæggen, der er ældst, er cellulosemikrofibrillerne krydslejrede. Den efterfølgende sekundærvæg består oftest af tre lag, hvor fibrillerne i midterste lag, S2, danner en meget stejl spiral. I lagene S1 og S3 er hældningen meget mindre. Cellerne holdes sammen af midtlamellen. Cellulosemikrofibrillerne kan ses i elektronmikroskop. De er opbygget af mange cellulosemolekyler, der hver består af en lang kæde af cellobiose, der igen er opbygget af to glukosemolekyler. I visse områder, kaldet  miceller (som ikke må forveksles med miceller dannet af fosfolipider), ligger cellulosemolekylerne tæt ordnede. I lysmikroskop kan man undertiden se bundter af mikrofibriller i cellevæggen.

Celle. Skematisk fremstilling af tykke plantecellevægges lagdelte struktur. I primærvæggen, der er ældst, er cellulosemikrofibrillerne krydslejrede. Den efterfølgende sekundærvæg består oftest af tre lag, hvor fibrillerne i midterste lag, S2, danner en meget stejl spiral. I lagene S1 og S3 er hældningen meget mindre. Cellerne holdes sammen af midtlamellen. Cellulosemikrofibrillerne kan ses i elektronmikroskop. De er opbygget af mange cellulosemolekyler, der hver består af en lang kæde af cellobiose, der igen er opbygget af to glukosemolekyler. I visse områder, kaldet miceller (som ikke må forveksles med miceller dannet af fosfolipider), ligger cellulosemolekylerne tæt ordnede. I lysmikroskop kan man undertiden se bundter af mikrofibriller i cellevæggen.

Det første trin i cellevæggens dannelse sker under den sidste fase af celledelingen. Mellem de to nye celler dannes en celleplade ved fusion af dictyosomvesikler, som placeres ved siden af hinanden i ét plan. De smelter sammen, deres indhold af pektinstof forenes, og de omgivende membraner indgår i de nye cellers plasmamembraner. Cellepladen bliver senere midtlamel mellem de nye celler. I midtlamellen findes huller, der indeholder plasmodesmer. Disse er plasmamembranbeklædte rør, som forbinder de nye cellers cytoplasma, og igennem hvilke transporten mellem cellerne foregår. De nye celler udvikler senere den primære cellevæg inden for midtlamellen.

Cellevæggen er opbygget af en trådagtig komponent, cellulose, samt en matrixkomponent af pektinstoffer, hemicellulose og glykoprotein. Cellulosen danner lange og tynde mikrofibriller. De er i tværsnit runde eller ovale med en bredde på ca. 10 nm hos de fleste planter, men op til ca. 20 nm hos nogle alger. Deres længde er derimod vanskelig at fastslå. I mikrofibrillerne ligger 30-100 cellulosemolekyler ved siden af hinanden. De holdes sammen i et krystalnet, således at strukturen får høj trækstyrke.

Celle. Cellulosemikrofibrillerne, som er hovedkomponenten i planternes cellevægge, danner sammen med matrixstofferne et tredimensionalt net. To typer pektinstoffer knyttes til hemicellulosemolekylerne, der er bundet til overfladen af cellulosemikrofibrillerne.

Celle. Cellulosemikrofibrillerne, som er hovedkomponenten i planternes cellevægge, danner sammen med matrixstofferne et tredimensionalt net. To typer pektinstoffer knyttes til hemicellulosemolekylerne, der er bundet til overfladen af cellulosemikrofibrillerne.

Cellulosemolekylerne dannes af enzymer på ydersiden af plasmamembranen. Enzymerne ligger i grupper, som "spinder" et bundt af cellulosemolekyler, der samtidig samles til en mikrofibril. Enzymkomplekset flyder sandsynligvis fremad i plasmamembranen i takt med, at cellulosemikrofibrillen forlænges. I forbindelse med cellens vækst tilføjes nye cellulosemikrofibriller til cellevæggen. De ligger uden for plasmamembranen i et mønster, som sandsynligvis styres af mikrotubuli på indersiden af plasmamembranen.

Matrixstofferne, dvs. hemicellulose og pektinstoffer, er korte, grenede molekyler, der ligger imellem mikrofibrillerne og forbinder dem til et tredimensionalt net. Herved fås en stærk struktur, der i opbygning minder om armeret beton. De relative mængder af matrixkomponenterne kan variere, således at nogle cellevægge kan tåle at blive bøjet, mens andre er stive. Hemicellulose er sammensat af glukose og xylose, og også andre sukkerstoffer kan indgå, fx galaktose og fukose. Pektin findes i størst koncentration i midtlamellen, som binder tilstødende planteceller sammen.

I den voksende celle bliver den primære cellevæg tyndere i takt med væksten, men det kompenseres der for ved en sideløbende dannelse af nye væglag. I den sekundære væg er cellevæggens lagdelte opbygning særdeles tydelig. Hyppigst er der tre lag med karakteristiske forskelle i cellulosemikrofibrillernes orientering. Det er samme princip som i krydsfiner og er en af forklaringerne på cellevæggens styrke.

Cellevæggens egenskaber kan ændres. Den bliver uigennemtrængelig for vand, hvis fx kutin, voks og suberin (korkstof) indlejres. Lignin gør den trykstærk og hård og beskytter også væggen ved at gøre den mere modstandsdygtig mod angreb af kemikalier, svampe og bakterier. Når glukosemolekyler indbygges i cellevæggen i form af cellulose, er de ikke længere tilgængelige for planten som energiresurse. Kun nogle bakterier, svampe, protozoer og meget få dyr (bl.a. sølvkræ) har enzymer, som kan nedbryde cellulose. Andre dyr som fx kvæg, termitter og kakerlakker kan udnytte cellulose, fordi de i deres fordøjelsessystem har mikroorganismer med det nødvendige enzym.

Cellevæggene hos bakterier, alger og svampe har en anden kemisk sammensætning end den ovenfor beskrevne. Bakteriers cellevæg er uden fibrilstruktur. Væggene, som består af murein, er omgivet af en slimagtig kapsel af kulhydrater og evt. aminosyrer. Hos alger er cellevæggen opbygget af parallelt løbende kulhydratfibriller, overvejende cellulose, samt evt. mannan og xylan indlejret i en amorf, slimagtig masse af pektin, men der er mange variationer. Nogle gulalger er fx beklædt med kiselskæl, hos nogle rødalger indgår kalk i cellevæggen, og hos kiselalger er cellen omgivet af et todelt kiselskelet. Svampes cellevægge indeholder næsten altid kitin, ofte sammen med glukaner. Cellulose mangler normalt, men findes fx hos ægsporesvampe. Kitin har næsten samme fysiske egenskaber som cellulose og er ligeledes uopløseligt i vand.

Læs mere om celler.

Referér til denne tekst ved at skrive:
Jette Dahl Møller, Lise Bolt Jørgensen: Plantecellen i Den Store Danske, Gyldendal. Hentet 20. november 2017 fra http://denstoredanske.dk/index.php?sideId=55256