Lotka-Volterra-ligninger

Lotka-Volterra-ligninger, sæt af koblede differentialligninger, der beskriver vekselvirkning mellem populationer af forskellige arter, der fx er bytte- og rovdyr, konkurrerer om resurser eller udviser mutualisme. Væksten i en arts population afhænger derfor både af dens egen størrelse og af de andre populationers størrelser. Den amerikanske matematiker Alfred J. Lotka (1880-1949) og Vito Volterra studerede i hhv. 1925 og 1926 uafhængigt af hinanden sådanne ligninger og var dermed med til at grundlægge den matematiske økologi.

Den simpleste Lotka-Volterra model beskriver to arter, et byttedyr ("harer") og et rovdyr ("ræve") med populationsstørrelser hhv. \(H\) og \(R\): \[\frac{dH}{dt} = aH-\alpha HR\] \[\frac{dR}{dt} = -bR+\beta HR.\]

Modellen antager, at harepopulationen kun er begrænset af mødet med ræve (leddet \(-\alpha HR\); i fravær af ræve vokser den eksponentielt (leddet \(aH\)). Rævene antages at have en dødsrate \(-bR\) og en vækstrate \(\beta HR\), der afhænger af antallet af byttedyr. Løsningerne i de to populationer med en tidsforskydning (lag), således at populationenen af byttedyr topper før populationen af rovdyr. Sådanne koblede svingninger er observeret i naturen hos en lang række dyrearter. Mest kendt er \(10\)-års-cyklussen i svingningerne i de nordamerikanske bestande af sneskohare (som øges \(10\) – \(30\) gange i antal, undertiden \(100\) gange), der nøje følges af vækst i bestanden af canadisk los. Harepopulationen falder i gen pga. mangel på egnede fødeplanter (bestanden når bæreevnen), og lossen skiftger bytte til især hjerpe (en årfugl), hvis bestande som følge heraf også flukturer i en \(10\)-års-cyklus.

I laboratoriet kan koblede svingninger skabes mellem værter, fx insektskadedyr, og deres parasitter, og det viser sig, at populationsudsvingenes størrelse bl.a. kan være afhængig af bestandsstørrelserne af de to arter ved forsøgets start, sådan som teorien forudsiger. Dette er dog ikke altid tilfældet, og en række forsøg i 1930'erne, bl.a. den russiske biolog Georgij F. Gauses (1910-86) forsøg med tøffeldyr (Paramecium) som rovdyr og gær som bytte (se også økologi (historie)), førte til en række modifikationer af modellen.

Konkurrence mellem to arter om den samme resurse kan beskrives ved en modifikation af den logistiske ligning (se logistisk vækst): \[\frac{dN_1}{dt} = r_1N_1(1-(N_1+\alpha_{12}N_2)/K_1)\] \[\frac{dN_2}{dt} = r_2N_2(1-(N_2+\alpha_{21}N_1)/K_2)\]

Her har hver art isoleret en bæreevne hhv. \(K_1\) og \(K_2\), og konkurrencen mellem dem beskreves af faktorerne \(\alpha_{12}\) og \(\alpha_{21}\). Det kan vises, at to populationer kun kan eksistere i ligevægt, hvis produktet \(\alpha_{12}\alpha_{21} < 1\). Det kan betragtes som et matematisk bevis for, at sameksisterende arter må bestætte forskellige økologiske nicher.

Der findes talrige varianter af Lotka-Volterra-ligningerne, der søger at indbygge mere realistiske forudsætninger.